C4 Tempo fotosyntezy zależy od czynników, m.in.: Zależność procesu fotosyntezy od czynników środowiskowych. Jaka jest funkcja chlorofilu w komórce roślinnej
Sekcja 5. Cele jednolitego egzaminu państwowego. 1. Szybkość fotosyntezy zależy od czynników ograniczających (ograniczających), wśród których podświetlane jest światło
1. Tempo fotosyntezy zależy od czynników ograniczających, w tym światła, stężenia dwutlenku węgla i temperatury. Dlaczego te czynniki ograniczają reakcje fotosyntezy?
2. Podaj co najmniej 3 czynniki mające wpływ na regulację liczebności wilków w ekosystemie.
3. W małym zbiorniku powstałym po wylewie rzeki znaleziono następujące organizmy: orzęski - pantofle, rozwielitki, planaria biała, duży ślimak stawowy, cyklop, hydra. Wyjaśnij, czy jest to możliwe
4. B ekosystem wodny zamieszkiwane przez czaple, glony, okonie i karaluchy. Opisz rozmieszczenie tych organizmów na różnych poziomach troficznych zgodnie z zasadą piramidy ekologicznej i wyjaśnij zmiany, jakie zajdą w ekosystemie, jeśli zwiększy się liczba glonów i zmniejszy się liczba czapli.
5. W biogeocenozie leśnej drzewa traktowano pestycydami w celu zabicia komarów i muszek. Wskaż przynajmniej trzy konsekwencje wpływu tego zdarzenia na biogeocenozę lasu.
6. Do jakich zmian w ekosystemie jezior może doprowadzić zmniejszenie liczebności ryb drapieżnych? Proszę wskazać przynajmniej trzy zmiany.
7. Wyjaśnij, w jaki sposób kwaśne deszcze szkodzą roślinom. Podaj przynajmniej trzy powody.
8. Jak zmniejszenie liczby rozkładników wpłynie na obieg węgla na Ziemi?
9. Znajdź błędy w podanym tekście. Wskaż numery zdań, w których są one utworzone i wyjaśnij je.
1. Łańcuch pokarmowy biogeocenozy obejmuje producentów, konsumentów i rozkładających się. 2. Pierwszym ogniwem łańcucha żywnościowego są konsumenci. 3. Konsumenci w świetle gromadzą energię pochłoniętą podczas fotosyntezy. 4. W ciemnej fazie fotosyntezy uwalniany jest tlen. 5. Rozkładniki przyczyniają się do uwalniania energii zgromadzonej przez konsumentów i producentów.
10. Znajdź błędy w podanym tekście. Wskaż numery zdań, w których są one utworzone i wyjaśnij je.
1. Według V.I. Wernadskiego materia żywa to zbiór żywych organizmów istniejących w danym momencie, wyrażony liczbowo wagą i składem chemicznym. 2. Materia żywa przenika całą atmosferę, część hydrosfery i litosfery. 3. Materia żywa pełni w biosferze funkcje gazowe i koncentracyjne. 4. W trakcie ewolucji żywej materii jej funkcje uległy zmianie i stały się bardziej zróżnicowane.
5. Niektóre funkcje materii żywej, takie jak asymilacja azotu cząsteczkowego, utlenianie i redukcja pierwiastków o zmiennej wartościowości, mogą pełnić wyłącznie rośliny. 6. Materia żywa zorganizowana jest w biocenozy – żywe składniki ekosystemu.
Odpowiedzi na problemy
1. Ts G T GATTTT GGT T GTA G C ACTAAAAATSAATSAT
2. TsATSAUGTSUGGGTSUAAAAATSAU; 7,14 nm. 3. A=25%; T=25%; G=25%; C=25%.
4.AAAAATCCTAGT; AAAAAAUTZZUATSGU. 5. 1120; 1120; 880; 680 nm.
6. TCATGGCTTATGAACTAAATTG; 7,14 nm.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
AGTACCGATACCTTGATTTACCG
7. T=15%; G=35%; C=35%; 340 nm.
9. A=26%; T=26%; G=24%; C=24%.
10,51 nm. Sekcja 2.
3. Walina, lizyna, leucyna; TsAA, TsAG, TsAT, TsAT; AAA, AAG; AKC.
6. Gene, 16,4 razy.
7. Г=180; C=180; A=270; T=270; 153 nm.
8. 120; A=90, T=90, C=270, D=270.
10,612 nm; 400; A=16,7%, Y=25%, D=50%, C=8,3%; 400.
1. Liz-gln-val-tre-asp-fen;
2. Gln-asp-fen-pro-gli; gln-asp-lay-ser-arg;
3. TGA – TsGA – TTT – TsAA (jedna z opcji);
4. Tre-ile-liz-val;
5. UUU; GUU; CAA; TAK;
6. Jednostka AAU; CWC; GAU; CCU;
7. W pierwszym przypadku, jeśli znokautowany nukleotyd znajduje się na początku genu;
8. Triplet CTT (CTTs) w łańcuchu kodującym genu zmienia się na triplet CAA (TSAG, TsAT, TsATs);
9. Ile-tir-tre-fen-tir (jedna z opcji);
10. TsGA-TGA-CAA (jedna z opcji); TsGA, TsGG, TsGU, TsGT; UGA, UGG, UGU, UGC; TsGA, TsGG, TsGU, TsGT.
1. a) 28; 18; b) 142; c) 5680 kJ, w połączeniach wysokoenergetycznych; d) 84;
2. a) 7; b) 2,5; 4,5; c) 176; 7040 kJ; d) 15;
4. 8400 kJ; trzydzieści.
6. Nie; 0,36.
7,28,4 g; 0,95.
1. A=15%; G=35%; C=35%.
2. GGTATCG; 18. 3. 52,02 NM; 51.
4. A=400; T=400; G=350; C=350; 250.
7. YGGTGGCTGTCAT; GGG, UGG, TsGU, TsAU; pro-tre-ala-val.
8. TSATSAATSUTSGUA; GUG, UUU, GAG, TsAU; gis-liz-ley-val.
9. OWUGAAGCATGGGCT; TsAGTSUUCGUATTSTSGA; gln-lay-arg-tre-arg.
10. TsGGAUUAAUGTSTSGU; lei.
11. AUGAAAATSGGGUU; TACTTTTGCCCCAA; met-liz-arg-val.
12. Elementy odpowiedzi:
A) nastąpi mutacja genu – zmieni się kodon trzeciego aminokwasu;
B) w białku jeden aminokwas może zostać zastąpiony innym, w wyniku czego zmieni się pierwotna struktura białka;
C) wszystkie inne struktury białkowe mogą ulec zmianie, co pociągnie za sobą pojawienie się nowej cechy w organizmie.
1. AbDCE, AbDCe, AbDcE, AbDce, abDCE, abDCe, abDcE, abDce. Powstanie każdego z nich jest równie prawdopodobne (12,5%).
2. Dwa rodzaje gamet: AbC i aBc z równym prawdopodobieństwem
3. Cztery rodzaje gamet: MnP, Mnp, mnP i mnp z prawdopodobieństwem 25% każdy.
4. FjH, fJh, Fjh, fJH (po 15%); FJH, fjh, fjH, FJh (po 10 sztuk).
5. a) Gamety niekrzyżowe: Płyta Ab, Płyta AB, Płyta CD, Płyta AB(20% na każdy rodzaj); gamety krzyżowe: Ab CD, ABCD, ABCD, Ab CD(po 5%). Rzeczywista liczba potomków w kombinacjach rekombinowanych
będzie nieco mniej genów, ponieważ Pomiędzy genami tego samego chromosomu możliwe są również przypadki podwójnego krzyżowania, przywracając analizowane geny do oryginalnych chromosomów.
b) Gamety niekrzyżowe: Płyta AB, abcd, Płyta AB, abCD(ogółem 72%); typy krzyżowania gamet przez geny AB: Płyta CD, AB CD, Płyta Ab, płyta CD(tylko 8%); typy krzyżowania gamet przez geny CD: ABCD, abcD, ABCD, ab CD(tylko 18%); typy krzyżowania gamet jednocześnie dla genów CD i AB: Ab CD, aBcD, Ab CD, aB CD(Tylko 2%).
c) Gamety niekrzyżowe: Ab CD, ABCD, Ab CD, ABCD(łącznie 80%); gamety krzyżowe: Płyta CD, Płyta Ab, Płyta AB, Płyta Ab(tylko około 20%).
2. F1: cały czarny, F2: 3 części czarny: 1 - czerwony; Fa:
Liczba kolorów czerwonego i czarnego jest w przybliżeniu równa.
