Раздел биологии изучающий строение клетки ее органоиды. Доклад: Строение и деление клетки. Основные функции клетки
Биология клетки в общих чертах известна каждому из школьной программы. Предлагаем вам вспомнить изученное когда-то, а также открыть для себя что-то новое о ней. Название "клетка" было предложено еще в 1665 году англичанином Р. Гуком. Однако лишь в 19 веке ее начали изучать систематически. Ученых заинтересовала, среди прочего, и роль клетки в организме. Они могут быть в составе множества различных органов и организмов (икринок, бактерий, нервов, эритроцитов) или же быть самостоятельными организмами (простейшими). Несмотря на все их многообразие, в функциях и строении их обнаруживается много общего.
Функции клетки
Все они различны по форме и зачастую по функциям. Могут отличаться довольно сильно и клетки тканей и органов одного организма. Однако биология клетки выделяет функции, которые присущи всем их разновидностям. Именно здесь всегда происходит синтез белков. Этот процесс контролируется Клетка, которая не синтезирует белки, в сущности мертва. Живая клетка - это та, компоненты которой все время меняются. Однако основные классы веществ при этом остаются неизменными.
Все процессы в клетке осуществляются с использованием энергии. Это питание, дыхание, размножение, обмен веществ. Поэтому живая клетка характеризуется тем, что в ней все время происходит энергетический обмен. Каждая из них обладает общим важнейшим свойством - способностью запасать энергию и тратить ее. Среди других функций можно отметить деление и раздражимость.
Все живые клетки могут реагировать на химические или физические изменения среды, окружающей их. Это свойство называется возбудимостью или раздражимостью. В клетках при возбуждении меняется скорость распада веществ и биосинтеза, температура, потребление кислорода. В таком состоянии они выполняют функции, свойственные им.
Строение клетки
Ее строение довольно сложно, хотя она считается самой простой формой жизни в такой науке, как биология. Клетки расположены в межклеточном веществе. Оно обеспечивает им дыхание, питание и механическую прочность. Ядро и цитоплазма - основные составные части каждой клетки. Каждая из них покрыта мембраной, строительный элемент для которой - молекула. Биология установила, что мембрана состоит из множества молекул. Они расположены в несколько слоев. Благодаря мембране вещества проникают избирательно. В цитоплазме находятся органоиды - мельчайшие структуры. Это эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы, клеточный центр, комплекс Гольджи, лизосомы. Вы лучше поймете, как выглядят клетки, изучив рисунки, представленные в этой статье.
Мембрана
Эндоплазматическая сеть
Этот органоид был назван так из-за того, что он находится в центральной части цитоплазмы (с греческого языка слово "эндон" переводится как "внутри"). ЭПС - очень разветвленная система пузырьков, трубочек, канальцев различной формы и величины. Они отграничены от мембранами.
Различаются два вида ЭПС. Первый - гранулярная, которая состоит из цистерн и канальцев, поверхность которых усеяна гранулами (зернышками). Второй вид ЭПС - агранулярная, то есть гладкая. Гранами являются рибосомы. Любопытно, что в основном гранулярная ЭПС наблюдается в клетках зародышей животных, тогда как у взрослых форм она обычно агранулярная. Как известно, рибосомы являются местом синтеза белка в цитоплазме. Исходя из этого, можно сделать предположение, что гранулярная ЭПС бывает преимущественно в клетках, где происходит активный синтез белка. Агранулярная сеть, как считается, представлена в основном в тех клетках, где протекает активный синтез липидов, то есть жиров и различных жироподобных веществ.
И тот и другой вид ЭПС не просто принимает участие в синтезе органических веществ. Здесь эти вещества накапливаются, а также транспортируются к необходимым местам. ЭПС также регулирует обмен веществ, который происходит между окружающей средой и клеткой.
Рибосомы
Митохондрии
К энергетическим органоидам относятся митохондрии (на фото выше) и хлоропласты. Митохондрии - это своеобразные энергетические станции каждой клетки. Именно в них извлекается энергия из питательных веществ. Митохондрии имеют изменчивую форму, однако чаще всего это гранулы или нити. Число и размеры их непостоянны. Это зависит от того, какова функциональная активность той или иной клетки.
Если рассмотреть электронную микрофотографию, можно заметить, что митохондрии имеют две мембраны: внутреннюю и наружную. Внутренняя образует выросты (кристы), устланные ферментами. Благодаря наличию крист общая поверхность митохондрий увеличивается. Это важно для того, чтобы деятельность ферментов протекала активно.
В митохондриях ученые обнаружили специфические рибосомы и ДНК. Это позволяет этим органоидам самостоятельно размножаться в процессе деления клетки.
Хлоропласты
Что касается хлоропластов, то по форме это диск или шар, имеющий двойную оболочку (внутреннюю и наружную). Внутри этого органоида также имеются рибосомы, ДНК и граны - особые мембранные образования, связанные как с внутренней мембраной, так и между собой. Хлорофилл находится именно в мембранах гран. Благодаря ему энергия солнечного света превращается в химическую энергию аденозинтрифосфат (АТФ). В хлоропластах она используется для синтеза углеводов (образуются из воды и углекислого газа).
Согласитесь, представленную выше информацию нужно знать не только для того, чтобы сдать тест по биологии. Клетка - это строительный материал, из которого состоит наш организм. Да и вся живая природа - сложная совокупность клеток. Как вы видите, в них выделяется множество составных частей. На первый взгляд может показаться, что изучить строение клетки - непростая задача. Однако если разобраться, эта тема не так уж и сложна. Ее необходимо знать, чтобы хорошо разбираться в такой науке, как биология. Состав клетки - одна из основополагающих ее тем.
Клеточная биология (биология клетки, цитология) - наука о клетке.
Клеточная биология — раздел биологии, предметом которого является клетка, элементарная единица живого. Клетка рассматривается как система, включающая в себя отдельные клеточные структуры, их участие в общеклеточных физиологических процессах, пути регуляции этих процессов. Рассматривается воспроизведение клеток и их компонентов, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток. и механизмы их гибели.
