Что такое хлоропласты краткое определение. Пластиды: виды, строение и функции. Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Описание клеточных элементов
Пластиды - органоиды, специфичные для клеток растений (они имеются в клетках всех растений, за исключением большинства бактерий, грибов и некоторых водорослей).
В клетках высших растений находится обычно от 10 до 200 пластид размером 3-10мкм, чаще всего имеющих форму двояковыпуклой линзы. У водорослей зеленые пластиды, называемые хроматофорами, очень разнообразны по форме и величине. Они могут иметь звездчатую, лентовидную, сетчатую и другие формы.
Различают 3 вида пластид:
- Бесцветные пластиды - лейкопласты ;
- окрашенные - хлоропласты (зеленого цвета);
- окрашенные - хромопласты (желтого, красного и других цветов).
Эти виды пластид до известной степени способны превращаться друг в друга - лейкопласты при накоплении хлорофилла переходят в хлоропласты, а последние при появлении красных, бурых и других пигментов - в хромопласты.
Строение и функции хлоропластов
Хлоропласты - зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент - хлорофилл.
Основная функция хлоропласт - фотосинтез.
В хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК, РНК, включения жира, зерна крахмала. Снаружи хлоропласта покрыты двумя белково-липидными мембранами, а в их полужидкую строму (основное вещество) погружены мелкие тельца - граны и мембранные каналы.
Граны (размером около 1мкм) - пакеты круглых плоских мешочков (тилакоидов), сложенных подобно столбику монет. Располагаются они перпендикулярно поверхности хлоропласта. Тилакоиды соседних гран соединены между собой мембранными каналами, образуя единую систему. Число гран в хлоропластах различно. Например, в клетках шпината каждый хлоропласт содержит 40-60 гран.
Хлоропласты внутри клетки могут двигаться пассивно, увлекаемые током цитоплазмы, либо активно перемещаться с места на место.
- Если свет очень интенсивен, они поворачиваются ребром к ярким лучам солнца и выстраиваются вдоль стенок, параллельных свету.
- При слабом освещении, хлоропласты перемещаются на стенки клетки, обращенные к свету, и поворачиваются к нему своей большой поверхностью.
- При средней освещенности они занимают среднее положение.
Этим достигаются наиболее благоприятные для процесса фотосинтеза условия освещения.
Хлорофилл
В гранах пластид растительной клетки содержится хлорофилл, упакованный с белковыми и фосфолипидными молекулами так, чтобы обеспечить способность улавливать световую энергию.
Молекула хлорофилла очень сходна с молекулой гемоглобина и отличается главным образом тем, что расположенный в центре молекулы гемоглобина атом железа заменен в хлорофилле на атом магния.
В природе встречается четыре типа хлорофилла: a, b, c, d.
Хлорофиллы a и b содержат высшие растения и зеленые водоросли, диатомовые водоросли содержат a и c, красные - a и d.
Лучше других изучены хлорофиллы a и b (их впервые разделил русский ученый М.С.Цвет в начале XXв.). Кроме них существуют четыре вида бактериохлорофиллов - зеленых пигментов пурпурных и зеленых бактерий: a, b, c, d.
Большинство фотосинтезирующих бактерий содержат бактериохлорофилл a, некоторые - бактериохлорофилл b, зеленые бактерии - c и d.
Хлорофилл обладает способностью очень эффективно поглощать солнечную энергию и передавать ее другим молекулам, что является его главной функцией. Благодаря этой способности хлорофилл - единственная структура на Земле, которая обеспечивает процесс фотосинтеза.
Главная функция хлорофилла в растениях - поглощение энергии света и передача ее другим клеткам.
Пластидам, так же, как и митохондриям, свойственна до некоторой степени автономность внутри клетки. Они размножаются путем деления.
Наряду с фотосинтезом, в пластидах происходит процесс биосинтеза белка. Благодаря содержанию ДНК пластиды играют определенную роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность).
Строение и функции хромопластов
Хромопласты относятся к одному из трех видов пластид высших растений. Это небольших размеров, внутриклеточные органеллы.
Хромопласты имеют различный окрас: желтый, красный, коричневый. Они придают характерный цвет созревшим плодам, цветкам, осенней листве. Это необходимо для привлечения насекомых-опылителей и животных, которые питаются плодами и разносят семена на дальние расстояния.