3. F1: całe brązowe, F2: 3 brązowe płaty: 1 szary; Fa: 50% brązu: 50% szarości.
4. F1: wszyscy odporni, F2: 3 płaty odpornościowe: 1- chory; Fa: 50% odporności: 50% choroby.
5. Ubarwienie zależy od rodzaju niepełnej dominacji, świnie kremowe są zawsze heterozygotyczne, dlatego po skrzyżowaniu dają podział 1:2:1.
6. Cecha jest dziedziczona zgodnie z typem wyjątku allelicznego. U heterozygot obserwuje się zabarwienie gronostajowe; rodzice ras białych i czarnych.
7. Kobieta 1 – Aa, kobieta 2 – AA, mężczyzna – aa; F: w pierwszym przypadku - Aa i aa, w drugim przypadku - Aa.
8. Prawdopodobieństwo posiadania zdrowych dzieci wynosi 50%,
pacjenci - 50%
9. Gen dominujący; 50%.
1. Dziecko pierwszej pary rodziców ma grupę krwi – O (I); drugi – A (II), trzeci – AB (VI), czwarty – B (III).
2. Dziecko z grupą krwi 0 jest synem pierwszej pary; dziecko z grupą krwi A jest synem drugiej pary.
3. I – 50%, II – 25%, III – 25%, IV – 0%.
4. Dziecko z pierwszą grupą krwi jest rodzime, z drugą
– przyjęte.
1. F1 – cały czarny, bezpyłowy; F2: - 9 płatków bezrogich czarnych, 3 płatki bezrogie czarne, 3 płaty czerwone bezrogie, 1 płatek czerwonorogy.
2. Wszystkie mieszańce F1 mają normalny wzrost i wczesne dojrzewanie; F2: 9 płatów – wczesne dojrzewanie normalnego wzrostu, 3 – wcześnie dojrzewające olbrzymy, 3 – późne dojrzewanie normalnego wzrostu, 1 – późno dojrzewające olbrzymy.
3. Genotyp mężczyzny to aaBb, genotyp pierwszej żony to AaBb, genotyp drugiej żony to AABB.
4. Chłopcy: 3 płatki – brązowookie, skłonne do wczesnego łysienia, 3 płaty – niebieskookie, skłonne do wczesnego łysienia; 1 udział - brązowooki, z normalnymi włosami, 1 udział - niebieskooki, z normalnymi włosami. Dziewczęta: 3 płatki - brązowooka z normalnymi włosami, 3 płatki - niebieskooka z normalnymi włosami, 1 płat - brązowooka, skłonna do wczesnego łysienia, 1 płat - niebieskooka, skłonna do wczesnego łysienia.
5. Prawdopodobieństwo urodzenia dziecka o wymaganym fenotypie wynosi 3/16.
6. F1: kędzierzawa, krótkowłosa, czarna; Należy spodziewać się F2:8 klas fenotypowych w proporcji: 27:9:9:9:3:3:3:1; Fa: 8 klas fenotypowych w równych proporcjach.
7. Diheterozygoty.
8. Rodzaje gamet męskich (Ab i ab); genotypy dzieci. AaBb, aabb, aaBb; przy obu anomaliach – 25%; z jednym – 50%; bez anomalii – 25%.
9. Cechę markizy określa rodzaj dominacji całkowitej, gęstość uszu określa rodzaj dominacji niepełnej. Genotypy form rodzicielskich: AAbb, aaBB.
10. W przypadku obu cech dziedziczenie monogenowe zachodzi z całkowitą dominacją alleli.
11. a) 3%; b) 0%; na 6 %.
1. 1 część żółta: 1 część szara; 2 płatki żółte: 1 płat szary; w pierwszym przejściu.
2. 50% - czubaty, 50% - normalny.
3. Ubarwienie szare dominuje nad ubarwieniem czarnym, homozygoty pod względem genu ubarwienia szarego są śmiertelne.
4. Homozygoty dla każdego z analizowanych genów są śmiertelne, co prowadzi do odpowiedniego naruszenia oczekiwanego rozszczepienia (9:3:3:1).
1. Prawdopodobieństwo urodzenia chorych chłopców wynosi 20%;
dziewczyny nie chorują.
2. W 50% przypadków dzieci będą miały gen schizofrenii, ale tylko 10% dzieci będzie cierpieć na tę chorobę.
3. Prawdopodobieństwo, że dziewczynka jest nosicielką genu cukrzycy wynosi 50%; prawdopodobieństwo, że zachoruje z wiekiem, wynosi 10%; prawdopodobieństwo, że jej dzieci będą miały ten gen cukrzyca(pod warunkiem, że mąż jest zdrowy) – 25%, że będą chorzy – 5%.
4. Odpowiednio 55%, 15% i 0%. Sekcja 7.
1. Stosunek w F2 wynosi 9:7, co odpowiada krzyżowaniu dihybrydowemu z interakcją genów zgodnie z rodzajem epistazy podwójnej recesywnej.
2. W F2, analizując jedną cechę, obserwuje się stosunek 9:3:3:1, który występuje, gdy geny oddziałują według rodzaju komplementarności; genotypy: P – AABB i aavv; F1– 9А_В_, 3А_вв, 3ааВ_, 1аавв. Takie same wyniki krzyżowania uzyska się, krzyżując homozygotyczne papugi żółte i niebieskie (nie ma znaczenia, która płeć będzie miała tę czy inną cechę).
3. Norki rodzicielskie: AAbb i aaBB (obie platynowe), w kolorze F29 brązowym do 7 platynowym.
4. Stosunek u potomstwa F2 wynosi w przybliżeniu 12:3:1 (odchylenia są związane z małą próbą), co odpowiada oddziaływaniu genów nieallelicznych zgodnie z typem epistazy dominującej, pod warunkiem, że dihomozygota recesywna ma specyficzną fenotyp. Genotypy rodziców: aaSS (aguti), AAss (czarny); S – gen supresorowy.
5. Dziedziczenie ze względu na rodzaj epistazy dominującej
(stosunek 13:3), podczas gdy recesywny
dihomozygota nie ma określonego fenotypu. Genotypy P – AABB i aavv, F1 – AaBa, F2 – 9A_B_, 3A_bb, aavv (wszystkie białe), 3aaB_ (fioletowe).
6. Stosunek klas fenotypowych 1:4:6:4:1 odpowiada oddziaływaniu genów w zależności od rodzaju kumulującego się polimeru w krzyżowaniu dihybrydowym. Genotypy P – А1А1А2А2 и а1а1а2а2, F1– А1а1А2а2, F2– 1А1А1А2А2 (czarni), 2А1А1А2а2+ 2 А1а1А2А2 (ciemne mulaty), 4А1а1А2а2+1А1А1а 2а2+ 1а1а1А2А2 (mulaty), 2А1а 1а2а2+ 2 а1а1А2а2 – (jasne mulaty), 1а1а1а2а2 (białe). Ponieważ biała kobieta przekaże swoim dzieciom geny białej skóry, w takich małżeństwach nie mogą pojawiać się czarni.
7. Obserwuje się stosunek 15:1, gdy dwa geny oddziałują na siebie w zależności od rodzaju niekumulującego się polimeru, pojawienie się białych sadzonek jest możliwe tylko w przypadku samozapylenia rośliny diheterozygotycznej; genotyp A1a1A2a2.
1. Prawdopodobieństwo urodzenia chorej córki wynosi 0%;
chory syn – 50%.
2. Wszystkie dziewczynki będą zdrowe (połowa z nich jest nosicielkami genu hemofilii). Połowa chłopców jest zdrowa, połowa ma hemofilię.
3. Matka jest heterozygotyczną nosicielką (XHXh). Moja córka może mieć dzieci chore na hemofilię
z prawdopodobieństwem 25% (tylko chłopcy), prawdopodobieństwo, że syn będzie miał chore dzieci, wynosi 0 (chyba że jego żona jest nosicielką genu hemofilii).
4. W pierwszym przypadku wszystkie koty będą szylkretowe, wszystkie koty będą żółte, w drugim przypadku pojawienie się
szylkret i czarne koty, czarne i żółte koty. W typowym przypadku kot nie może mieć ubarwienia szylkretowego (ponieważ jest hemizygotyczny pod względem analizowanego genu). Teoretycznie może pojawić się na skutek nieprawidłowości genomicznej u heterozygotycznej samicy (brak dysjunkcji chromosomów X podczas tworzenia jaja), genotypie XAXaY.
5. W F1 wszystkie samce będą zielone (ZBZb), wszystkie suki brązowe (ZbW); w F2 – połowa samic jest brązowa (ZbW), połowa zielona (ZBW); połowa samców jest zielona (ZBZb), połowa brązowa (ZbZb).
6. Syn może otrzymać gen ślepoty barw tylko z X-
chromosom od matki.