Цитология и клеточная биология
Термин «Клеточная биология» или «Биология клетки» во второй половине XX века вытеснил исходный первоначальный термин «Цитология», который определял науку о клетке. Цитология принадлежит к ряду «счастливых» биологических дисциплин, таких как биохимия , биофизика , и генетика , развитие которых за последние 60 лет было особенно бурным («биологическая революция») и произвело в биологии кардинальные изменения в понимании организации и сути жизненных явлений. Классическая цитология, которая в начале была, главным образом. описательной морфологической наукой, впитав в себя идеи, факты и методы биохимии, биофизики и молекулярной биологии, стала общебиологической дисциплиной, изучающей не только строение, морфологию, но и функциональные и молекулярные аспекты поведения клеток, как элементарных единиц живой природы.
Хотя первые описания и представления о клетке появились более 300 лет тому назад, детальное изучение клеток было связано с развитием микроскопии в XIX веке. В это время были сделаны главные описания внутриклеточной организации и была сформулирована т.н. клеточная теория (Т. Шванн . Р. Вирхов), главными постулатами которой являются: клетка - элементарная единица живого; вне клетки нет жизни (по Р. Вирхову «жизнь есть деятельность клетки, особенности первой есть особенности и последней»); клетки сходны (гомологичны) по своему строению и по своим основным свойствам; клетки увеличиваются в числе, размножаются только путем деления исходных клеток. Клеточная теория не только оказала значительное влияние на развитие таких общебиологических дисциплин, как гистология , эмбриология и физиология, но и произвела настоящий переворот в медицине, показав, что в основе любых заболеваний организма лежит клеточная патология, т.е. изменение функционирования отдельных групп клеток в составе органов и тканей.
Большую роль в становлении и развитии отечественной биологии и в дальнейшем - клеточной биологии сыграли научные школы таких исследователей, как И.И. Мечников , Н.К. Кольцов , Д.Н. Насонов и другие.
К концу XIX века были описаны многие внутриклеточные компоненты (ядро, хромосомы , митохондрии и др.), был охарактеризован митоз как единственный способ размножения клеток, была создана хромосомная теория наследственности (цитогенетика). В это же время и в начале XX века интересы цитологии были направлены на выяснение функционального значения внутриклеточных компонентов (цитофизиология). Решению этих задач помогло развитие таких направлений как цитохимия, культивирование клеток, связанных с внедрением новых методических приемов (флуоресцентная микроскопия, количественная цитохимия, авторадиография, дифференциальное центрифугирование и др.).
Качественным переломом в анализе клеточных компонентов и их функционального значения было внедрение в 50-ых годах XX века электронной микроскопии, что позволило исследовать клетки на субмикроскопическом уровне. Совокупность электронно-микроскопических и молекулярно-биологических методов дала возможность тесно связать изучение морфологии компонентов клеток с выявлением их биохимических особенностей и установить их функциональное значение. Именно в середине XX века стал употребляться термин «клеточная биология» как определение науки, которая изучает не только строение клеток, но и функционально-биохимические характеристики их структур и отдельных этапов жизни клеток вообще. В это же время был открыт клеточный цикл (молекулярная последовательность событий при размножении клеток), его регуляция на молекулярном уровне, дана функционально-биохимическая характеристика многих старых и вновь обнаруженных внутриклеточных структур.
Учение о клетке
В настоящее время с позиций современной молекулярной биологии можно сделать следующее определение, что такое клетка: клетка - это ограниченная активной липопротеидной мембраной упорядоченная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических (обменных) и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Внутриклеточные структурные элементы представляют собой функциональные подсистемы, или системы второго порядка. Так, клеточное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации, заключенной в ДНК хромосом; гиалоплазма (основная плазма) - система основного промежуточного обмена и синтеза мономеров, а также синтеза белков на рибосомах; цитоскелет - опорно-двигательная система клетки; вакуолярная система - система синтеза, модификации и транспорта некоторых белковых полимеров и образования многих клеточных липопротеидных мембран; митохондрии - органеллы энергообеспечения всех функций клетки за счет синтеза АТФ; пластиды растительных клеток - система фотосинтеза АТФ и синтеза углеводов; плазматическая мембрана - барьерно-рецепторно-транспортная система клетки.
Важно подчеркнуть, что все эти подсистемы клетки образуют некое сопряженное единство, находящееся во взаимной зависимости. Так, нарушение функции ядра сразу сказывается на синтезе белков, нарушение структуры и функции митохондрий прекращает все синтетические и обменные процессы, нарушение элементов цитоскелета останавливает внутриклеточный транспорт и т.д.
Современная биохимия и молекулярная биология, изучающие химические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности клеток, не могут обходиться без информации о структурах, на которых эти процессы происходят; так же как и в клеточной биологии при изучении структур и их функционального значения невозможно обходиться без знания молекулярных процессов, происходящих на этих структурах. Поэтому все чаще в названиях различных руководств и учебников применяется термин «молекулярная биология клетки».
Изучение биологии клетки имеет огромное практическое значение: это изучение физиологии организмов, использование клеток в биотехнологических разработках, использование данных клеточной биологии в практической медицине. Так, например, сведения из области клеточной биологии необходимы при изучении злокачественного роста клеток, для цитодиагностики заболевания, для применения стволовых клеток и т.д. Более того, любые заболевания человека нельзя понять без привлечения данных из клеточной биологии.
Выдающиеся отечественные ученые-цитологи
И.И.Мечников (1845-1916) - знаменитый русский биолог и патолог, один из основоположников экспериментальной цитологии и иммунологии, создатель научной школы, почетный член Петербургской АН, один из основателей Пастеровского института в Париже. В 1883 году И.И.Мечников открыл явление фагоцитоза, выдвинул фагоцитарную теорию иммунитета (1901); за работы по изучению иммунитета совместно с П.Эрлихом был удостоен Нобелевской премии в 1908 году.
