≡× МЕНЮ

• Ремонт
• Ремонт 
• Дизайн интерьера
• Обо всём
• О сантехнике

Мембранные органоиды клетки. Эндоплазматическая сеть и рибосомы. Виды эндоплазматической сети Образование эндоплазматической сети

На гранулярной ЭПС находятся рибосомы, гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами , а гладкий и промежуточный - в основном каналами . Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.

Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума – синтез белков.

Гранулярный ЭПР представлен системой плоских цистерн. На их мембране со стороны цитозоля расположены рибосомы, объединенные в полисомы. На рибосомах гранулярного ЭПР происходит синтез белков, которые в зависимости от их конечного назначения могут быть разделены на три группы:

• белки, предназначенные для секреции,
• белки внутренней фазы ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом,
• мембранные белки, предназначенные для ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом, ядерной оболочки и плазмалеммы.

В ЭПР происходят начальные этапы сортировки синтезированных белков. Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПР, который обеспечивает их обособления от цитозоля. Мембранные белки после синтеза остаются в составе мембраны ЭПР.

Сборка любого белка начинается на свободных рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те пептиды, у которых первым синтезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид. Особая частица, распознающая сигнал (SRP) связывается с сигнальным пептидом, временно блокирует синтез белка и затем направляет рибосому к мембране эндоплазматического ретикулума, где SRP присоединяется к своему рецептору. Доставленная таким образом к ЭПР рибосома прикрепляется своей большой субъединицей к специальному белку-рецептору, который участвует в образовании канала. Частица, выполнившая свою задачу, покидает рибосому. Прекращается ее блокирующее действие, и синтез белка возобновляется.

Растущая белковая цепь поступает в ЭПР через канал в мембране. Пока белок в виде петли перетаскивается в полость ЭПР, его гидрофобный сигнальный пептид остается погруженным в мембрану. При синтезе растворимых белков сигнальный пептид отрезается, и белок высвобождается в полость ЭПР. Трансмембранные белки остаются заякоренными в билипидном слое с помощью неотрезанного сигнального пептида или за счет другого гидрофобного участка-сигнала окончания переноса (стоп-пептида). При чередовании в полипептиде сигналов начала переноса и окончания переноса белок будет пронизывать билипидный слой несколько раз.

Синтезированные в шероховатом ЭПР белки подвергаются обработке. Наряду с отрезанием сигнального пептида, важнейшим преобразованием является гликозилирование (соединение с олигосахаридом). Здесь же происходят начальные этапы преобразования олигосахаридов в гликопротеинах. В цистернах гранулярного ЭПР обеспечивается также и правильное сворачивание синтезированных белковых молекул (гидрофобные участки ориентированы внутрь). Это препятствует образованию агрегатов, выпадающих в осадок. В гранулярном ЭПР происходит сборка липопротеиновых мембран. Здесь синтезируются не только мембранные белки, но и липиды мембран.

Ферментативный синтез фосфолипидов происходит на обращенной к цитозолю стороне мембраны. Специальные белки-транслокаторы фосфолипидов могут переносить часть липидов во внутренний слой, создавая тем самым асимметрию билипидного слоя. ЭПР поставляет с помощью транспортных пузырьков мембранные белки и липиды аппарату Гольджи, который в свою очередь с помощью транспортных пузырьков снабжает ими плазмалемму и мембраны лизосом.

Строение эндоплазматической сети

Определение 1

Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум) – сложная ультрамикроскопическая, очень разветвлённая, взаимосвязанная система мембран, которая более или менее равномерно пронизывает массу цитоплазмы всех эукариотических клеток.

ЭПС – мембранная органелла, состоящая из плоских мембранных мешочков – цистерн, каналов и трубочек. Благодаря такому строению эндоплазматическая сеть значительно увеличивает площадь внутренней поверхности клетки и делит клетку на секции. Внутри она заполнена матриксом (умеренно плотный рыхлый материал (продукт синтеза)). Содержание различных химических веществ в секциях неодинаково, потому в клетке как одновременно, так и в определённой последовательности могут происходить различные химические реакции в незначительном объёме клетки. Эндоплазматическая сеть открывается в перинуклеарное пространство (полость между двумя мембранами кариолемы).

Мембрана эндоплазматической сети состоит из белков и липидов (в основном фосфолипидов), а так же ферментов: аденозинтрифосфатазы и ферментов синтеза мембранных липидов.