7. a) Wszystkie dzieci i wnuki będą zdrowe; b) wszystkie córki będą chore, wszyscy chłopcy będą zdrowi (ale będą nosicielami allelu skazy na chromosomie X).
8. Wszyscy chłopcy będą chorzy, wszystkie dziewczynki będą zdrowe; dziedzictwo holandryczne.
9. Gen odpowiadający za kolor oczu jest powiązany z płcią, gen odpowiadający za długość skrzydeł jest autosomalny. Rodzicielska samica jest heterozygotą pod względem obu genów, samiec jest dominującą hemizygotą pod względem koloru oczu i heterozygotą pod względem genu długości skrzydeł.
10. Prawdopodobieństwo urodzenia dziecka bez wad wynosi 25% (koniecznie dziewczynki). Córka jest zdrowa, więc prawdopodobieństwo posiadania chorych wnuków wynosi 0.
11. Prawdopodobieństwo posiadania dzieci z obiema anomaliami
1. a) nie; b) tak, ale aby przeliczyć dane dotyczące proporcji pojawiających się krzyżujących się potomków na odległość między genami, odsetek skrzyżowań
należy pomnożyć przez 2 (ponieważ połowa osobników, które otrzymały gamety krzyżowe od samicy, będzie jednocześnie nosiła dwa dominujące allele od samca, a zatem będzie miała fenotyp bez krzyżowania).
2. Znaki są częściowo powiązane.
3. Roślina 1: AB; roślina 2: Ab.Częstotliwość
krzyżowanie się genów wynosi około 10%.
4. a) kobiety: XABXab, XabXab (po 40%); XAbXab, XaBXab (10% każdy); samce: XABY, XabY (po 40%), XAbY, XaBY (po 10%);
b) samice: XAbXAB, XabXAB (po 50%); samce: XAbY, XabY (po 50%);
c) samice: XAbXAb, XaBXAb (po 40%); XABXAb, XabXAb (10% każdy); samce: XAbY, XaBY (po 40%); XABY, XabY (po 10%).
Sekcja 10.
1. a) 2Aa, 2A, AA, a, AAa, 0; b) 2Aa, 2a, aa, A, Aaa, 0. Triploidy są niezrównoważonymi poliploidami i prawie zawsze tworzą tylko aneuploidalne (sterylne) gamety.
2. 1 część ciemnoróżowa, 2 części różowa, 1 część –
jasnoróżowy.
3. Genotypy rodziców: a) AAAA i aaaa b) AAaa i aaaa.
4. 5 płatków - rośliny o kolorowych kwiatach, 1
udział - biały.
Sekcja 11.
1. F1 – 50%, F2 – 33%, F3 – 14%, F4 – 6,6%.
2. Częstość allelu A – 68,5%, częstość allelu B – 31,5%; częstość genotypów: AA – 39,5%, AB – 58%; BB – 2,5%.
3. Częstotliwości genotypów: AA – 30,2%, Aa – 49,5%, aa – 20,3%.
4. a) F1: częstości alleli: A – 57,1%, a – 42,9%; częstości genotypów AA – 32,6%, Aa – 49%, aa – 18,4%; F2: A – 70,7%, a – 29,3%; częstości genotypów AA – 49,9%, Aa
– 41,5%, aa – 8,6%.
b) w następnym pokoleniu pozostaną jedynie osobniki z genotypem aa.
5. W Kazaniu – 31,4%; we Władywostoku – 5,3%.
Sekcja 12.
1. P – aaBB, AAbb; F1 - AaBb – czarny krótkowłosy – 100%; F2– 1 AABB, 2 AaBB, 2 AABb, 4 AaBb, 1 aaBB, 2 aaBb, 1AAbb, 2 Aabb, 1 aabb; 9/16 czarny krótkowłosy, 3/16 czarny długowłosy, 3/16 brązowy krótkowłosy, 1/16 brązowy długowłosy.
2. P – AaBb, Aabb; F1- 1 AABb, 2 AaBb, 1 AAbb, 2 Aabb, 1 aaBb, 1 aabb; Obowiązuje III prawo Mendla – niezależna kombinacja genów (znaków).
3. P – aaBB, Aabb; F1- AaBb, aaBb: F2 – 3/8 czarnych z grzebieniem, 3/8 czerwonych z grzebieniem, 1/8 czarnych bez grzebieni, 1/8 czerwonych bez grzebieni.
4. P – AaBb, AaBb; aabb; F1 – dzieci: z płatem wolnym i dołem trójkątnym, płatem wolnym i brodą gładką, płatem zrośniętym i dołem trójkątnym; AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb.
5. P – aabb, AaBb; F1- AaBb, Aabb, aaBb, aabb; 25%.
6. Babcie – AAbb, aaBB; dziadkowie – AABB; P – AABb, AaBB, zdrowy; 0%.
7. P – aabb, AaBb; AaBb – widzenie prawidłowe, zespół Marfana; aaBb – jaskra, zespół Marfana; aabb – jaskra, normalna; Aabb – zdrowy; 25%.
8. P – AABB, aaBb; F1 – AaBB, AaBb; F2 – 3/8 bez bezrogiego rudego, 3/8 bezrogiego deresza, 1/8 rogatego rudego, 1/8 rogatego deresza.
9. P – AaBb, aaBB; F1- AaBB, aaBB, AaBb, aaBb; 1/4 - różowa wąska, 1/4 - biała wąska, 1/4 - różowa z listkami pośrednimi, 1/4 - biała z listkami pośrednimi.
10. P – AABB, aabb; F1 – AaBb; F2 – AABB, 2 AaBb, aabb; 3/4 normalnej wysokości, owoce zaokrąglone; 1/4 karła z owalnymi owocami.
11. P – AaBb, aabb; F1 - AaBb (szare ciało, normalne skrzydła), aabb (czarne ciało, skrócone skrzydła), Aabb (szare ciało, skrócone skrzydła), aaBb (czarne ciało, normalne skrzydła); następuje przekroczenie.
12. P – AaXDXd, aaXDY; F1– AaXDXD, aaXDXD, AaXDXd, aaXDXd, AaXDY, aaXDY, AaXdY, aaXdY; 25% (dziewczęta).
13. Ciemny kolor emalii; P – XaXa, XAY; F1– XAXa, XaY.
14. P – AAXHXH, aaXHY; F1 – AaXHXh – zdrowa dziewczyna, AaXHY – zdrowy chłopak.
15. P – IAi0, IBIB; F1– IAIB(grupa IV), IBi0(grupa III); 0%.
16. Dominujący, niezwiązany z płcią; F1– 1, 3, 5, 6 – Aa; - 2, 4 –aa.
17. Recesywny, sprzężony z płcią; P - XAXa, XAY; F1–XaY.
1. 1. Gatunki 1 i 2 nie mogą żyć razem na tym samym terytorium, gdyż ich wymagania ekologiczne dotyczące siedliska są diametralnie różne.
2. Rozmieszczenie gatunku 3 jest bardziej ograniczone przez wilgoć.
3. Gatunek 1 jest kriofilnym kserobiontem, a gatunek 2
termofilny higrobiont.
4. Zakres warunków środowiskowych wskazanych przez biały kwadrat będzie tolerowany przez gatunek 1 lepiej niż inne gatunki.
5. Gatunek 3 jest eurytermiczny, podczas gdy gatunki 1 i 2 są
stenotermiczny.
Aby pozbyć się kleszcza bez użycia pestycydów, musisz stworzyć warunki wykraczające poza jego tolerancję (na przykład
te zaznaczone na rysunku czarnym kółkiem -
temperatura poniżej 7°C i wilgotność powietrza poniżej 10%).
3. 1. Obciążenie powierzchni nośnej określa możliwości lepszego poruszania się zwierząt w warunkach sypkiego podłoża (piasek, śnieg). Na przykładzie kuropatw i kopytnych widać, że u zwierząt północnych, które znaczną część życia spędzają w warunkach pokrywy śnieżnej, wskaźnik ten jest niższy niż u zwierząt słabiej przystosowanych do tego czynnika środowiskowego.
2. Zając biały żyjący w warunkach luźnego śniegu leśnego ma mniejsze obciążenie niż zając brunatny żyjący na siedliskach otwartych, gdzie śnieg jest ugniatany przez działanie wiatru.
3. Chociaż ryś i łoś mają podobne obciążenie powierzchni nośnej, duże znaczenie ma także długość kończyn i ruchomość stawów
– łoś porusza się lepiej w głębokim i luźnym śniegu niż ryś.
4. 1. Zwierzę homeotermiczne („ciepłokrwiste”).
2. Ptaki i większość ssaków (z wyjątkiem tych, które popadają w stan sezonowej bierności
hibernacja).