Огромное влияние на развитие биологии, генетики и цитологии в нашей стране оказала научная школа Н.К.Кольцова (1872-1940). Это был исследователь, идеи которого на десятилетия опередили многие открытия, ставшие основами современных представлений в генетике и биологии клетки. Н.К.Кольцовым в 1903 году была обнаружена внутренняя фибриллярная система, которая была им определена как скелетная цитоплазматическая структура, определяющая форму и движение клеток. В настоящее время эта система получила название цитоскелет, в его состав входят белковые полимеры, из которых образуются микротрубочки и нитчатые структуры (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Другим важнейшим достижением Н.К.Кольцова было предвидение матричного принципа удвоения наследственных структур. По его представлениям, малые молекулы ядра собираются на уже существующем шаблоне, а затем «сливаются» в полимерную молекулу, в копию шаблона. В то время (1927) еще не было известно о макромолекулах ДНК, но идея о том, что постоянная консервативная наследственная матрица не уничтожается и не возникает заново, но переходит от родителей к потомкам, было великим предсказанием. Можно считать, что это утверждение Н.К.Кольцова и явилось началом развития молекулярной биологии. Многолетние исследования о форме и поведении клеток (цитоскелет) и матричная гипотеза - величайшая заслуга Н.К.Кольцова как «пророка в своем отечестве» в развитии биологии. Огромная заслуга Н.К.Кольцова, кроме того, состоит в том, что он воспитал целую плеяду своих учеников-последователей: генетиков, физиологов, эмбриологов и цитологов. К ним относятся В.В. Сахаров, Б.Л.Астауров, С.С. Четвериков , Д.П. , А.С. Серебровский, Г.И. Роскин и другие. Теперь принято говорить о биологической российской школе Н.К.Кольцова. Его имя теперь носит институт биологии развития РАН.
Большую роль в создании отечественной цитологии сыграл Д.Н. Насонов (1895-1957). Работы Дмитрия Николаевича, посвященные изучению аппарата Гольджи, были высоко оценены специалистами и стали классическими. При изучении работы аппарата Гольджи Д.Н. Насонов выдвинул гипотезу о ведущей роли этого органоида в клеточном секреторном процессе. Намного позднее с помощью электронномикроскопической авторадиографии эта гипотеза получила полное подтверждение (Леблон, 1966) и стала аксиомой функционального значения этой структуры. В 1956 году по инициативе Дмитрия Николаевича был организован Институт цитологии АН СССР.
Одним из учеников Н.К.Кольцова был Г.И.Роскин (1882-1964), работавший с ним с 1912 года. Он исследовал скелетные и сократимые структуры в различных клетках, начиная с одноклеточных и кончая гладкими и поперечно-полосатыми мышцами многоклеточных организмов. Им было сделано заключение, что сократимые и опорные элементы образуют весьма сложные системы, обеспечивающие двигательные и опорные функции - эти системы были названы статокинетическими. Этот цикл работ является продолжением исследований цитоскелета, начатых Н.К.Кольцовым.
С 1930 по 1964 г. Г.И.Роскин заведовал кафедрой гистологии при Московском государственном университете. Продолжая изучать сократимые элементы клетки, Г.И. Роскин уделял большое внимание изучению цитологии раковых клеток, что привело к открытию противоракового препарата круцина, некоторое время использовавшегося в клинике. Особое внимание Г.И. Роскин уделял внедрению в гистологию и цитологию методов цитохимии, позволяющих локализовать в клетках те или иные полимеры или отдельные аминокислоты. В это время кафедра гистологии стала пропагандистом цитохимических методов, которые нашли широкое применение не только в биологических исследованиях, но и в медицине. Позднее В.Я. Бродский, ученик Г.И. Роскина, стал развивать количественные гистохимические исследования, используя специальную цитофотометрическую аппаратуру. Это привело к появлению новых биохимических и биофизических методов, которые широко используются в клеточной биологии.
Большой вклад в изучение строения и поведения опухолевых клеток внесен работами Ю.М. Васильева (р.1928) и его учеников. В течение многих лет его школа изучает механизмы движения нормальных и опухолевых клеток. Им впервые выявлена роль системы микротрубочек и других элементов цитоскелета в определении направления миграции как нормальных, так и опухолевых клеток. Он руководит лабораторией механизмов канцерогенеза Онкологического научного центра РАМН.
Ю.С. Ченцов (1930г.р.) заведовал кафедрой клеточной биологии и гистологии с 1970 по 2010. Он является одним из основателей московской школы электронных микроскопистов. Им и его учениками впервые создана трехмерная реконструкция центриоли и описано ее поведение в клеточном цикле. Ю.С.Ченцов - один из авторов открытия ядерного белкового остова (матрикса), он показал, что ядерный матрикс представляет собой неотъемлемую часть интерфазных и митотических хромосом. Ю.С.Ченцов сыграл большую роль в изучении ультраструктуры клеточного ядра и митотической хромосомы. В работах по изучению митохондрий в мышечной ткани, Ю.С.Ченцов стал одним из авторов открытия митохондриального ретикулума и особой структуры - межмитохондриальных контактов. (Daniel Mazia, 1912-1996), американский цитолог, сыгравший большую роль в изучении процессов деления и воспроизводства клеток, в исследовании структуры митотического веретена и репродукции центросом. Считал клетку супрамолекулярной системой, состоящей из множества взаимосвязанных молекулярных систем.
Кейт Портер (Keith Robert Porter, 1912-1997) - канадский биолог, один из основателей электронно-микроскопического подхода в биологии. Разработал методы изготовления ультратонких срезов, методы использования сеток с покрытием в электронной микроскопии, а также предложил использовать тетраокись осмия для работы с электронно-микроскопическими препаратами. К. Портеру принадлежит открытие цитоскелетных микротрубочек и эндоплазматического ретикулума, аутолизосом и окаймленных вакуолей. Благодаря ему был основан первый ведущий журнал по клеточной биологии, который носит сейчас название “Journal of Cell Biology”.
Джордж Паладе (George Emil Palade, 1912-2008) - американский биолог румынского происхождения. Обнаружил на поверхности цистерн эндоплазматического ретикулума рибонуклеиновые частицы, названные гранулы Паладе. Впоследствии выяснилось, что гранулы Паладе представляют собой ассоциированные с эндоплазматическим ретикулумом рибосомы. Паладе много работал над исследованием вакуолярной системы и везикулярного транспорта в клетке. В 1974 году ему была присуждена Нобелевская премия.