Структура хромопласта похожа на другие пластиды. Их двух оболочек внутренняя развита слабо, иногда вовсе отсутствует. В ограниченном пространстве расположена белковая строма, ДНК и пигментные вещества (каротиноиды).
Каротиноиды – это жирорастворимые пигменты, которые накапливаются в виде кристаллов.
Форма хромопластов очень разнообразна: овальная, многоугольная, игольчатая, серповидная.
Роль хромопластов в жизни растительной клетки до конца не выяснена. Исследователи предполагают, что пигментные вещества играют важную роль в окислительно-восстановительных процессах, необходимы для размножения и физиологичного развития клетки.
Строение и функции лейкопластов
Лейкопласты - это органоиды клетки, в которых накапливаются питательные вещества. Органеллы имеют две оболочки: гладкую наружную и внутреннюю с несколькими выступами.
Лейкопласты на свету превращаются в хлоропласты (к примеру зеленые клубни картофеля), в обычном состоянии они бесцветны.
Форма лейкопластов шаровидная, правильная. Они находятся в запасающей ткани растений, которая заполняет мягкие части: сердцевину стебля, корня, луковиц, листьев.
Функции лейкопластов зависят от их вида (в зависимости от накапливаемого питательного вещества).
Разновидности лейкопластов:
- Амилопласты накапливают крахмал, встречаются во всех растениях, так как углеводы основной продукт питания растительной клетки. Некоторые лейкопласты полностью наполнены крахмалом, их называют крахмальными зернами.
- Элайопласты продуцируют и запасают жиры.
- Протеинопласты содержат белковые вещества.
Лейкопласты также служат ферментной субстанцией. Под действием ферментов быстрее протекают химические реакции. А в неблагоприятный жизненный период, когда процессы фотосинтеза не осуществляются, они расщепляют полисахариды до простых углеводов, которые необходимы растениям для выживания.
В лейкопластах не может происходить фотосинтез, потому что они не содержат гран и пигментов.
Луковицы растений, в которых содержится много лейкопластов, могут переносить длительные периоды засухи, низкую температуру, жару. Это связано с большими запасами воды и питательных веществ в органеллах.
Предшественниками всех пластид является пропластиды, небольшие органоиды. Допускают, что лейко — и хлоропласты способны трансформироваться в другие виды. В конечном итоге после выполнения своих функций хлоропласты и лейкопласты становятся хромопластами — это последняя стадия развития пластид.
Важно знать! Одновременно в клетке растения может находиться только один вид пластид.
Сводная таблица строения и функций пластид
| Свойства | Хлоропласты | Хромопласты | Лейкопласты |
|---|---|---|---|
| Строение | Двухмембранная органелла, с гранами и мембранными канальцами | Органелла с не развитой внутренней мембранной системой | Мелкие органеллы, находятся в частях растения, скрытых от света |
| Окрас | Зеленые | Разноцветные | Бесцветные |
| Пигмент | Хлорофилл | Каротиноид | Отсутствует |
| Форма | Округлая | Многоугольная | Шаровидная |
| Функции | Фотосинтез | Привлечение потенциальных распространителей растений | Запас питательных веществ |
| Заменимость | Переходят в хромопласты | Не изменяются, это последняя стадия развития пластид | Превращаются в хлоропласты и хромопласты |
ХЛОРОПЛАСТЫ ХЛОРОПЛАСТЫ
(от греч. chloros - зелёный и plastos - вылепленный), внутриклеточные органоиды (пластиды) растений, в к-рых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофиллу окрашены в зелёный цвет. Встречаются в клетках разл. тканей надземных органов растений, особенно обильны и хорошо развиты в листьях и зелёных плодах. Дл. 5- 10 мкм, шир. 2-4 мкм. В клетках высших растений X. (чаще их 15-50) имеют линзовидно-округлую или эллипсоидную форму. Значительно разнообразнее X., наз. хроматофорами, у водорослей, но число их обычно невелико (от одного до нескольких). X. отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избират. проницаемостью; внутр. её часть, врастая в матрикс (строму), образует систему осн. структурных единиц X. в виде уплощённых мешков - тилакоидов, в к-рых локализованы пигменты: основные - хлорофиллы и вспомогательные - каротиноиды. Группы дисковидных тилакоидов, связанных друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными, образуют (наподобие стопки монет) граны. Кол-во гран в X. высших растений может достигать 40-60 (иногда до 150). Тилакоиды стромы (т. н. фреты) связывают граны между собой. X. содержат рибосомы, ДНК, ферменты и, кроме фотосинтеза, осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме. В X. синтезируются также ферменты, осуществляющие световую реакцию и белки мембран тилакоидов. Собственный генетич. аппарат и специфич. белоксинтезирующая система обусловливают относит, автономию X. от др. клеточных структур. Каждый X. развивается, как полагают, из пропластиды, к-рая способна реплицироваться путём деления (именно так увеличивается их число в клетке); зрелые X. иногда также способны к репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов X. вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зелёную окраску, превращаясь в хромопласты. Полагают, что X. произошли путём симбиогенеза цианобактерий с древними ядерными гетеротрофными водорослями или простейшими.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