3. Temperatury progowe (punkty kardynalne); strefa normalna (zwykłe wartości temperatur); strefa optymalnych temperatur (produkcja ciepła jest minimalna).
4. Morfologiczne: pióra i sierść, podskórna tkanka tłuszczowa; fizjologiczne: aktywność gruczołów potowych, zmiany w świetle naczyń włosowatych skóry, intensywne metabolizm,
zapewnia postępująca struktura układu krążenia i oddechowego.
5. Wysoka produkcja ciepła w strefie od t1 do t2 powinna zapewnić ogrzanie organizmu na skutek intensywnej produkcji ciepła endogennego. Zwiększona produkcja ciepła w strefie od t5 do t6 - w warunkach przegrzania organizmu białka regulatorowe przestają zapewniać skoordynowaną termoregulację, w wyniku czego temperatura ciała gwałtownie wzrasta, co może prowadzić do denaturacji białek niestabilnych termicznie i śmierci Ciało.
5.1. W punkcie 1 - wysoka temperatura; w punkcie 2 – skrajnie niska wilgotność; w punkcie 3 – ekstremalnie niska temperatura.
2. Wartości temperatur w zakresie od 12 do 22°C przy wilgotności od 65 do 85%.
3. Granice wytrzymałości gatunku w odniesieniu do temperatur wahają się od 2 do 40°C. Minimalna dopuszczalna wilgotność wynosi 20%, ale jest ona silnie uzależniona od temperatury powietrza.
6.1. Tempo rozwoju owadów zależy od temperatury siedliska, przestrzegając w pewnym zakresie reguły van’t Hoffa: „Szybkość przemian endotermicznych reakcje chemiczne wraz ze wzrostem temperatury o 10° wzrasta ona 2-3 razy.”
2. Tę samą zależność tempa rozwoju od temperatury stwierdzono u innych zwierząt poikilotermicznych – skorupiaków, pajęczaków, ryb i płazów.
3. W temperaturach bliskich progu minimalnego szybkość reakcji jest niska i nieznacznie wzrasta
nie powoduje tak znacznego wzrostu prędkości jak przy temperaturach w fizjologicznie normalnym zakresie.
4. Ponieważ białka są katalizatorami reakcji biochemicznych zachodzących w organizmie, po osiągnięciu ekstremalnych temperatur (powyżej 33°C) szybkość tych reakcji zaczyna wykładniczo spadać z powodu denaturacji białek.
7.1. Mrówki jako pokarm dostępne są dla dzięcioła plamistego jedynie wiosną i latem i w tym czasie stanowią one ogromne źródło pożywienia. W szczytowym okresie lata i jesieni dzięcioły polegają na rozmnażaniu się owadów ksylofagicznych, których larwy pozyskiwane są spod kory drzew. Ich wydobycie wiąże się jednak ze znaczną stratą czasu i energii, co w warunkach zimowych jest nieopłacalne. Dlatego w okresie jesienno-zimowym ulubionym pożywieniem dzięciołów stają się nasiona drzew iglastych dojrzewające w szyszkach, których pozyskanie wymaga mniej czasu i wysiłku.
2. W drugiej połowie lata (lipiec-sierpień).
3. Niezbędne do zapewnienia rosnącym pisklętom pełnowartościowego pożywienia.
8.1. Charakter aktywności myszoskoczków jest zdeterminowany przebiegiem temperatur.
2. W marcu są aktywne tylko w dzień dni, kiedy powietrze i podłoże są dostatecznie rozgrzane (maksymalną aktywność obserwuje się w południe, kiedy jest najcieplej). W lipcu, kiedy na pustyni jest zbyt gorąco, myszoskoczki mają dwa szczyty aktywności: jeden wczesnym rankiem, drugi wieczorem. Nieaktywny
stan występujący w pełni dnia (od 10:00 do 15:00) wiąże się z bardzo wysokimi temperaturami w ciągu dnia.
3. We wrześniu przez większość godzin dziennych (od 8 do 17 godzin) utrzymuje się dość wysoka aktywność myszoskoczków, co wiąże się zarówno z bardziej komfortowymi warunkami temperaturowymi, jak i dużą ilością niezbędnego pożywienia (dojrzałych nasion). aby można było go zgromadzić na przetrwanie nadchodzącej zimy.
9. W niecałe 4,5 godziny.
1. Zwiększone o 1,5 razy; Można wydawać pozwolenia na strzelectwo na rok 2025.
2. Populacja będzie składać się z 480 kobiet, 720 mężczyzn i 1440 młodych.
3. 10 dorosłych leszczy; 99,98%.
4. Na etapie od jaj do narybku – 80%, od narybku do rybika – 90%, od rybika do postaci dorosłej – 97%; ogólna śmiertelność wynosi 99,94%.
5. Najintensywniejsze samoprzerzedzanie świerków występuje w wieku od 20 do 40 lat.
W nasadzeniach 20-letnich na jedno drzewo przypada 1,5 m2 powierzchni, w nasadzeniach 40-letnich – 4,2 m2, w nasadzeniach 60-letnich – 8,6 m2, w 80-letnich – 13,2 m2, w 120-letnich. -latek - 21,5 m2. Nie warto z wyprzedzeniem zmniejszać gęstości sadzenia drzew do poziomu odpowiadającego dojrzałemu lasowi, ponieważ wspólne przetrwanie gęstych młodych nasadzeń jest bardziej prawdopodobne niż pojedynczych drzew. Ponadto zapewni to dalsze
preferencyjne przeżycie najlepiej przystosowanych osobników.
7000
Intensywność fotosyntezy zależy od wielu czynników. Po pierwsze, zależy to od długości fali światła. Proces zachodzi najskuteczniej pod wpływem fal w niebiesko-fioletowej i czerwonej części widma. Dodatkowo na tempo fotosyntezy wpływa stopień oświetlenia i do pewnego momentu prędkość procesu wzrasta proporcjonalnie do ilości światła, ale potem już od niego nie zależy.
Kolejnym czynnikiem jest stężenie dwutlenku węgla. Im wyższy, tym intensywniejszy proces jest w toku fotosynteza. W normalnych warunkach brak dwutlenku węgla jest głównym czynnikiem ograniczającym, ponieważ w powietrze atmosferyczne zawiera niewielki procent. Jednak w warunkach szklarniowych można wyeliminować ten niedobór, co będzie miało korzystny wpływ na tempo fotosyntezy i tempo wzrostu roślin.
Ważnym czynnikiem wpływającym na intensywność fotosyntezy jest temperatura. Wszystkie reakcje fotosyntezy katalizowane są przez enzymy, dla których optymalna temperatura mieści się w przedziale 25-30 O C. Więcej niskie temperatury szybkość działania enzymu gwałtownie maleje.
Woda jest ważnym czynnikiem wpływającym na fotosyntezę. Nie da się jednak określić ilościowo tego czynnika, gdyż woda bierze udział w wielu innych procesach metabolicznych zachodzących w komórce roślinnej.
Znaczenie fotosyntezy. Fotosynteza jest podstawowym procesem zachodzącym w przyrodzie żywej. Dzięki niemu od substancje nieorganiczne– dwutlenek węgla i woda – przy udziale energii światła słonecznego rośliny zielone syntetyzują substancje organiczne niezbędne do życia wszelkiego życia na Ziemi. Pierwotna synteza tych substancji zapewnia realizację procesów asymilacji i dysymilacji we wszystkich organizmach.
Produkty fotosyntezy – substancje organiczne – wykorzystywane są przez organizmy:
- do budowy komórek;
- jako źródło energii dla procesów życiowych.
Człowiek wykorzystuje substancje wytwarzane przez rośliny:
- jako produkty spożywcze (owoce, nasiona itp.);
- jako źródło energii (węgiel, torf, drewno);
- jako materiał budowlany.
Ludzkość zawdzięcza swoje istnienie fotosyntezie. Wszystkie zasoby paliwa na Ziemi są produktami fotosyntezy. Wykorzystując paliwa kopalne, pozyskujemy energię zmagazynowaną w procesie fotosyntezy przez starożytne rośliny, które istniały w poprzednich epokach geologicznych.
Równolegle z syntezą substancji organicznych do atmosfery ziemskiej uwalniany jest produkt uboczny fotosyntezy – tlen, niezbędny do oddychania organizmów. Bez tlenu życie na naszej planecie jest niemożliwe. Jego rezerwy są stale wydawane na produkty spalania, utleniania i oddychania występujące w przyrodzie. Naukowcy szacują, że gdyby nie fotosynteza, cały zapas tlenu zostałby wyczerpany w ciągu 3000 lat. Dlatego fotosynteza ma ogromne znaczenie dla życia na Ziemi.