Кристиан Рене де Дюв (Christian Rene de Duve, 1917-2002) - бельгийский цитолог и биохимик, открывший существование в клетке пищеварительных органелл - лизосом. Лауреат Нобелевской премии (1974).
Альбер Клод (Albert Claude, 1899-1983) - бельгийский биохимик, благодаря которому цитология из науки описательной стала наукой функциональной. Показал непосредственную связь между внутриклеточными структурами и происходящими в клетке биохимическими процессами, участвовал во внедрении в цитологию биохимических и физических методов. А.Клод писал, что клетка - “самостоятельная и самообеспечивающаяся единица живой материи, способная накапливать, преобразовать и использовать энергию”. Лауреат Нобелевской премии (1974).
Рекомендуемая литература
Ю.С. Ченцов. Введение в клеточную биологию
Ю.С. Ченцов. Цитология: учебное пособие для университетов и медицинских вузов.
Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell
Молекулярная биология клетки. Пер с англ. / Под редакцией Б. Альбертса
Lodish H., Besk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Balximore D., Darnell J. Molecular cell biology.
Клетка, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.
Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество клеток.
одноклеточный организм
Абсолютное большинство тканей состоит из клеток, однако имеются и некоторые исключения. Тело слизевиков (миксомицетов), например, состоит из однородной, не разделенной на клетки субстанции с многочисленными ядрами. Сходным образом организованы и некоторые животные ткани, в частности сердечная мышца. Вегетативное тело (таллом) грибов образовано микроскопическими нитями – гифами, нередко сегментированными; каждая такая нить может считаться эквивалентом клетки, хотя и нетипичной формы.
Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.
Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается ок. 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.
Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются в пределах от 5 до 20 мкм в поперечнике. Типичная бактериальная клетка значительно меньше – ок. 2 мкм, а наименьшая из известных – 0,2 мкм.
Некоторые свободноживущие клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать нескольких сантиметров; они всегда имеют много ядер. Клетки тонких растительных волокон достигают в длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных животных нескольких метров. При такой длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика.
Самые крупные клетки – это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице – эпиорнису (Aepyornis). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг.
Как правило, клетки крупных животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов. Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а в основном потому, что самих клеток значительно больше. Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых количество клеток в организме остается постоянным. Таким образом, хотя крупные виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие в размерах обусловлено в этом случае все же большими размерами клеток.
В пределах данного типа клеток их размеры обычно зависят от плоидности, т.е. от числа наборов хромосом, присутствующих в ядре. Тетраплоидные клетки (с четырьмя наборами хромосом) в 2 раза больше по объему, чем диплоидные клетки (с двойным набором хромосом). Плоидность растения можно увеличить путем введения в него растительного препарата колхицина. Поскольку подвергнутые такому воздействию растения имеют более крупные клетки, они и сами крупнее. Однако это явление можно наблюдать только на полиплоидах недавнего происхождения. У эволюционно древних полиплоидных растений размеры клеток подвержены «обратной регуляции» в сторону нормальных величин несмотря на увеличение числа хромосом.
Структура клетки.
Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).
Химический состав. Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.
Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.
Описать типичный состав клетки не представляется возможным прежде всего потому, что существуют большие различия в количестве запасаемых продуктов и воды. В клетках печени содержится, например, 70% воды, 17% белков, 5% жиров, 2% углеводов и 0,1% нуклеиновых кислот; оставшиеся 6% приходятся на соли и низкомолекулярные органические соединения, в частности аминокислоты. Растительные клетки обычно содержат меньше белков, значительно больше углеводов и несколько больше воды; исключение составляют клетки, находящиеся в состоянии покоя. Покоящаяся клетка пшеничного зерна, являющегося источником питательных веществ для зародыша, содержит ок. 12% белков (в основном это запасаемый белок), 2% жиров и 72% углеводов. Количество воды достигает нормального уровня (70–80%) только в начале прорастания зерна.
«ТИПИЧНАЯ» ЖИВОТНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.
«ТИПИЧНАЯ» РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.
Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.
Именно с разрушением клеточных стенок связана гибель многих бактерий под действием пенициллина. Дело в том, что внутри бактериальной клетки концентрация солей и низкомолекулярных соединений очень высока, а потому в отсутствие укрепляющей стенки вызванный осмотическим давлением приток воды в клетку может привести к ее разрыву. Пенициллин, препятствующий во время роста клетки формированию ее стенки, как раз и приводит к разрыву (лизису) клетки.
Клеточные стенки и капсулы не участвуют в метаболизме, и часто их удается отделить, не убивая клетку. Таким образом, их можно считать наружными вспомогательными частями клетки. У клеток животных клеточные стенки и капсулы, как правило, отсутствуют.
Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро. Ниже мы рассмотрим более подробно структуру и функции этих частей клетки.
Клеточная мембрана
Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул – в воде, а углеводородные хвосты – над ее поверхностью.
В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты – внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой. Толщина такой мембраны ок. 7 нм. Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны «плавать» в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.
Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной. Например, в крови концентрация ионов натрия высокая, а ионов калия – низкая, тогда как во внутриклеточной жидкости эти ионы присутствуют в обратном соотношении. Аналогичная ситуация характерна и для многих других химических соединений.
Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. «каналообразующие» белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na+, K+, Ca2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного «насоса»: они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы.
Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие – первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.
Крупные молекулы типа белковых клетка может «заглатывать». Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек – небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально «питье клетки»), или эндоцитозом.
Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам – одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма.
Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу.
В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.
В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками – т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку – эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации – наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.
МОДЕЛЬ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ, демонстрирующая положение белковых молекул относительно двойного слоя липидных молекул. Белки большинства клеток, расположенные на поверхности липидного бислоя или погруженные в него, могут несколько смещаться в боковом направлении. В клеточной мембране высших организмов присутствует также холестерин.
Цитоплазма
В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.