хлоропла́стыОрганоиды растительных клеток, содержащие зелёный пигмент хлорофилл; вид пластид . Имеют собственные генетический аппарат и систему синтеза белка, что обеспечивает им относительную «независимость» от клеточного ядра и других органоидов. В хлоропластах осуществляется основной физиологический процесс зелёных растений – фотосинтез . Кроме того, в них синтезируются богатое энергией соединение АТФ, белки, крахмал. Хлоропласты содержатся преимущественно в листьях и зелёных плодах. При старении листьев и созревании плодов хлорофилл разрушается и хлоропласты превращаются в хромопласты .
.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Смотреть что такое "ХЛОРОПЛАСТЫ" в других словарях:
В клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine) Хлоропласты (от греч … Википедия
- (от греч. chloros зеленый и plastos вылепленный образованный), внутриклеточные органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез; окрашены в зеленый цвет (в них присутствует хлорофилл). Собственный генетический аппарат и… … Большой Энциклопедический словарь
Тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные взеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растении Х. имеют весьмаопределенную форму и называются хлорофилльными зернами; у водорослейформа их разнообразна и они называются хроматофорами или … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
Хлоропласты - (от греческого chloros зелёный и plastos вылепленный, образованный), внутриклеточные структуры растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Содержат пигмент хлорофилл, окрашивающий их в зелёный цвет. В клетке высших растений от 10 до … Иллюстрированный энциклопедический словарь
- (гр. chloros зеленый + lastes образующий) зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин, ксантофилл и участвующие в процессе фотосинтеза ср. хромопласты). Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. хлоропласты [гр.… … Словарь иностранных слов русского языка
- (от греч. chlorós зелёный и plastós вылепленный, образованный) внутриклеточные органеллы растительной клетки Пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза … Большая советская энциклопедия
Ов; мн. (ед. хлоропласт, а; м.). [от греч. chlōros бледно зелёный и plastos вылепленный] Ботан. Тельца в протоплазме растительных клеток, содержащие хлорофилл и участвующие в процессе фотосинтеза. Концентрация хлорофилла в хлоропластах. * * *… … Энциклопедический словарь
Тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные в зеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растений X. имеют весьма определенную форму и называются хлорофилльными зернами (см.); у водорослей форма их разнообразна и они называются… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Мн. Зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин и участвующие в процессе фотосинтеза. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
- (от греч. chloros зелёный и plastоs вылепленный, образованный), внутриклеточные органоиды растит. клетки, в к рых осуществляется фотосинтез; окрашены в зелёный цвет (в них присутствует хлорофилл). Собств. генетич. аппарат и белоксинтезирующая… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.
Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.
Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.
Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы), половина из них составляют водорастворимые белки. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные). Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40%сух. м.).
В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
· хлорофилл:
- хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;
· каротиноиды:
- оранжево-красные каротины (углеводороды);
- желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
· фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
- голубой фикоцианин;
- красный фикоэритрин.
Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка.
Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.
В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.
Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.
В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.
Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.
Его оболочка состоит из двух мембран - внешней и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта, путем отшнуровывания от внутренней мембраны, образуется сложная тилакоидная структура. Гелеобразное содержимое хлоропласта называется стромой.
Каждый тилакоид отделен от стромы одинарной мембраной. Внутреннее пространство тилакоида называется люмен. Тилакоиды в хлоропласте объединяются в стопки - граны . Количество гран различно. Между собой они связаны особыми удлиненными тилакоидами - ламеллами . Обычный же тилакоид похож на округлый диск.