Различают два вида эндоплазматической сети:

• Гладкую (агранулярную, аЭС), представленную трубочками, которые анастамозируют между собой и не имеют на поверхности рибосом;
• Шероховатую (гранулярную, грЭС), состоящую так же из соединённых между собой цистерн, но они покрыты рибосомами.

Замечание 1

Иногда выделяют ещё переходящую, или транзиторную (тЭС) эндоплазматическую сеть, которая находится в участке перехода одной разновидности ЭС в другую.

Гранулярная ЭС свойственна всем клеткам (кроме сперматозоидов), но степень её развития разная и зависит от специализации клетки.

Сильно развита грЭС эпителиальных железистых клеток (поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты, печени – синтезирующих альбумины сыворотки крови), фибробластов (клеток соединительной ткани, продуцирующих белок коллаген), плазматических клеток (продуцирование иммуноглобулинов).

Агранулярная ЭС преобладает в клетках надпочечников (синтез стероидных гормонов), в клетках мышц (обмен кальция), в клетках фундальных желез желудка (выделение ионов хлора).

Другим видом мембран ЭПС являются разветвлённые мембранные трубочки, содержащие внутри большое количество специфических ферментов, и везикулы – маленькие, окружённые мембраной пузырьки, в основном находящиеся рядом с трубочками и цистернами. Они обеспечивают перенесение тех веществ, которые синтезируются.

Функции ЭПС

Эндоплазматическая сеть – это аппарат синтеза и, частично, транспорта веществ цитоплазмы, благодаря которому клетка выполняет сложные функции.

Замечание 2

Функции обоих типов ЭПС связаны с синтезом и транспортом веществ. Эндоплазматическая сеть является универсальной транспортной системой.

Гладкая и шероховатая эндоплазматические сети своими мембранами и содержимым (матриксом) выполняют общие функции:

• разделительную (структурирующую), благодаря чему цитоплазма упорядоченно распределяется и не смешивается, а так же предотвращает попадание в органеллу случайных веществ;
• трансмембранное транспорт, благодаря которому осуществляется перенесение сквозь стенку мембраны необходимых веществ;
• синтез липидов мембраны с участием ферментов, содержащихся в самой мембране и обеспечивающих репродукцию эндоплазматической сети;
• благодаря разнице потенциалов, возникающая между двумя поверхностями мембран ЭС возможно обеспечение проведения импульсов возбуждения.

Кроме того, каждой из разновидностей сети свойственны свои специфические функции.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

Агранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных функций, общих для обоих видов ЭС, выполняет ещё и свойственные только для неё функции:

• депо кальция . Во многих клетках (в скелетных мышцах, в сердце, яйцеклетках, нейронах) существуют механизмы, способные изменять концентрацию ионов кальция. Поперечнополосатая мышечная ткань содержит специализированную эндоплазматическую сеть, называемую саркоплазматическим ретикулумом. Это резервуар кальций-ионов, а мембраны этой сети содержат мощные кальциевые помпы, способные выбрасывать в цитоплазму большое количество кальция или транспортировать его в полости каналов сети за сотые доли секунды;
• синтез липидов , веществ типа холестерина и стероидных гормонов. Стероидные гормоны синтезируются в основном в эндокринных клетках половых желез и надпочечников, в клетках почек и печени. Клетки кишечника синтезируют липиды, которые выводятся в лимфу, а потом в кровь;

детоксикационная функция – обезвреживание єкзогенных и эндогенных токсинов;

Пример 1

В почечных клетках (гепатоцитах) содержатся ферменты оксидазы, способные разрушать фенобарбитал.

ферменты органеллы берут участие в синтезе гликогена (в клетках печени).

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Для гранулярной эндоплазматической сети, кроме перечисленных общих функций, свойственны ещё и специальные:

• синтез белков на грЭС имеет некоторые особенности. Начинается он на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мебранами ЭС.
• Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует: все белки клеточной мембраны (кроме некоторых гидрофобных белков, белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), специфические белки внутренней фазы мембранных органелл, а так же секреторные белки, которые транспортируются по клетке и поступают во внеклеточное пространство.
• пострансляционная модификация белков : гидроксилирование, сульфатирование, фосфориллирование. Важным процессом является гликозилирование, которое происходит под действием связанного с мембраной фермента гликозилтранферазы. Гликозилирование происходит перед секрецией или транспортом веществ к некоторым участкам клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме).
• транспорт веществ по внутримембранной части сети. Синтезированные белки по промежуткам ЭС перемещаются к комплексу Гольджи, который выводит вещества из клетки.
• благодаря участию гранулярной эндоплазматической сети образуется комплекс Гольджи.