Эндоплазматический ретикулум. Состоящая из канальцев и пузырьков сеть внутренних мембран тянется от поверхности клетки до ядра. Эта сеть называется эндоплазматическим ретикулумом. Часто отмечалось, что канальцы открываются на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль микроциркуляторного аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки. Такое взаимодействие было обнаружено в некоторых клетках, в частности в мышечных, но пока не ясно, является ли оно универсальным. Во всяком случае транспорт ряда веществ по этим канальцам из одной части клетки в другую действительно происходит.
Крошечные тельца, называемые рибосомами, покрывают поверхность эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом ок. 15 нм, они состоят наполовину из белков, наполовину из рибонуклеиновых кислот. Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Участки ретикулума, покрытые рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а лишенные их – гладким. Кроме рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы или иным образом к нему присоединены различные ферменты, в том числе системы ферментов, обеспечивающих использование кислорода для образования стеролов и для обезвреживания некоторых ядов. В неблагоприятных условиях эндоплазматический ретикулум быстро дегенерирует, и поэтому его состояние служит чувствительным индикатором здоровья клетки.
Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.
Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.
Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.
В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.
Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды.
Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.
Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.
Относительная автономия. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.
ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.
Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белок-синтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились в клетках 1–2 млрд. лет назад. Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков. Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества.
Фибриллярные структуры. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы. Однако обычно этого не наблюдается. Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму. Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму из-за того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон. Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных в виде спирали.
Некоторые простейшие образуют псевдоподии – длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу. Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек. Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли. Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии. Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек в сохранении формы клетки. Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и в отсутствие изменений давления.
Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки. У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички – их биение обеспечивает движение клетки в воде. Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки. Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков. Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки. Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм. В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути. Попадающие в них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие. Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика.
Существуют и другие типы клеточного движения. Один из них – амебоидное движение. Амеба, а также некоторые клетки многоклеточных организмов «перетекают» с места на место, т.е. движутся за счет тока содержимого клетки. Постоянный ток вещества существует и внутри растительных клеток, однако он не влечет за собой передвижения клетки в целом. Наиболее изученный тип клеточного движения – сокращение мышечных клеток; оно осуществляется путем скольжения фибрилл (белковых нитей) относительно друг друга, что приводит к укорочению клетки.
Ядро
Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.
Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.
В неделящейся клетке хромосомы прикреплены в одной или нескольких точках к ядерной мембране. В обычном неспирализованном состоянии хромосомы настолько тонки, что не видны в световой микроскоп. На определенных локусах (участках) одной или нескольких хромосом формируется присутствующее в ядрах большинства клеток плотное тельце – т.н. ядрышко. В ядрышках происходит синтез и накопление РНК, используемой для построения рибосом, а также некоторых других типов РНК.
Деление клетки
Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.
Сама интерфаза состоит из трех фаз: G1, S и G2. Ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.
G1 (4–8 ч). Это фаза начинается сразу после рождения клетки. На протяжении фазы G1 клетка, за исключением хромосом (которые не изменяются), увеличивает свою массу. Если клетка в дальнейшем не делится, то остается в этой фазе.
S (6–9 ч). Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение (дупликация) хромосомной ДНК. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине.
G2. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.
Митоз
После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Если не вдаваться в детали, то началом этого процесса следует считать выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.
Ниже приводится описание митоза в типичной животной клетке. Его принято разделять на четыре стадии.
I. Профаза. Особая клеточная структура – центриоль – удваивается (иногда это удвоение происходит в S-периоде интерфазы), и две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются (агрегируют), формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя т.н. веретено деления. В это время хромосомы находятся в спирализованном состоянии, напоминая пружину. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры – хромосомной органеллы, сходной по функциям с центриолью. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.
II. Метафаза. Хромосомы, до этого момента расположенные беспорядочно, начинают двигаться, как бы влекомые нитями веретена, прикрепленными к их центромерам, и постепенно выстраиваются в одной плоскости в определенном положении и на равном расстоянии от обоих полюсов. Лежащие в одной плоскости центромеры вместе с хромосомами образуют т.н. экваториальную пластинку. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся, после чего сестринские хромосомы полностью разъединяются.
III. Анафаза. Хромосомы каждой пары движутся в противоположных направлениях к полюсам, их как бы тащат нити веретена. При этом образуются нити и между центромерами парных хромосом.
IV. Телофаза. Как только хромосомы приближаются к противоположным полюсам, сама клетка начинает делиться вдоль плоскости, в которой находилась экваториальная пластинка. В итоге образуются две клетки. Нити веретена разрушаются, хромосомы раскручиваются и становятся невидимыми, вокруг них формируется ядерная мембрана. Клетки возвращаются в фазу G1 интерфазы. Весь процесс митоза занимает около часа.
Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.
Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей. Если из яйцеклетки морского ежа удалить путем микроманипуляций ядро, то веретено после этого продолжает формироваться и яйцеклетка продолжает делиться. Это показывает, что наличие хромосом не является необходимым условием для деления клетки.
Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).
МИТОЗ, процесс деления клетки, подразделяется на четыре стадии. Между митотическими делениями клетка находится в стадии интерфазы.
Мейоз
Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.
В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.
При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.
МЕЙОЗ обеспечивает образование мужских и женских гамет. Он свойствен всем растениям и животным, размножающимся половым путем.
Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.
Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:
Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ" и А"В в приведенной схеме.
Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом:
Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am, bn, bm или an.
Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.
Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.
Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой.
В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.
Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.
Чередование поколений
Примитивные клетки: прокариоты
Все изложенное выше относится к клеткам растений, животных, простейших и одноклеточных водорослей, в совокупности называемых эукариотами. Эукариоты эволюционировали из более простой формы – прокариотов, которые в настоящее время представлены бактериями, включая архебактерий и цианобактерий (последних раньше называли синезелеными водорослями). В сравнении с клетками эукариотов прокариотические клетки мельче и имеют меньше клеточных органелл. У них есть клеточная мембрана, но отсутствует эндоплазматический ретикулум, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Митохондрии отсутствуют, но окислительные ферменты обычно прикреплены к клеточной мембране, которая таким образом становится эквивалентом митохондрий. Прокариоты лишены также хлоропластов, а хлорофилл, если он имеется, присутствует в виде очень мелких гранул.