Przez wiele stuleci biolodzy próbowali rozwikłać tajemnicę zielonego liścia. Przez długi czas Wierzono, że rośliny tworzą składniki odżywcze z wody i minerałów. Przekonanie to wiąże się z eksperymentem holenderskiej badaczki Anny van Helmont przeprowadzonym w XVII wieku. Zasadził wierzbę w wannie, dokładnie odmierzając masę rośliny (2,3 kg) i suchą glebę (90,8 kg). Przez pięć lat tylko podlewał roślinę, nic nie dodając do gleby. Po pięciu latach masa drzewa wzrosła o 74 kg, a masa gleby zmniejszyła się zaledwie o 0,06 kg. Naukowiec doszedł do wniosku, że roślina wszystkie swoje substancje tworzy z wody. W ten sposób zidentyfikowano jedną substancję, która jest wchłaniana przez roślinę podczas fotosyntezy.
Pierwszą próbę naukowego określenia funkcji zielonego liścia podjął w 1667 roku włoski przyrodnik Marcello Malpighi. Zauważył, że jeśli oderwie się pierwsze zarodkowe liście sadzonek dyni, roślina przestaje się rozwijać. Badając budowę roślin, przyjął założenie: pod wpływem promienie słoneczne W liściach rośliny zachodzą pewne przemiany i woda odparowuje. Jednak wówczas nie zwrócono uwagi na te założenia.
100 lat później szwajcarski naukowiec Charles Bonnet przeprowadził kilka eksperymentów, umieszczając liść rośliny w wodzie i oświetlając go światłem słonecznym. Ale doszedł do błędnego wniosku, wierząc, że roślina nie uczestniczy w tworzeniu się pęcherzyków.
Odkrycie roli zielonych liści należy do angielskiego chemika Josepha Priestleya. W 1772 roku badając znaczenie powietrza dla spalania substancji i oddychania, przeprowadził doświadczenie i odkrył, że rośliny poprawiają jakość powietrza i czynią je odpowiednim do oddychania i spalania. Po serii eksperymentów Priestley zauważył, że rośliny poprawiają jakość powietrza pod wpływem światła. Jako pierwszy zasugerował rolę światła w życiu roślin.
W 1800 roku szwajcarski naukowiec Jean Senebier naukowo wyjaśnił istotę tego procesu (w tym czasie Lavoisier odkrył już tlen i badał jego właściwości): liście roślin rozkładają dwutlenek węgla i uwalniają tlen dopiero pod wpływem światła słonecznego.
W drugiej połowie XIX wieku z liści roślin zielonych uzyskiwano ekstrakt alkoholowy. Substancję tę nazwano chlorofilem.
Niemiecki przyrodnik Robert Mayer odkrył pochłanianie światła słonecznego przez roślinę i jego przemianę w energię wiązań chemicznych substancji organicznych (ilość węgla zmagazynowanego w roślinie w postaci substancji organicznych zależy bezpośrednio od ilości światła padającego na roślinę). zakład).
Rosyjski naukowiec Kliment Arkadiewicz Timiryazev badał wpływ różnych części widma światła słonecznego na proces fotosyntezy. Udało mu się ustalić, że fotosynteza zachodzi najskuteczniej w promieniach czerwonych i udowodnić, że intensywność tego procesu odpowiada absorpcji światła przez chlorofil.
K.A. Timiryazev podkreślił, że asymilując węgiel, roślina asymiluje także światło słoneczne, przekształcając jego energię w energię substancji organicznych
Oceniając wpływ czynników zewnętrznych, należy rozróżnić dwa poziomy. Pierwszy ma charakter genetyczny, o którym decyduje wpływ czynników na aparat genetyczny i ekspresję genów. Drugi poziom wynika z bezpośredniego wpływu czynników zewnętrznych na poszczególne reakcje fotosyntezy. Reakcja organizmu na zmiany czynników zewnętrznych może być szybka, gdy bezpośrednio określa się ich wpływ na aparat fotosyntetyczny, i wolniejsza, gdy struktury tworzą się w nowych warunkach. Działanie czynników egzogennych jest ze sobą powiązane i współzależne i realizowane jest poprzez specyficzne mechanizmy związane z całym zespołem reakcji fizycznych, fotochemicznych i enzymatycznych fotosyntezy. Znajomość tych mechanizmów jest konieczna do głębokiego zrozumienia podstawowych wzorców i optymalnych warunków funkcjonowania aparatu fotosyntetycznego jako integralnego układu.
Rozważmy osobno wpływ głównych czynników środowiskowych na fotosyntezę, chociaż w naturze działają one na roślinę jednocześnie, a produktywność roślin jest integralną funkcją połączonego działania wielu czynników środowiskowych.
Wpływ natężenia światła i składu widmowego na fotosyntezę
Natężenie światła i fotosynteza. Zależność fotosyntezy od energii promieniowania jest najbardziej oczywista i znacząca. Już we wczesnych pracach K.A. Timiryazeva i innych badaczy brak zależność liniowa pomiędzy aktywnością procesu fotosyntezy a intensywnością czynnika operacyjnego. Zależność aktywności fotosyntezy od natężenia światła – krzywa blasku fotosyntezy – ma kształt krzywej logarytmicznej. Bezpośrednia zależność szybkości procesu od dopływu energii występuje tylko przy niskim natężeniu światła. W obszarze natężeń światła nasycającego dalsze zwiększanie oświetlenia nie zwiększa tempa fotosyntezy.
Dane te dały podstawę do założenia, że w procesie fotosyntezy obok reakcji fotochemicznych i świetlnych występują także ciemne reakcje enzymatyczne, których ograniczające działanie zaczyna się szczególnie wyraźnie ujawniać przy wysokich, wzrastających natężeniach światła. Wyniki eksperymentów A. A. Richtera i R. Emersona ze światłem przerywanym pozwoliły oszacować prędkość reakcji fotosyntezy jasnej i ciemnej: odpowiednio 10-5 i 10-2 s. Wartości te zostały w pełni potwierdzone w laboratorium H. Witta (Witt, 1966) przy zastosowaniu bardzo czułych metod spektrofotometrii impulsowej.
Podczas prowadzenia badań fizjologicznych analiza krzywej blasku fotosyntezy dostarcza informacji o naturze działania układów fotochemicznych i aparatu enzymatycznego. Nachylenie krzywej charakteryzuje szybkość reakcji fotochemicznych: im jest ona większa, tym aktywniej układ wykorzystuje energię świetlną. Wykorzystując kąt nachylenia przekroju liniowego można dokonać przybliżonych obliczeń zużycia kwantów na redukcję mola CO2. Szybkość fotosyntezy w obszarze natężenia światła nasycającego charakteryzuje moc systemów absorpcji i redukcji CO2 i jest w dużej mierze zdeterminowana stężeniem dwutlenku węgla w środowisku. Im wyżej znajduje się krzywa w obszarze natężeń światła nasycającego, tym większą skuteczność ma system w zakresie absorpcji i redukcji dwutlenku węgla.
Minimalne natężenie światła, przy którym możliwa jest fotosynteza, różni się w zależności od grupy roślin. Pewne znaczenie praktyczne ma punkt kompensacji światła (LCP) - poziom oświetlenia, gdy szybkości wymiany gazowej w procesach fotosyntezy i oddychania są równe. Dopiero przy natężeniu światła powyżej SPC ustala się dodatni bilans węgla. Położenie punktu kompensacji światła zależy od genotypu rośliny i zależy od stosunku fotosyntezy do oddychania ciemnego. Jakikolwiek wzrost ciemnego oddychania, na przykład wraz ze wzrostem temperatury, zwiększa wartość SCP. W zakładach C4 punkt kompensacji światła znajduje się wyżej niż w zakładach C3, w rośliny tolerujące cień jest niższy niż u osób kochających światło.
Wzrost natężenia światła do pewnego poziomu wpływa przede wszystkim na reakcje fotochemiczne chloroplastów. Gdy jest podświetlony, najpierw aktywowany jest niecykliczny transport elektronów. Wraz ze wzrostem prędkości przepływu elektronów i nasyceniem puli elektronów, niektóre elektrony przełączają się na tworzenie przepływów cyklicznych. Zmiana wiąże się z przywróceniem transporterów zajmujących kluczowe pozycje w ETC (m.in. pula plastochinonów i ferredoksyn) oraz zmianą konformacji czynników redoks. W warunkach nadmiaru światła cykliczny transport elektronów może pełnić w chloroplastach rolę ochronną, a także służyć jako źródło energii do dodatkowej syntezy ATP i tym samym przyczyniać się do aktywacji procesów asymilacji węgla w chloroplastach i procesów adaptacyjnych w roślinie.