В строме содержатся собственное ДНК хлоропластов в виде кольцевой молекулы, РНК и рибосомы прокариотического типа. Таким образом, это полуавтономный органоид, способный самостоятельно синтезировать часть своих белков. Считается, что в процессе эволюции хлоропласты произошли от цианобактерий, начавших жить внутри другой клетки.
Строение хлоропласта обусловлено выполняемой функцией фотосинтеза . Связанные с ним реакции происходят в строме и на мембранах тилакоидов. В строме - реакции темновой фазы фотосинтеза , на мембранах - световой . Поэтому они содержат различные ферментативные системы. В строме содержатся растворимые ферменты, участвующие в цикле Кальвина.
В мембранах тилакоидов содержатся пигменты хлорофиллы и каратиноиды. Все они участвуют в улавливании солнечного излучения. Однако ловят разные спектры. Преобладание того или иного типа хлорофилла в определенной группе растений обуславливает их оттенок - от зеленого до бурого и красного (у ряда водорослей). Большинство растений содержат хлорофилл а .
В строении молекулы хлорофилла выделяют головку и хвост. Углеводный хвост погружен в мембрану тилакоида, а головка обращена к строме и находится в ней. Энергия солнечного света поглощается головкой, приводит к возбуждению электрона, который подхватывается переносчиками. Запускается цепь окислительно-восстановительных реакций, приводящих в конце концов к синтезу молекулы глюкозы. Таким образом энергия светового излучения превращается в энергию химических связей органических соединений.
Синтезируемые органические вещества могут накапливаться в хлоропластах в виде крахмальных зерен, а также выводится из него через оболочку. Также в строме присутствуют жировые капли. Однако они образуются из липидов разрушенных мембран тилакоидов.
В клетках осенних листьев хлоропласты утрачивают свое типичное строение, превращаясь в хромопласты, у которых внутренняя мембранная система проще. Кроме того происходит разрушение хлорофилла, отчего становятся заметными каротиноиды, придающие листве желто-красные оттенки.
В зеленых клетках большинства растений обычно содержится много хлоропластов по форме похожих на немного вытянутый в одном направлении шар (объемный эллипс). Однако у ряда водорослей в клетке может содержаться один огромный хлоропласт причудливой формы: в виде ленты, звездчатый и др.
/. Хлоропласты
2. Тилакоиды
3. Тилакоидные мембраны
4. Белковые комплексы
5. Биохимический синтез в строме хлоропластов
1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются : в зеленые хлоропласты;
другие формы пластид - производные от хлоропластов (филогенетически более поздние):
Желтые или красные хромопласты;
Бесцветные лейкопласты.
Строение и состав хлоропластов. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм.
Хлоропласты - пластиды клеток органов высших растений, находящихся на свету, таких, как :
Неодревесневший стебель (наружные ткани);
Молодые плоды;
Реже в эпидермисе и в венчике цветка.
Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):
Хлорофилл:
Хлорофилл А (сине-зеленый) - 70% (у высших растений и
зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) - 30% (там же);
Хлорофилл С, D и Е встречается реже - у других групп водорослей;
Каротиноиды:
Оранжево-красные каротины (углеводороды);
Желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
Фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
Голубой фикоцианин;
Красный фикоэритрин.
Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза - процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, - СО2 и Н2О
2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной :
У фотосинтезирующих бактерий:
Трубчатые или пластинчатые;
Либо в форме пузырьков или долек;
У сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны:
Образующие сферическую систему;
Либо параллельные друг другу;
Либо расположенные беспорядочно.
В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3-0,5 мкм.
3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.
Тилакоидные мембраны толщиной 7-12 нм очень богаты белком (содержание белка - около 50%, всего свыше 40 различных белков).
В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, - так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходящей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности :
Мембрану со стороны стромы;
Мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;
Внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;
Внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.
Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.
4. С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран шесть различных белковых комплексов :
Крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:
На частицу ФСП;
И несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;
Частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;
Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные интегральные белки мембраны;
CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;
CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "головка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 находится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;
Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.
Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат :
Гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);
Гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гидрофобных белковых частицах.
5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются :
Зерна крахмала (продукт фотосинтеза);
Пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:
Пластохинон;
Филлохинон (витамин К1);
Токоферилхинон (витамин Е);
Кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа).