Функции зернистой эндоплазматической сети связаны с транспортом белков, которые синтезируются в рибосомах и расположены на её поверхности. Синтезированные белки поступают внутрь ЭПС, скручиваются и приобретают третичную структуру.

Белок, который транспортируется к цистернам, значительно изменяется на своём пути. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеид. Обычный путь для белка – это путь через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи, откуда он или выходит наружу клетки, или поступает к другим органеллам той же клетки, например, к лизосомам), или откладывается в виде запасных гранул.

В клетках печени как зернистая, так и незернистая эндоплазматическая сетка берут участие в процессах детоксикации ядовитых веществ, которые потом выводятся из клетки.

Как и внешняя плазматическая мембрана, эндоплазматическая сетка имеет избирательную проницаемость, вследствие чего концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки неодинакова. Это имеет значение для функции клетки.

Пример 2

В эндоплазматической сетке мышечных клеток больше ионов кальция, чем в её цитоплазме. Выходя из каналов эндоплазматической сетки, ионы кальция запускают процесс сокращения мышечных волокон.

Образование эндоплазматической сети

Липидные компоненты мембран эндоплазматической сети синтезируются ферментами самой сети, белковый – поступает из рибосом, расположенных на её мембранах. В гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети нет собственных факторов синтеза белка, потому считается, что эта органелла образуется в результате потери рибосом гранулярной эндоплазматической сетью.

Рибосома(от «РНК» и soma – тело) – клеточный немембранный органоид, осуществляющий трансляцию (считывание кода мРНК и синтез полипептидов).

Рибосомы эукариот расположены на мембранах эндоплазматической сети (гранулярная ЭС) и в цитоплазме. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белок «на экспорт», а свободные рибосомы – для нужд самой клетки. Различают 2 основных типа рибосом – прокариотные и эукариотные. В митохондриях и хлоропластах также имеются рибосомы, которые близки к рибосомам прокариот.

Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой. У прокариотических клеток они обозначены 50S и 30S субъединицы, у эукариотических – 60S и 40S. (S – коэффициент, который характеризует скорость осаждения субъединицы при ультрацентрифугировании). Субъединицы эукариотических рибосом образуются путем самосборки в ядрышке и через поры ядра поступают в цитоплазму.

Рибосомы в клетках эукариот состоят из четырех нитей РНК (три молекулы рРНК в большой субъединице и одна молекула рРНК – в малой) и примерно 80 разных белков, т.е представляют собой сложнейший комплекс из молекул, скрепленных слабыми, нековалентными связями. (Рибосомы в клетках прокариот состоят из трех нитей РНК; две нити рРНК находятся в большой субъединице и одна рРНК – в малой). Процесс трансляции (биосинтеза белка) начинается со сборки активной рибосомы. Этот процесс называется инициацией трансляции. Сборка происходит строго упорядоченным образом, что обеспечивается функциональными центрами рибосом. Все центры находятся на контактирующих поверхностях обеих субъединиц рибосомы. Каждая рибосома работает как большая биохимическая машина, а точнее, как суперфермент, который, во-первых, правильно ориентирует участников (мРНК и тРНК) процесса друг относительно друга, а во-вторых, катализирует реакции между аминокислотами.

Активные центры рибосом:

1)центр связывания мРНК (М-центр);

2) пептидильный центр (П-центр). С этим центром в начале процесса трансляции связывается инициирующая тРНК; на последующих стадиях трансляции из А-центра в П-центр перемещается тРНК, удерживающая синтезированную часть пептидной цепи;

3)аминокислотный центр (А-центр) – место связывания кодона мРНК с антикодоном тРНК, несущей очередную аминокислоту.

4)пептидилтрансферазный центр (ПТФ-центр): он катализирует реакцию связывания аминокислот. При этом образуется еще одна пептидная связь, и растущий пептид удлиняется на одну аминокислоту.

Схема синтеза белка на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети.

(рис. из книги биология клетки, том II )

Схематическое изображение полирибосомы. Синтез белка начинается со связывания малой субчастицы, в месте расположения AUG -кодона в молекуле информационной (матричной РНК) (рис. из книги биология клетки, том II ).