Wraz ze wzrostem natężenia strumienia światła i szybkości transportu elektronów wzrasta aktywność fotoredukcji NADP+ i syntezy ATP. Tempo produkcji zredukowanych koenzymów jest aktywowane w większym stopniu niż synteza ATP, co prowadzi do nieznacznego spadku stosunku ATP/NADPH wraz ze wzrostem natężenia światła. Zmiana stosunku energii do potencjałów redukcyjnych jest jednym z czynników decydujących o zależności charakteru metabolizmu węgla i stosunku produktów fotosyntezy od natężenia światła. Przy niskim poziomie oświetlenia (około 2000 luksów) powstają głównie substancje o charakterze niewęglowodanowym (aminokwasy, kwasy organiczne), przy dużym natężeniu światła główną częścią końcowych produktów fotosyntezy są węglowodany (sacharoza itp.) .). Natężenie oświetlenia determinuje charakter rozwijających się struktur fotosyntetycznych. Tworzy się w warunkach intensywnego oświetlenia duża liczba mniejsze jednostki fotosyntezy, co jest typowe dla układów wysoce aktywnych, zwiększają stosunek a/b chlorofilu.
Grupy roślin C3 i C4 różnią się istotnie zależnością procesu fotosyntezy od natężenia światła. Porównanie przebiegu krzywych to pokazuje wysoki poziom fotosynteza charakterystyczna dla roślin C4 zachodzi głównie przy wysokim poziomie światła.
Skład widmowy światła. Oprócz intensywności, skład widmowy światła ma zasadnicze znaczenie dla fotosyntezy. Podstawowe zasady wpływu promieni o różnych długościach fal na fotosyntezę ustalił K. A. Timiryazev. Dalsze badania wykazały, że intensywność fotosyntezy w częściach widma, wyrównana ilością energii, jest różna: największą intensywność fotosyntezy odnotowano w promieniach czerwonych (O. Warburg, E. Negelein, 1923; E. Gabrielsen, 1935 itp.).
Widmo działania fotosyntezy (krzywa jej zależności od długości fali padającego światła) przy równej liczbie kwantów ma dwa wyraźnie określone maksima - w czerwonej i niebieskiej części widma, podobne do maksimów absorpcji chlorofilu. Dlatego promienie czerwone i niebieskie są najskuteczniejsze w fotosyntezie. Analiza krzywej wydajności kwantowej fotosyntezy w zależności od długości fali pokazuje, że ma ona podobne wartości w zakresie długości fal 580 – 680 nm (ok. 0,11). W niebiesko-fioletowej części widma (400 - 490 nm), która jest również absorbowana przez karotenoidy wraz z chlorofilami, wydajność kwantowa spada (do 0,06), co wiąże się z mniej produktywnym wykorzystaniem energii pochłoniętej przez karotenoidy. W dalekim czerwonym obszarze widma (ponad 680 nm) obserwuje się gwałtowny spadek wydajności kwantowej. Zjawisko „czerwonego spadku” fotosyntezy i późniejsze eksperymenty R. Emersona, które wykazały wzrost fotosyntezy wraz z dodatkowe oświetlenieświatło o krótkiej długości fali („efekt wzmocnienia”) doprowadziło do jednej z podstawowych zasad współczesnej fotosyntezy, dotyczącej sekwencyjnego funkcjonowania dwóch fotoukładów.
Jakość światła, jak wykazały długoterminowe badania N.P. Voskresenskaya (1965-1989), ma złożony i różnorodny wpływ na fotosyntezę. Światło niebieskie w porównaniu ze światłem czerwonym (wyrównywanym liczbą kwantów) ma specyficzny wpływ na aparat fotosyntetyczny roślin. W świetle niebieskim ogólna asymilacja CO2 jest bardziej aktywna, co wynika z aktywującego wpływu światła niebieskiego na procesy transportu elektronów i reakcje obiegu węglowego. W układzie, w którym woda pełniła rolę donora elektronów, światło niebieskie zwiększało aktywność fotoredukcji NADP+ prawie dwukrotnie bardziej niż aktywność tej reakcji u roślin narażonych na światło czerwone. Skład widmowy światła określa skład produktów syntetyzowanych podczas fotosyntezy: w świetle niebieskim syntezowane są głównie kwasy organiczne i aminokwasy, później białka, natomiast światło czerwone indukuje syntezę rozpuszczalnych węglowodanów, a ostatecznie skrobi. Stwierdzono regulujący wpływ światła niebieskiego na aktywność enzymów odpowiedzialnych za fotosyntetyczną konwersję węgla. Rośliny hodowane w świetle niebieskim wykazywały wyższą aktywność karboksylazy RuBP, dehydrogenazy aldehydu glicerynowo-fosforanowego, oksydazy glikolanowej i aminotransferazy glioksylanowej. Odnotowane w pracy zmiany aktywności enzymu są związane z aktywującym wpływem światła niebieskiego na syntezę białek de novo. Natura fotoreceptorów światła niebieskiego pozostaje niejasna. Jako możliwe akceptory sugeruje się flawiny, karotenoidy i układ fitochromowy.
Wpływ stężenia dwutlenku węgla na fotosyntezę
Dwutlenek węgla zawarty w powietrzu jest substratem fotosyntezy. Dostępność CO2 i jego stężenie determinują aktywność metabolizmu węgla w roślinach. Stężenie CO2 w powietrzu wynosi 0,03%. Jednocześnie ustalono, że maksymalne tempo fotosyntezy osiąga się przy stężeniu dwutlenku węgla o rząd wielkości wyższym (ok. 0,3 – 0,5%). Zatem stężenie CO2 jest jednym z czynników ograniczających fotosyntezę. Ograniczający wpływ stężenia dwutlenku węgla jest szczególnie wyraźny przy dużych natężeniach światła, kiedy w reakcjach fotochemicznych powstaje maksymalna możliwa ilość NADPH i ATP niezbędnych do metabolizmu węgla w roślinie.
Jak widać na ryc., zależność intensywności fotosyntezy od stężenia CO2 jest logarytmiczna. Wzrost stężenia CO2 prowadzi do szybkiego wzrostu intensywności fotosyntezy. Przy stężeniu CO2 wynoszącym 0,06–0,15% u większości roślin osiągane jest nasycenie fotosyntezą. Wzrost intensywności fotosyntezy wraz ze wzrostem stężenia CO2 wynika z realizacji w tych warunkach potencjalnej aktywności karboksylazy Rubisco i utworzenia w chloroplastach dużej puli akceptora CO2 – bifosforanu rybulozy.
Wzrost stężenia CO2 przy jednoczesnym wzroście natężenia światła powoduje przesunięcie stężenia nasycającego CO2 na jeszcze wyższe (do 0,5%) i znaczny wzrost asymilacji węgla przez rośliny. Jednak długotrwałe narażenie roślin na wysokie stężenia dwutlenku węgla może prowadzić do „przekarmienia” roślin i zahamowania fotosyntezy.
Stężenie dwutlenku węgla, przy którym absorpcja dwutlenku węgla podczas fotosyntezy równoważy jego uwalnianie podczas oddychania (ciemność i światło), nazywane jest punktem kompensacji dwutlenku węgla (CCP). U różne rodzaje W roślinach pozycja SCP może się znacznie różnić. Szczególnie wyraźne są różnice pomiędzy roślinami C3 i C4. Zatem u roślin C3 SCP stwierdza się przy dość wysokich stężeniach CO2 (ok. 0,005%), co jest związane z występowaniem u tej grupy roślin aktywnego fotooddychania. Rośliny C4, które mają zdolność wiązania CO2 poprzez enzym karboksylazę PEP, ponownie wiążą dwutlenek węgla przy słabym fotooddychaniu. Dlatego w zakładach C4 SCR zbliża się do zerowego stężenia CO2 (poniżej 0,0005% CO2). Gdy stężenie CO2 wzrasta powyżej punktu kompensacji, intensywność fotosyntezy gwałtownie wzrasta.
W warunkach naturalnych stężenie CO2 jest dość niskie (0,03%, czyli 300 µl/l), więc dyfuzja CO2 z atmosfery do wewnętrznych jam powietrznych liścia jest bardzo trudna. W tych warunkach niskich stężeń dwutlenku węgla znaczącą rolę w procesie jego asymilacji podczas fotosyntezy odgrywa enzym anhydraza węglanowa, którego znaczna aktywność występuje w roślinach C3. Anhydraza węglanowa pomaga zwiększyć stężenie CO2 w chloroplastach, co zapewnia jego więcej aktywna praca Karboksylaza RuBP.