Прокариоты не имеют окруженного мембраной ядра, хотя место расположения ДНК можно выявить по его оптической плотности. Эквивалентом хромосомы служит цепочка ДНК, обычно кольцевая, с намного меньшим количеством прикрепленных белков. Цепочка ДНК в одной точке прикрепляется к клеточной мембране. Митоз у прокариотов отсутствует. Его заменяет следующий процесс: ДНК удваивается, после чего клеточная мембрана начинает расти между соседними точками прикрепления двух копий молекулы ДНК, которые в результате этого постепенно расходятся. В конечном итоге клетка делится между точками прикрепления молекул ДНК, образуя две клетки, каждая со своей копией ДНК.
Дифференцировка клетки
Многоклеточные растения и животные эволюционировали из одноклеточных организмов, клетки которых после деления оставались вместе, образуя колонию. Изначально все клетки были идентичными, но дальнейшая эволюция породила дифференцировку. В первую очередь дифференцировались соматические клетки (т.е. клетки тела) и половые клетки. Далее дифференцировка усложнялась – возникало все больше различных клеточных типов. Онтогенез – индивидуальное развитие многоклеточного организма – повторяет в общих чертах этот эволюционный процесс (филогенез).
Физиологически клетки дифференцируются отчасти за счет усиления той или иной особенности, общей для всех клеток. Например, в мышечных клетках усиливается сократительная функция, что может быть результатом совершенствования механизма, осуществляющего амебоидное или иного типа движение в менее специализированных клетках. Аналогичный пример – тонкостенные клетки корня с их отростками, т.н. корневыми волосками, которые служат для всасывания солей и воды; в той или иной степени эта функция присуща любым клеткам. Иногда специализация связана с приобретением новых структур и функций – примером может служить развитие локомоторного органа (жгутика) у сперматозоидов.
Дифференцировка на клеточном или тканевом уровне изучена довольно подробно. Мы знаем, например, что иногда она протекает автономно, т.е. один тип клетки может превращаться в другой независимо от того, к какому типу клеток относятся соседние. Однако часто наблюдается т.н. эмбриональная индукция – явление, при котором один тип ткани стимулирует клетки другого типа дифференцироваться в заданном направлении.
В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Тем не менее это не всегда так, в особенности у растительных клеток.
Различия в структуре и функциях в конечном счете определяются тем, какие типы белков синтезируются в клетке. Поскольку синтезом белков управляют гены, а набор генов во всех клетках тела одинаков, дифференцировка должна зависеть от активации или инактивации тех или иных генов в различных типах клеток. Регуляция активности генов происходит на уровне транскрипции, т.е. образования информационной РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. Только транскрибированные гены производят белки. Синтезируемые белки могут блокировать транскрипцию, но иногда и активируют ее. Кроме того, поскольку белки являются продуктами генов, одни гены могут контролировать транскрипцию других генов. В регуляции транскрипции участвуют также гормоны, в частности стероидные. Очень активные гены могут многократно дуплицироваться (удваиваться) для производства большего количества информационной РНК.
Развитие злокачественных образований часто рассматривалось как особый случай клеточной дифференцировки. Однако появление злокачественных клеток является результатом изменения структуры ДНК (мутации), а не процессов транскрипции и трансляции в белок нормальной ДНК.
Методы изучения клетки
Световой микроскоп. В изучении клеточной формы и структуры первым инструментом был световой микроскоп. Его разрешающая способность ограничена размерами, сравнимыми с длиной световой волны (0,4–0,7 мкм для видимого света). Однако многие элементы клеточной структуры значительно меньше по размерам.
Другая трудность состоит в том, что большинство клеточных компонентов прозрачны и коэффициент преломления у них почти такой же, как у воды. Для улучшения видимости часто используют красители, имеющие разное сродство к различным клеточным компонентам. Окрашивание применяют также для изучения химии клетки. Например, некоторые красители связываются преимущественно с нуклеиновыми кислотами и тем самым выявляют их локализацию в клетке. Небольшая часть красителей – их называют прижизненными – может быть использована для окраски живых клеток, но обычно клетки должны быть предварительно зафиксированы (с помощью веществ, коагулирующих белок) и только после этого могут быть окрашены.
Перед проведением исследования клетки или кусочки ткани обычно заливают в парафин или пластик и затем режут на очень тонкие срезы с помощью микротома. Такой метод широко используется в клинических лабораториях для выявления опухолевых клеток. Помимо обычной световой микроскопии разработаны и другие оптические методы изучения клетки: флуоресцентная микроскопия, фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ.
Электронный микроскоп. Электронный микроскоп имеет разрешающую способность ок. 1–2 нм. Этого достаточно для изучения крупных белковых молекул. Обычно необходимо окрашивание и контрастирование объекта солями металлов или металлами. По этой причине, а также потому, что объекты исследуются в вакууме, с помощью электронного микроскопа можно изучать только убитые клетки.
Авторадиография. Если добавить в среду радиоактивный изотоп, поглощаемый клетками в процессе метаболизма, то его внутриклеточную локализацию можно затем выявить с помощью авторадиографии. При использовании этого метода тонкие срезы клеток помещают на пленку. Пленка темнеет под теми местами, где находятся радиоактивные изотопы.
Центрифугирование. Для биохимического изучения клеточных компонентов клетки необходимо разрушить – механически, химически или ультразвуком. Высвобожденные компоненты оказываются в жидкости во взвешенном состоянии и могут быть выделены и очищены с помощью центрифугирования (чаще всего – в градиенте плотности). Обычно такие очищенные компоненты сохраняют высокую биохимическую активность.
Клеточные культуры. Некоторые ткани удается разделить на отдельные клетки так, что клетки при этом остаются живыми и часто способны к размножению. Этот факт окончательно подтверждает представление о клетке как единице живого. Губку, примитивный многоклеточный организм, можно разделить на клетки путем протирания сквозь сито. Через некоторое время эти клетки вновь соединяются и образуют губку. Эмбриональные ткани животных можно заставить диссоциировать с помощью ферментов или другими способами, ослабляющими связи между клетками.