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (син. эндоплазматический ретикулум) – органоид эукариотической клетки. В клетках разного типа и при различных функциональных состояниях этот компонент клетки может выглядеть по-разному, но во всех случаях – это лабиринтная протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубкообразных полостей и мешочков, называемых цистернами. Снаружи от мембран эндоплазматической сети находится цитозоль (гиалоплазма, основное вещество цитоплазмы), а просвет эндоплазматической сети представляет собой замкнутое пространство (компартмент), сообщающееся посредством везикул (транспортных пузырьков) с комплексом Гольджи и внешней для клетки средой. Эндоплазматическая сеть делится на две функционально различные структуры: гранулярную (шероховатую) эндоплазматическую сеть и гладкую(агранулярную) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть, в клетках секретирующих белок, представлена системой многочисленных плоских мембранных цистерн с рибосомами на наружной поверхности. Комплекс мембран гранулярной эндоплазматической сети связан с наружной мембраной оболочки ядра и перинуклеарной (околоядерной) цистерной.

В гранулярной эндоплазматической сети происходит синтез белков и липидов для всех мембран клетки, синтезируются ферменты лизосом, а также осуществляется синтез секретируемых белков, т.е. предназначенных для экзоцитоза. (Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами ЭС.) В просвете гранулярной ЭС белок окружается мембраной, и образующиеся пузырьки отделяются (отпочковываются) от несодержащих рибосомы областей ЭС, которые и доставляют содержимое в другую органеллу – комплекс Гольджи – путем слияния с ее мембраной.

Та часть ЭС, на мембранах которой рибосомы отсутствуют, называется гладким эндоплазматическим ретикулумом. Гладкая эндоплазматическая сеть не содержит уплощенных цистерн, а представляет собой систему анастомозирующих мембранных канал

ов, пузырьков и трубочек. Гладкая сеть является продолжением гранулярной, однако не содержит рибофоринов – гликопротеиновых рецепторов, с которыми соединяется большая субъединица рибосом и поэтому не связана с рибосомами.

Функции гладкой эндоплазматической сети многообразны и зависят от типа клеток. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в метаболизме стероидных, например, половых гормонов. В ее мембранах локализованы управляемые кальциевые каналы и энергозависимые кальциевые насосы. Цистерны гладкой эндоплазматической сети специализированы для накопления в них Са 2+ путем постоянного откачивания Са 2+ из цитозоля. Подобные депо Са 2+ существуют в скелетной и сердечной мышцах, нейронах, яйцеклетке, эндокринных клетках и др. Различные сигналы (например, гормоны, нейромедиаторы, факторы роста) влияют на активность клеток путем изменения концентрации внутриклеточного посредника – Са 2+ . В гладкой эндоплазматической сети клеток печени происходит обезвреживание вредных веществ, (например ацетальдегида, образующегося из алкоголя), метаболическая трансформация лекарств, образование большей части липидов клетки и их накопление, например при жировой дистрофии. В полости ЭС содержится много различных молекул-компонентов. Среди них имеют большое значение белки шапероны.

Шапероны (англ. букв. – пожилая дама, сопровождающая молодую девушку на балах) – семейство специализированных внутриклеточных белков, обеспечивающих быстрое и правильное сворачивание (фолдинг) вновь синтезированных молекул белка. Связывание с шаперонами препятствует агрегации с другими белками и тем самым создает условия для формирования вторичной и третичной структуры растущего пептида. Шапероны принадлежат к трем белковым семействам, так называемым белкам теплового шока (hsp 60, hsp 70, hsp 90). Синтез этих белков активируется при многих стрессах, в частности, при тепловом шоке (отсюда и название h eart shook protein – белок теплового шока, а цифра обозначает его молекулярную массу в килодальтонах). Эти шапероны предотвращают денатурацию белков при высокой температуре и др. экстремальных факторах. Связываясь с аномальными белками, восстанавливают их нормальную конформацию и тем самым повышают выживаемость организма при резком ухудшении физико-химических параметров среды.

Эндоплазматическая сеть - совокупность мембранных каналов и полостей, пронизывающих всю клетку. На гранулярной ЭПС идет синтез белка (гранулы - это рибосомы), на гладкой - синтез липидов и углеводов. Внутри каналов ЭПС синтезированные вещества накапливаются и транспортируются по клетке.

Аппарат Гольджи - стопка плоских мембранных полостей, окруженных пузырьками. По каналам ЭПС вещества поступают в АГ, там накапливаются и химически модифицируются. Затем готовые вещества заключаются в пузырьки и отправляются по месту назначения.

Лизосомы - пузырьки, заполненные пищеварительными ферментами. Образуются в аппарате Гольджи. После слияния лизосомы с фагоцитозным пузырьком образуется пищеварительная вакуоль. Кроме пищи, лизосомы могут переваривать ненужные части клетки или целые клетки.