Potencjał karboksylacyjny karboksylazy RuBP różni się znacznie w zależności od stężenia CO2. Z reguły maksymalną aktywność karboksylazy RuBP osiąga się przy stężeniach CO2 znacznie wyższych niż jego zawartość w atmosferze. Analiza kinetyki fotosyntezy w liściach w zależności od stężenia CO2 wykazała, że przy tych samych stężeniach dwutlenku węgla aktywność karboksylazy RuBP jest znacznie wyższa niż intensywność fotosyntezy. Wynika to z ograniczającego wpływu na fotosyntezę wielu czynników: odporności na dyfuzję CO2 przez aparaty szparkowe i fazę wodną, aktywności fotooddychania oraz procesów fotochemicznych. W roślinach C4 karboksylaza PEP wykorzystująca jako substrat HCO3-, przy nasycających stężeniach substratów (HCO3-, PEP) charakteryzuje się wysokimi wartościami vmax, sięgającymi 800-1200 µmol.mg Chl-1h-1, co znacznie przekracza tempo fotosyntezy w liściach (J. Edwards, D. Walker, 1986).
Niskie stężenie dwutlenku węgla w atmosferze jest często czynnikiem ograniczającym fotosyntezę, szczególnie w wysokich temperaturach i w warunkach niedoboru wody, gdy maleje rozpuszczalność CO2 i wzrasta odporność aparatów szparkowych.Rośliny o wysokim stężeniu CO2, po chwilowej aktywacji fotosyntezy , jego hamowanie następuje z powodu braku równowagi układów donor-akceptor. Kolejne zmiany morfologiczne i genetyczne związane z aktywującym wpływem CO2 na procesy wzrostu przywracają funkcjonalne interakcje dawca-akceptor. CO2 ma regulacyjny wpływ na funkcję wzrostu. Utrzymywaniu roślin w wysokich stężeniach CO2 towarzyszy zwiększenie powierzchni liści, pobudzenie wzrostu pędów drugiego rzędu, zwiększenie udziału korzeni i organów spichrzowych oraz wzmożenie tworzenia bulw. Wzrost biomasy przy zasilaniu CO2 następuje adekwatnie do wzrostu powierzchni liści. W rezultacie wzrost stężenia CO2 w atmosferze prowadzi do wzrostu biomasy roślinnej. Dobrze znaną metodą zwiększania intensywności i produktywności fotosyntezy jest zwiększanie stężenia CO2 w szklarniach. Metoda ta pozwala na ponad 2-krotne zwiększenie przyrostu suchej masy.
Należy również zwrócić uwagę na regulacyjny wpływ dwutlenku węgla na pierwotne procesy fotosyntezy. Ostatnie prace wykazały, że CO2 reguluje szybkość transportu elektronów na poziomie fotosystemu II. Miejsca wiązania dwutlenku węgla znajdują się na białku D1 w pobliżu QB. Śladowe ilości CO2 związanego w tych centrach, zmieniając konformację białek, zapewniają wysoką aktywność transportu elektronów w ETC w obszarze pomiędzy PS II i PSI.
Strukturalna organizacja liścia, właściwości jego powierzchni, liczba i stopień otwarcia aparatów szparkowych, a także gradient stężenia dwutlenku węgla determinują możliwość przedostania się dwutlenku węgla do enzymów karboksylujących. Głównymi parametrami decydującymi o dyfuzji dwutlenku węgla do chloroplastów są opór powierzchni granicznej liścia, aparatów szparkowych i komórek mezofilu. Opór powierzchni granicznych jest wprost proporcjonalny do powierzchni blachy i odwrotnie proporcjonalny do prędkości wiatru. Udział oporu powierzchni granicznych jest stosunkowo niewielki (około 8 - 9% całkowitego oporu arkusza na dyfuzję CO2). Opór aparatów szparkowych jest około 10 razy większy niż opór powierzchni granicznych. Jest wprost proporcjonalna do głębokości szparek i odwrotnie proporcjonalna do liczby szparek i wielkości szczelin szparkowych. Wszystkie czynniki sprzyjające otwarciu aparatów szparkowych zmniejszą opór aparatów szparkowych. Przy obliczaniu oporu szparkowego uwzględniany jest także współczynnik dyfuzji CO2. Jego wzrost prowadzi do zmniejszenia oporu szparkowego. Oporność mezofilu określana jest na podstawie procesów dyfuzyjnych związanych z gradientami stężenia dwutlenku węgla w poszczególnych strukturach liści, oporem ściany komórkowej, szybkością ruchu cytoplazmy, aktywnością i właściwościami kinetycznymi enzymów karboksylujących itp.
Wpływ tlenu na proces fotosyntezy
Zależność fotosyntezy od stężenia tlenu w środowisku jest dość złożona. Z reguły proces fotosyntezy u roślin wyższych odbywa się w warunkach tlenowych przy stężeniu tlenu około 21%. Badania wykazały, że zarówno wzrost stężenia tlenu, jak i jego brak, nie sprzyjają fotosyntezie.
Działanie tlenu zależy od jego stężenia, rodzaju i stanu fizjologicznego rośliny oraz innych warunków środowiskowych. Zwykłe stężenie tlenu w atmosferze (21%) nie jest optymalne, ale znacznie je przekracza. Dlatego obniżenie ciśnienia parcjalnego tlenu do 3% praktycznie nie ma negatywnego wpływu na fotosyntezę, a w niektórych przypadkach może ją nawet aktywować. W roślinach różne rodzaje spadek stężenia tlenu powoduje inny efekt. Zatem według A.A. Nicchiporovicha (1973) spadek stężenia tlenu z 21 do 3% miał korzystny wpływ na rośliny z aktywnym fotooddychaniem (fasola). W przypadku kukurydzy, w której fotooddychanie jest prawie nieobecne, nie zaobserwowano zmian w intensywności fotosyntezy przy przejściu od 21 do 3% 02.
Niejednoznaczny i często przeciwny wpływ różnych stężeń tlenu na fotosyntezę wynika z faktu, że efekt końcowy zależy od kierunku działania kilku mechanizmów. Wiadomo, że obecność tlenu jest niezbędna do przepływu tlenu, konkurując o elektrony, a także zmniejsza wydajność ETC.
Innym dość dobrze zbadanym mechanizmem wpływu tlenu na fotosyntezę jest jego wpływ na kluczowy enzym fotosyntezy, karboksylazę RuBP. Dobrze poznano hamujący wpływ wysokich stężeń O2 na funkcję karboksylazy enzymu i aktywujący wpływ na funkcję jego oksygenazy (na szybkość fotooddychania). W zależności od stężenia CO2 w środowisku, hamujący wpływ wysokich stężeń tlenu na fotosyntezę może objawiać się w większym lub mniejszym stopniu. Mechanizm ten leży u podstaw zjawiska znanego jako „efekt Warburga”. W 1920 roku Warburg po raz pierwszy odkrył hamujący wpływ wysokiego stężenia tlenu na fotosyntezę algi Chlorella. Efekt Warburga zaobserwowano dla wielu gatunków roślin wyższych (O. Bjorkman, 1966), a także w badaniach wiązania CO2 przez izolowane chloroplasty (R. Everson, M. Gibbs, 1967). Zdaniem wielu badaczy tlenowe hamowanie fotosyntezy wynika z dwóch elementów – bezpośredniego hamowania karboksylazy RuBP na skutek wysokiego stężenia O2 oraz aktywacji procesu fotooddychania. Wraz ze wzrostem stężenia CO2 w atmosferze stopień inhibicji fotosyntezy przez tlen znacznie maleje.
Efekt Warburga nie objawia się u wszystkich roślin, u wielu roślin suchych pustyń odkryto „efekt anty-Warburga” - tłumienie fotosyntezy przez niskie stężenia tlenu (1% O2) (A. T. Mokronosov, 1981, 1983) . Badania wykazały, że pozytywny lub negatywny wpływ 02 na fotosyntezę zależy od stosunku tkanek fototroficznych i heterotroficznych w liściu. U roślin, w których tkanki fototroficzne stanowią większość objętości liści, fotosynteza wzrasta, gdy poziom tlenu jest niski. W roślinach zawierających dużą część tkanek heterotroficznych w tych warunkach objawia się „efekt Warburga” - tłumienie fotosyntezy w środowisku beztlenowym. Ten przeciwstawny efekt niskich stężeń tlenu wynika ze złożonej interakcji fotosyntezy, fotooddychania i oddychania ciemnego w komórkach liści różne rodzaje(fototroficzny, heterotroficzny).
W roślinach C3 o naturalnym stosunku 02 i CO2 (21 i 0,03%) udział fotooddychania wynosi 20–30% szybkości karboksylacji fotosyntetycznej.