Американский эмбриолог Р.Гаррисон (1879–1959) первым показал, что эмбриональные и даже некоторые зрелые клетки могут расти и размножаться вне тела в подходящей среде. Эта техника, называемая культивированием клеток, была доведена до совершенства французским биологом А.Каррелем (1873–1959). Растительные клетки тоже можно выращивать в культуре, однако по сравнению с животными клетками они образуют большие скопления и прочнее прикрепляются друг к другу, поэтому в процессе роста культуры образуются ткани, а не отдельные клетки. В клеточной культуре из отдельной клетки можно вырастить целое взрослое растение, например морковь.
Микрохирургия. С помощью микроманипулятора отдельные части клетки можно удалять, добавлять или каким-то образом видоизменять. Крупную клетку амебы удается разделить на три основных компонента – клеточную мембрану, цитоплазму и ядро, а затем эти компоненты можно вновь собрать и получить живую клетку. Таким путем могут быть получены искусственные клетки, состоящие из компонентов разных видов амеб.
Если принять во внимание, что некоторые клеточные компоненты представляется возможным синтезировать искусственно, то опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию в лабораторных условиях новых форм жизни. Поскольку каждый организм развивается из одной единственной клетки, метод получения искусственных клеток в принципе позволяет конструировать организмы заданного типа, если при этом использовать компоненты, несколько отличающиеся от тех, которые имеются у ныне существующих клеток. В действительности, однако, полного синтеза всех клеточных компонентов не требуется. Структура большинства, если не всех компонентов клетки, определяется нуклеиновыми кислотами. Таким образом, проблема создания новых организмов сводится к синтезу новых типов нуклеиновых кислот и замене ими природных нуклеиновых кислот в определенных клетках.
Слияние клеток. Другой тип искусственных клеток может быть получен в результате слияния клеток одного или разных видов. Чтобы добиться слияния, клетки подвергают воздействию вирусных ферментов; при этом наружные поверхности двух клеток склеиваются вместе, а мембрана между ними разрушается, и образуется клетка, в которой два набора хромосом заключены в одном ядре. Можно слить клетки разных типов или на разных стадиях деления. Используя этот метод, удалось получить гибридные клетки мыши и цыпленка, человека и мыши, человека и жабы. Такие клетки являются гибридными лишь изначально, а после многочисленных клеточных делений теряют большинство хромосом либо одного, либо другого вида. Конечный продукт становится, например, по существу клеткой мыши, где человеческие гены отсутствуют или имеются лишь в незначительном количестве. Особый интерес представляет слияние нормальных и злокачественных клеток. В некоторых случаях гибриды становятся злокачественными, в других нет, т.е. оба свойства могут проявляться и как доминантные, и как рецессивные. Этот результат не является неожиданным, так как злокачественность может вызываться различными факторами и имеет сложный механизм.
Наука, изучающая строение и функции клеток, называется цитология .
Клетка - элементарная структурная и функциональная единица живого.
Клетки, несмотря на свои малые размеры, устроены очень сложно. Внутреннее полужидкое содержимое клетки получило название цитоплазмы .
Цитоплазма является внутренней средой клетки, где проходят различные процессы и расположены компоненты клетки - органеллы (органоиды).
Клеточное ядро
Клеточное ядро - это важнейшая часть клетки.
От цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из двух мембран. В оболочке ядра имеются многочисленные поры для того, чтобы различные вещества могли попадать из цитоплазмы в ядро, и наоборот.
Внутреннее содержимое ядра получило название кариоплазмы
или ядерного сока
. В ядерном соке расположены хроматин
и ядрышко
.
Хроматин
представляет собой нити ДНК. Если клетка начинает делиться, то нити хроматина плотно накручиваются спиралью на особые белки, как нитки на катушку. Такие плотные образования хорошо видны в микроскоп и называются хромосомами
.
Ядро содержит генетическую информацию и управляет жизнедеятельностью клетки.
Ядрышко
представляет собой плотное округлое тело внутри ядра. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления - разрушаются.
Функция ядрышек - синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды - рибосомы
.
Рибосомы
участвуют в биосинтезе белка. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой эндоплазматической сети
. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) участвует в синтезе белков клетки и транспортировке веществ внутри клетки.
Значительная часть синтезируемых клеткой веществ (белков, жиров, углеводов) не расходуется сразу, а по каналам ЭПС поступает для хранения в особые полости, уложенные своеобразными стопками, “цистернами”, и отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости получили название аппарат (комплекс) Гольджи
. Чаще всего цистерны аппарата Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.
Аппарат Гольджи
принимает участие в преобразовании белков клетки и синтезирует лизосомы
- пищеварительные органеллы клетки.
Лизосомы
представляют собой пищеварительные ферменты, “упаковываются” в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме.
В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу.
Митохондрии - энергетические органоиды клеток. Они преобразуют питательные вещества в энергию (АТФ), участвуют в дыхании клетки.
Митохондрии покрыты двумя мембранами: наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и выступы - кристы.
Плазматическая мембрана
Чтобы клетка представляла собой единую систему, необходимо, чтобы все ее части (цитоплазма, ядро, органоиды) удерживались вместе. Для этого в процессе эволюции развилась плазматическая мембрана , которая, окружая каждую клетку, отделяет ее от внешней среды. Наружная мембрана защищает внутреннее содержимое клетки - цитоплазму и ядро - от повреждений, поддерживает постоянную форму клетки, обеспечивает связь клеток между собой, избирательно пропускает внутрь клетки необходимые вещества и выводит из клетки продукты обмена.
Строение мембраны одинаково у всех клеток. Основу мембраны составляет двойной слой молекул липидов, в котором расположены многочисленные молекулы белков. Некоторые белки находятся на поверхности липидного слоя, другие - пронизывают оба слоя липидов насквозь.
Специальные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки или из нее могут проходить ионы калия, натрия, кальция и некоторые другие ионы, имеющие маленький диаметр. Однако более крупные частицы (молекулы пищевых веществ - белки, углеводы, липиды) через мембранные каналы пройти не могут и попадают в клетку при помощи фагоцитоза или пиноцитоза:
- В том месте, где пищевая частица прикасается к наружной мембране клетки, образуется впячивание, и частица попадает внутрь клетки, окруженная мембраной. Этот процесс называется фагоцитозом (клетки растений поверх наружной клеточной мембраны покрыты плотным слоем клетчатки (клеточной оболочкой) и не могут захватывать вещества при помощи фагоцитоза).