Рибосомы - самые маленькие органоиды клетки, состоят из двух субъединиц, по химическому составу - из рРНК и белков, образуются в ядрышке. Функция - синтез белка.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, которые образуют веретено деления во время деления клетки. Во время интерфазы центриоли являются центром организации микротрубочек, образующих цитоскелет.

Тесты

1. Единый аппарат биосинтеза белка
А) эндоплазматическая сеть и рибосомы
Б) митохондрии и клеточный центр
В) хлоропласты и комплекс Гольджи
Г) лизосомы и плазматическая мембрана

2. В рибосомах, расположенных на гранулярных мембранах эндоплазматической сети, происходит
А) фотосинтез
Б) хемосинтез
В) синтез АТФ
Г) биосинтез белка

3. В процессе митоза клеточный центр отвечает за
А) образование веретена деления
Б) спирализацию хромосом
В) биосинтез белков
Г) перемещение цитоплазмы

4. В рибосомах животной клетки протекает процесс
А) биосинтеза белка
Б) синтеза углеводов
В) фотосинтеза
Г) синтеза АТФ

5. Какую функцию выполняет в клетке клеточный центр
А) принимает участие в клеточном делении
Б) является хранителем наследственной информации
В) отвечает за биосинтез белка
Г) является центром матричного синтеза рибосомной РНК

6. В рибосомах, в отличие от комплекса Гольджи, происходит
А) окисление углеводов
Б) синтез молекул белка
В) синтез липидов и углеводов
Г) окисление нуклеиновых кислот

7. Какую функцию в клетке выполняет клеточный центр?
А) формирует большую и малую субъединицы рибосом
Б) формирует нити веретена деления
В) синтезирует гидролитические ферменты
Г) накапливает АТФ в интерфазе

8. Центриоль, как органоид клетки, представляет собой
А) первичную перетяжку хромосомы
Б) структурную единицу аппарата Гольджи
В) структурную единицу клеточного центра
Г) малую субъединицу рибосомы

9. Система плоских цистерн с отходящими от них трубочками, заканчивающимися пузырьками, - это
А) ядро
Б) митохондрия
В) клеточный центр
Г) комплекс Гольджи

10. В комплексе Гольджи, в отличие от хлоропластов, происходит
А) транспорт веществ
Б) окисление органических веществ до неорганических
В) накопление синтезируемых в клетке веществ
Г) синтез молекул белка

11. Сходство функций лизосом и митохондрий состоит в том, что в них происходит
А) синтез ферментов
Б) синтез органических веществ
В) восстановление углекислого газа до углеводов
Г) расщепление органических веществ

12. Органические вещества в клетке перемещаются к органоидам по
А) системе вакуолей
Б) лизосомам
В) эндоплазматической сети
Г) митохондриям

13. Сходство эндоплазматической сети и комплекса Гольджи состоит в том, что в их полостях и канальцах
А) происходит синтез молекул белка
Б) накапливаются синтезированные клеткой вещества
В) окисляются синтезированные клеткой вещества
Г) осуществляется подготовительная стадия энергетического обмена

14. Лизосомы в клетке образуются в
А) эндоплазматической сети
Б) митохондриях
В) клеточном центре
Г) комплексе Гольджи

15. Комплекс Гольджи НЕ участвует в
А) образовании лизосом
Б) образовании АТФ
В) накоплении секретов
Г) транспорте веществ

16. Ферменты лизосом образуются в
А) комплексе Гольджи
Б) эндоплазматической сети
В) пластидах
Г) митохондриях

17. В клетках животных полисахариды синтезируются в
А) рибосомах
Б) лизосомах
В) эндоплазматической сети
Г) ядре

18. Макромолекулы органических веществ в клетке расщепляются до мономеров в
А) эндоплазматической сети
Б) лизосомах
В) хлоропластах
Г) митохондриях

19. Мембранная система канальцев, пронизывающая всю клетку
А) хлоропласты
Б) лизосомы
В) митохондрии
Г) эндоплазматическая сеть

20. Комплекс Гольджи в клетке можно распознать по наличию в нем
А) полостей и цистерн с пузырьками на концах
Б) разветвленной системы канальцев
В) крист на внутренней мембране
Г) двух мембран, окружающих множество гран

21. Какую функцию выполняют в клетке лизосомы
А) расщепляют биополимеры до мономеров
Б) окисляют глюкозу до углекислого газа и воды
В) осуществляют синтез органических веществ
Г) осуществляют синтез полисахаридов из глюкозы

22. Эндоплазматическую сеть можно узнать в клетке по
А) системе связанных между собой полостей с пузырьками на концах
Б) множеству расположенных в ней гран
В) системе связанных между собой разветвленных канальцев
Г) многочисленным кристам на внутренней мембране

23. Перемещение веществ в клетке осуществляется при участии
А) эндоплазматической сети
Б) лизосом
В) митохондрий
Г) хлоропластов

24. Вещества, синтезируемые в клетке, накапливаются и затем выводятся
А) ядром
Б) митохондриями
В) рибосомами
Г) комплексом Гольджи

25. Какие органоиды участвуют в упаковке и выносе синтезированных в клетке веществ?
А) вакуоли
Б) аппарат Гольджи
В) лизосомы
Г) эндоплазматическая сеть

26) В каком органоиде происходит накопление, упаковка и вынос из клетки пищеварительных ферментов?
А) в клеточном центре
Б) в рибосоме
В) в эндоплазматической сети
Г) в комплексе Гольджи

27. В каком органоиде накапливаются синтезируемые в клетке белки, жиры и углеводы?
А) лизосоме
Б) комплексе Гольджи
В) рибосоме
Г) митохондрии

28. Лизосома представляет собой
А) систему связанных между собой канальцев и полостей
Б) органоид, отграниченный от цитоплазмы одной мембраной
В) две центриоли, расположенные в уплотненной цитоплазме
Г) две связанные между собой субъединицы

Эндоплазматическая сеть (цитоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулум) . Эндоплазматическая сеть была открыта Р.Портером в 1945 г. при электронномикроскопическом анализе. Она представляет собой совокупность вакуолей, плоских мемб­ранных мешков или трубчатых образований, создающих мембран­ную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа эндоплазматической сети - зернистую, или гранулярную, и незернистую, или агранулярную, гладкую.

Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена замкнуты­ми мембранами, которые образуют мешки, цистерны, трубочки. Ширина полостей цистерн варьирует. Отличительной чертой этих мембран является наличие расположенных на них рибосом. Скоп­ления гранулярной эндоплазматической сети характерны для кле­ток, активно синтезирующих секреторные белки. Так, например, в клетках печени, поджелудочной железы, нервных клетках гра­нулярная эндоплазматическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембран занимает обширные зоны. Рибосомы, свя­занные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в син­тезе белков, выводимых из клетки («экспортируемые» белки) (рис.Х.5).

Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, транспортируются в вакуоли комплекса Гольджи, где они моди­фицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых оказывается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри каналов гранулярной эндоплазма­тической сети происходит модификация белков, например связывание их с сахарами и конденсация синтезированных белков с образованием секреторных гранул. На рибосомах гранулярной эндоплазматической сети синтезируются белки всех клеточных мем­бран. Липиды, синтез которых идет в гиалоплазме, объединяются с белковыми комплексами, в результате чего наращиваются мем­браны не только самой эндоплазматической сети, но и других компонентов вакуолярной системы.

Таким образом, гранулярная эндоплазматическая сеть обеспе­чивает не только синтез секретируемых и мембранных белков, но осуществляет их изоляцию от гиалоплазмы, модификацию и транс­порт в другие участки клетки, вплоть до выведения из клетки.

Агранулярная ((гладкая) эндоплазматическая сеть также пред­ставлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. Диаметр ваку­олей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно око­ло 50-100 нм. В отличие от гранулярной сети на мембранах гладкой сети нет рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть развива­ется на основе гранулярной. В отдельных участках гранулярной сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишен­ные рибосом. Эти участки отщепляются от гранулярных мембран и функционируют как самостоятельная вакуолярная система.

Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в синтезе липидов, метаболизме углеводов (способствует отложению гликогена в гиалоплазме клеток); она хорошо развита в клетках коркового веще­ства надпочечников, секретирующих стероидные гормоны; обес­печивает дезактивацию вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются обширные зоны, заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Комплекс Гольджи . В 1898 г. Гольджи, исследуя строение нерв­ных клеток хромсеребяным методом, выявил в цитоплазме сеть окрашиваемых структур и назвал их "внутренним сетчатым аппа­ратом". Подобные структуры впоследствии были обнаружены в клетках всех эукариот и получили название аппарата, или комп­лекса, Гольджи (рис.Х.6).

Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, со­бранными вместе в небольших зонах, каждая из которых называ­ется диктиосомой. Таких зон в клетках может быть несколько. В состав диктиосомы входит 5-10 плоских, отграниченных мемб­раной полостей (цистерн), расположенных параллельно. Мембра­ны центральной части цистерн сближены, а на периферии имеют расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. В зоне ком­плекса Гольджи находится также множество мелких пузырьков (везикул), главным образом в его периферических участках. При­нято различать в зоне диктиосомы проксимальный и дистальный участки. Обычно аппарат Гольджи поляризован: его проксимальная часть обращена к ядру, а дистальная - к поверхности клетки. В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с дру­гом системой везикул и цистерн, так что образуется рыхлая трех­мерная сеть, выявляемая при световой и электронной микроско­пии.

Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении про­дуктов, синтезированных в цитоплазматической сети. В его цис­тернах синтезируются полисахариды; они соединяются с белка­ми, что приводит к образованию сложных комплексов - пептидогликанов. С помощью элементов аппарата Гольджи за пределы секреторной клетки выводятся готовые секреты. Кроме того, пла­стинчатый комплекс обеспечивает формирование клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мел­ких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти вакуоли поступают в проксимальный (приближенный к ядру) отдел аппарата Гольджи, где и сливаются с его мембранами. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных ферментов мо­дифицируются лизосомные белки и белки секретов. Модифицирую­щиеся белки переходят от цистерн проксимальной части в цис­терны дистальной части путем эстафетного переноса мелких ва­куолей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной части (удаленной от ядра) происходит сортировка белков благодаря спе­циальным ферментам - белковым регуляторам, "узнающим" сек­реторные белки или белки, входящие в состав лизосом (гидрола­зы). В результате от дистальных участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие гидролазы, - первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие белки, предназначен­ные для выноса из клетки (секреторные белки).

Секреторная функция аппарата Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, на­капливающийся внутри цистерн эндоплазматической сети, транс­портируется в вакуоли аппарата, затем конденсируется, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблюдается, например, в клетках поджелудочной железы). От ампулярных расширений ци­стерн аппарата Гольджи отщепляются пузырьки (везикулы), со­держащие эти белки. Везикулы сливаются друг с другом, увеличи­ваются в размерах, образуя секреторные гранулы. Гранулы начи­нают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазма-леммой. Их собственные мембраны сливаются с ней, и содержи­мое гранул оказывается за пределами (экзоцитоз). Таким обра­зом, комплекс Гольджи играет роль своеобразного конвейера, который обеспечивает сортировку и окончательную упаковку раз­личных продуктов. Благодаря этому с момента образования на эндоплазматической сети до выведения из клеток секреты отделе­ны от гиалоплазмы мембраной.

Лизосомы. Лизосомы - это разнообразные вакуоли (размером 0,2-0,4 мкм), ограниченные одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических фер­ментов - гидролаз (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кис­лом рН. Лизосомы были описаны на электронномикроскопическом уровне в 1949 г. де Дювом.

Среди лизосом выделяют первичные лизосомы, вторичные лизо­сомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца.

Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2-0,5 мкм, заполненные бесструк­турным веществом, содержащим гидролазы, в том числе актив­ную кислую фосфатазу. Первичные лизосомы формируются в ком­плексе Гольджи.

Вторичные лизосомы формируются при слиянии первичных ли­зосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями. Они об­разуют фаголизосомы (пищеварительные вакуоли) или сливаются с дефектными органеллами самой клетки, подвергающимися унич­тожению, формируя аутофагосомы (рис.Х.7). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они расщепляют. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспорти­руются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они включа­ются в различные обменные процессы. В аутофагосомах обнаружи­ваются фрагменты или даже целые цитоплазматические структу­ры, например митохондрии, элементы цитоплазматической сети, рибосомы, гранулы гликогена и др., что свидетельствует об их участии в удалении отслуживших органоидов. Значительно возра­стает число аутофагосом при различных повреждениях клеток.

Таким образом, важнейшей функцией лизосом является их уча­стие в процессах внутриклеточного расщепления различных ве­ществ (процесс внутриклеточного «пищеварения»). Однако лизосо­мы могут работать и внеклеточно, обеспечивая разрушение по­гибших или отслуживших клеток. Примером этому является рабо­та нейтрофилов (гранулоцитов крови) в очагах воспаления, кото­рые выбрасывают лизосомы из цитоплазмы. Этим обеспечивается лизис мертвых клеток, фрагменты которых впоследствии фагоци­тируются макрофагами соединительной ткани и утилизируются лизосомами внутриклеточно.

Митохондрии . Основная функция митохондрий связана с окис­лением органических соединений и использованием освобождаю­щейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ, т.е. митохондрии являются органоидами клеточного дыхания.