- Пиноцитоз отличается от фагоцитоза лишь тем, что в этом случае впячивание наружной мембраны захватывает не твердые частицы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами. Это один из основных механизмов проникновения веществ в клетку.
Итоговая контрольная работа составлена к учебнику «Биология. Введение в общую биологию». 9 класс. А.А. Каменский, С.А. Криксунов, В.В. Пасечник, программа расчитана на 2 часа в неделю. Контрольная работа состоит из 4 заданий разного уровня сложности, ответы.
Скачать:
Предварительный просмотр:
2 вариант
1.Вставь слова:
1) Раздел биологии, изучающий строение клетки, ее органоиды и их функции - ………
2) Клеточная структура, содержащая генетический материал в форме ДНК - ……..
3) Процесс поступления в клетку твердых частиц - ……..
4) Двумембранные органоиды клетки, запасающие энергию АТФ - ……..
5) Организмы, питающиеся готовыми органическими веществами - …….
6) Процесс образования новых видов в природе - ……..
7) Организмы, важнейшие участники круговорота веществ в экосистеме - ……..
8) Крупные наиболее существенные изменения, повышающие уровень организации - ………..
9) Сообщество живых организмов с физической средой обитания, объединенные обменом веществ и энергии - ……
10) Движущие силы эволюции – 1)……2)…….3)………
1.Второй закон Г. Менделя называется законом:
1) расщепления 2) единообразия 3) сцепленного наследования
4)независимого наследования
2. В процессе энергетического обмена в клетке идет
1) образование органических веществ 2) расходование АТФ
3) синтез неорганических веществ 4) расщепление органических веществ
3.Мономером крахмала является
1) жирная кислота 2) глицерин 3) глюкоза 4) аминокислота
4. Хлоропласты в растительной клетке
1) выполняют защитную функцию 2) осуществляют связь между частями клетки
3) обеспечивают накопление воды 4) осуществляют синтез органических веществ из неорганических
5. Фаза митоза, в которой происходит спирализация хромосом это
1) телофаза 2) метафаза 3) профаза 4) анафаза
6. Девочки, родившиеся от отца-дальтоника и здоровой (не носительницы) матери, будут нести ген дальтонизма с вероятностью:
1) 25% 2) 75% 3) 50% 4) 100%
7.Если генотипы гибридов дали расщепление 1:2:1,то генотипы родителей:
1)АА ха а 2) АА х Аа 3) Аа х аа 4) Аа х Аа
8. Кодон АГЦ и-РНК соответствует в т-РНК антикодону:
1) ТЦГ 2) УЦГ 3) ТЦГ 4) АЦГ
9. Сколько типов гамет образует дигетерозигота?
1) 8 2) 6 3) 4 4) 2
10. Индивидуальное развитие любого организма от момента оплодотворения до завершения жизнедеятельности - это
- филогенез 2)онтогенез 3)партеногенез 4)эмбриогенез
3. Соотнеси особенности процессов биосинтеза белка и фотосинтеза
4. Чем естественный отбор отличается от искусственного?
Итоговая контрольная работа по биологии в 9 классе.
1 вариант
1.Вставь слова:
1) Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости - …….
2) Гетеротрофные организмы, потребители первичной продукции - ………
3) Наименьшая таксономическая единица в систематике - ……..
4) Совокупность организмов, занимающих определенную территорию и в какой-то степени изолированную от других особей того же вида - ……….
5) Автотрофные организмы, составляющие первое звено пищевой цепи - ………….
6) Синтез белка происходит на ……….
7) Стопки мембранных полостей в которых упаковываются синтезированные вещества в клетке - ………
8) Избирательное выживание и преимущественное размножение наиболее приспособленных особей - ……….
9) Упрощение организации, утрата ряда систем органов - ……….
10) Деление, при котором образуется две равноценные дочерние клетки - …………
2. Выбрать один верный ответ:
1. В ядре соматической клетки тела человека в норме содержится 46 хромосом. Сколько хромосом входит в состав нормальной оплодотворенной яйцеклетки?
1) 46 2) 23 3) 92 4) 69
2. При половом размножении появляется
- меньшее разнообразие генотипов и фенотипов, чем при бесполом
- большее разнообразие генотипов и фенотипов, чем при бесполом
- менее жизнеспособное потомство
- потомство, менее приспособленное к среде обитании
3.Наука о многообразии организмов и распределении их по родственным группам
1) цитология
2) селекция
3) систематика
4) биогеография
4. Мономерами белка являются
1) аминокислоты 2)моносахариды 3) жирные кислоты 4) нуклеотиды
5. К движущим силам эволюции относят
1) многообразие видов 3) приспособленность
2) видообразование 4) наследственную изменчивость
6. Фаза деления клетки, в которой хроматиды расходятся к полюсам
1) метафаза 2) профаза 3) анафаза 4) телофаза
7. Какой генотип является дигетерозиготным?
1) АаВв 2) ааВВ 3) ААвв 4) АаВВ
8. Антикодон т-РНК УУЦ соответствует коду ДНК:
1) ААГ; 2) ТТЦ 3) ТТГ
9. При скрещивании томатов с красными и желтыми плодами получено потомство, у которого половина плодов была красная, а половина желтая. Каковы генотипы родителей?
1) АА х аа 2) Аа х АА 3) АА х АА 4) Аа х аа
10. Первый закон Г. Менделя называется законом
1) расщепления 2) единообразия 3) сцепленного наследования 4) независимого наследования
3. Установите правильную последовательность процессов биосинтеза белка.
А) Синтез и -РНК на ДНК Б) Разрыв водородных связей ДНК
В) Выход и -РНК в цитоплазму Г) Образование белка и его отрыв от рибосомы
Д) Присоединение аминокислот к т-РНК Е) Взаимодействие т-РНК с и-РНК
4. Какое размножение является более прогрессивным? Почему?