Термин «митохондрия» был введен Бенда в 1897 г. для обозна­чения зернистых и нитчатых структур в цитоплазме разных клеток. Митохондрии можно увидеть под световым микроскопом. Коли­чество митохондрий в клетке сильно варьирует - от единичных элементов до сотен. В живых клетках митохондрии могут переме­щаться, сливаться друг с другом, делиться. В среднем толщина их около 0,5 мкм, а длина - от 1 до 10 мкм. Во многих случаях от­дельные митохондрии имеют гигантские размеры и представляют собой разветвленную сеть - митохондриальный ретикулум. Так, например, в скелетных мышцах митохондриальный ретикулум представлен множеством разветвленных и гигантских митохондриальных тяжей.

Обычно митохондрии находятся в тех участках цитоплазмы, где возникает повышенная потребность в АТФ. Так, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, в спермато­зоидах они образуют футляр вокруг оси жгутика.

Митохондрии ограничены двумя мембранами толщиной около 7 нм (рис.Х.8). Наружная митохондриальная мембрана отделяет их от гиалоплазмы. Обычно это замкнутый мембранный мешок с ров­ными контурами. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внутренняя митохондриальная мембрана ограничивает внутреннее содержимое митохондрии, ее матрикс. Характерной чертой внутренних мембран мито­хондрий является их спо­собность образовывать мно­гочисленные впячивания внутрь митохондрий. Такие впячивания, имеющие вид плоских гребней, называ­ются кристами. Матрикс митохондрий имеет тонко­зернистое строение. В нем выявляются тонкие нити (толщиной около 2-3 нм) и гранулы (размером около 15-20 нм). Нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК, а мел­кие гранулы - митохондриальные рибосомы.

Основной функцией ми­тохондрий является синтез АТФ (см. ниже с. 471), происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Начальные этапы этих сложных процессов совершаются в гиалоплазме. Здесь происходит первичное окисление субстратов (на­пример, Сахаров) до пировиноградной кислоты (пирувата) с од­новременным синтезом небольшого количества АТФ. Эти процес­сы совершаются в отсутствие кислорода (анаэробное окисление, или гликолиз). Все последующие этапы выработки энергии - аэробное окисление и синтез основной массы АТФ - осуществляются с потреблением кислорода и локализуются внутри митохондрий. При этом происходит дальнейшее окисление пирувата и других суб­стратов энергетического обмена с выделением СО 2 и переносом протонов на их акцепторы. Эти реакции осуществляются в матриксе митохондрий в цикле трикарбоновых кислот (см. с. 477).

Рис.Х.8. Схема строения митохондрии

В мембранах крист располагаются системы дальнейшего пере­носа электронов и сопряженного с ним окислительного фосфо­рилирования. При этом происходит перенос электронов от одно­го белка-акцептора электронов к другому, и наконец, связывание их с кислородом, вследствие чего образуется вода. Одновременно часть энергии, выделяемой при таком окислении в цепи переноса электронов, запасается в виде макроэргической связи при фосфорилировании АДФ, что приводит к образованию большого числа молекул АТФ - основного внутриклеточного энергетического депо. Именно на мембранах крист митохондрий происходит процесс окислительного фосфорилирования с помощью расположенных здесь белков цепи окисления и АТФ-синтетазы - фермента фосфори­лирования АДФ (см. ниже).

В матриксе митохондриий локализуется автономная система митохондриального белкового синтеза. Она представлена молекула­ми ДНК, свободными от гистонов (это сближает их с ДНК бакте­риальных клеток). На этих молекулах синтезируются молекулы РНК разных типов: информационные (иРНК), транспортные (тРНК) и рибосомные (рРНК) (см. ниже). В матриксе митохондрий локализо­ваны рибосомы, отличные от рибосом цитоплазмы, которые уча­ствуют в синтезе ряда митохондриальных белков, не кодируемых ядром (см. ниже). Малые размеры молекул митохондриальных ДНК не могут определить синтез всех белков митохондрий. Подавляю­щее большинство белков митохондрий находится под генетичес­ким контролем клеточного ядра и синтезируются в цитоплазме. Митохондриальная ДНК кодирует лишь часть митохондриальных белков, которые локализованы в мембранах и ответственны за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдель­ных функциональных белковых комплексов.

Размеры и число митохондрий в клетках может увеличиваться. Число митохондрий увеличивается путем деления перетяжкой или фрагментацией исходных крупных митохондрий на более мелкие, которые в свою очередь могут расти и снова делиться.