Wpływ temperatury na fotosyntezę
Całkową reakcję aparatu fotosyntetycznego na zmiany temperatury z reguły można przedstawić za pomocą krzywej z jednym pikiem. Górna część krzywej fotosyntezy-temperatura znajduje się w obszarze temperatur optymalnych dla fotosyntezy. W różnych grupach roślin wyższych maksymalna szybkość fotosyntezy odpowiada różnym temperaturom, co jest uwarunkowane przystosowaniem aparatu fotosyntetycznego do różnych granic temperatur. Zatem dla większości roślin C3 w strefie umiarkowanego wzrostu optymalna temperatura do fotosyntezy mieści się w przedziale 20-25°C. U roślin o drodze fotosyntezy C4 i fotosyntezy CAM optymalna temperatura wynosi 30-35°C. Dla tego samego gatunku roślin optymalna temperatura fotosyntezy nie jest stała. To zależy od wieku rośliny, adaptacji do określone warunki temperatur i mogą zmieniać się w ciągu sezonu. K Dolna granica temperatury, w której nadal obserwuje się fotosyntezę, waha się od -15 (sosna, świerk) do +3 °C; U większości roślin wyższych fotosynteza zatrzymuje się w temperaturze około 0°.
Analiza krzywej fotosyntezy w funkcji temperatury pokazuje szybki wzrost szybkości fotosyntezy wraz ze wzrostem temperatury od minimalnej do optymalnej (Q10 = 2). Dalszy wzrost superoptymalnej temperatury prowadzi do szybkiego zahamowania procesu. Górna granica temperatury absorpcji CO2 dla większości roślin C3 mieści się w granicach 40-50°C, dla roślin C4 - 50-60°C.
Zależność fotosyntezy od temperatury badano na różnych poziomach organizacji układów fotosyntetycznych. Najbardziej zależnymi od ciepła reakcjami zachodzącymi w roślinach są reakcje obiegu węgla. Spadek intensywności fotosyntezy w obszarze temperatur superoptymalnych tłumaczy się spadkiem turgoru liści i zamykaniem w tych warunkach aparatów szparkowych, co komplikuje przepływ dwutlenku węgla do ośrodków jego wiązania. Ponadto wraz ze wzrostem temperatury maleje rozpuszczalność CO2, wzrasta stosunek rozpuszczalności CO2/CO2 i stopień inhibicji tlenu, a także zmieniają się stałe kinetyczne enzymów karboksylujących. Reakcje transportu elektronów i syntezy ATP, będące procesami enzymatycznymi w przyrodzie, są również bardzo wrażliwe na temperaturę. Podstawowe reakcje fotosyntezy, związane z absorpcją światła, migracją energii wzbudzenia i separacją ładunków w centrach reakcji, są praktycznie niezależne od temperatury.
Wpływ reżim wodny do fotosyntezy
O znaczeniu reżimu wodnego dla fotosyntezy decyduje przede wszystkim wpływ wody na stan aparatów szparkowych liści: dopóki aparaty szparkowe pozostają optymalnie otwarte, intensywność fotosyntezy nie zmienia się pod wpływem wahań bilansu wodnego. Częściowe lub całkowite zamknięcie aparatów szparkowych, spowodowane niedoborem wody w roślinie, prowadzi do zakłócenia wymiany gazowej i zmniejszenia dopływu dwutlenku węgla do układów karboksylujących liścia. Jednocześnie niedobór wody powoduje zmniejszenie aktywności enzymów cyklu HMP, które zapewniają regenerację bisfosforanu rybulozy i znaczne zahamowanie fotofosforylacji. W rezultacie w warunkach niedoboru wody obserwuje się zahamowanie aktywności fotosyntetycznej roślin. Długotrwałe skutki niedoboru wody mogą prowadzić do zmniejszenia ogólnej produktywności fotosyntetycznej roślin, m.in. na skutek zmniejszenia wielkości liści, a znaczne odwodnienie roślin może ostatecznie spowodować zaburzenie struktury chloroplastów i całkowitą utratę ich aktywności fotosyntetycznej.
Różne etapy fotosyntezy są w różnym stopniu wrażliwe na spadek zawartości wody w tkance liści. Najbardziej labilne i najszybciej hamowane w warunkach niedoboru wody są reakcje fotofosforylacji (przy potencjale wody 11 bar), które wynikają z zakłócenia ultrastruktury współpracujących membran oraz rozprzęgnięcia transportu elektronów i fosforylacji (R. Keck , R. Bower, 1974). Transport elektronów jest generalnie bardziej odporny na odwodnienie, jednak utrata wody prowadzi do zmian w labilności konformacyjnej białek błonowych i zmniejszenia szybkości przepływu elektronów. Kiedy układ ulega odwodnieniu, tworzy się sztywna matryca, w której mobilność składników ETC jest zmniejszona.
Reakcje enzymatyczne cykli węglowych są bardzo wrażliwe na odwodnienie. Przy niskim potencjale wody aktywność kluczowych enzymów, karboksylazy RuBP i dehydrogenazy fosforanu aldehydu glicerynowego, jest znacznie zmniejszona (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman i in., 1980).
Fotosynteza w warunkach stresu świetlnego, wodnego i temperaturowego. Adaptacyjne systemy fotosyntezy
Intensywność jakiegokolwiek czynnika zewnętrznego wykraczającego poza normę reakcji genotypowej stwarza warunki stresu środowiskowego. Najczęstszymi czynnikami stresu środowiskowego dla roślin lądowych są wysokie natężenie światła, niedobór wody i ekstremalne temperatury.
Wpływ ten badano w wielu pracach ekstremalne warunki oświetlenie na aktywność aparatu fotosyntetycznego. Nasycenie światłem fotosyntezy u większości roślin mieści się w przedziale 100-300 tys. erg/cm2*s; dalszy wzrost natężenia światła może prowadzić do zmniejszenia tempa fotosyntezy. U roślin tolerujących cień nasycenie światłem osiąga się przy znacznie niższych poziomach oświetlenia.
Zazwyczaj rośliny są dobrze przystosowane do reżimu świetlnego swojego siedliska. Adaptację osiąga się poprzez zmianę liczby i proporcji pigmentów, wielkości kompleksu antenowego, liczby enzymów karboksylujących oraz składników łańcucha transportu elektronów (O. Bjorkman, 1981). Dlatego rośliny tolerujące cień mają zwykle niższy punkt kompensacji światła, większe rozmiary FSB i wyższy (3:1) stosunek PS I/PS I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Z nagłą zmianą tryb świetlny w roślinach przystosowanych do innych warunków oświetleniowych dochodzi do szeregu zaburzeń w funkcjonowaniu aparatu fotosyntetycznego. W warunkach zbyt dużego oświetlenia (ponad 300-400 tys. erg/cm2s) biosynteza pigmentów zostaje gwałtownie zakłócona, reakcje fotosyntezy i procesy wzrostu zostają zahamowane, co ostatecznie prowadzi do zmniejszenia ogólnej produktywności roślin. W doświadczeniach z wykorzystaniem laserowych źródeł światła dużej mocy wykazano (T. E. Krendeleva i in., 1972), że impulsy światła pochłonięte przez PS I znacząco zmieniają szereg reakcji fotochemicznych: zawartość P700 i szybkość redukcji akceptorów klasy I ( spadek NADP +, żelazicyjanku), stopień fotofosforylacji. Działanie naświetlania laserowego znacząco zmniejsza wartość stosunku P/2e oraz amplitudę szybkiej składowej fotoindukowanej zmiany absorpcji przy 520 nm. Autorzy uważają, że powyższe zmiany są konsekwencją nieodwracalnego uszkodzenia ośrodków reakcji PS I.
Mechanizmy adaptacji do różnych natężeń światła obejmują procesy kontrolujące dystrybucję, wykorzystanie i rozpraszanie pochłoniętej energii świetlnej. Systemy te zapewniają efektywne pochłanianie energii przy niskim poziomie oświetlenia i uwalnianie nadmiaru energii przy wysokim poziomie oświetlenia. Należą do nich proces odwracalnej fosforylacji białek kompleksów zbierających światło II (stany 1 i 2), który kontroluje względny przekrój poprzeczny układów absorpcyjnych PSI i PSII. Mechanizmy ochronne przed fotoinhibicją przy dużym natężeniu światła obejmują aktywowany światłem transport elektronów i związane z nim efekty (tworzenie cyklicznych przepływów wokół PS I i PS II, cykl wiolaksantyny itp.), a także procesy dezaktywacji stanów wzbudzonych chlorofilu (A. Horton i in., 1989; N.G. Bu-khov, 2004).
Wpływ niedoboru wody na fotosyntezę objawia się przede wszystkim zaburzeniem wymiany gazowej. Brak zaopatrzenia w wodę prowadzi do zamykania się aparatów szparkowych, co wiąże się ze zmianami zawartości kwasu abscysynowego (ABA). Niedobór wody już na poziomie 1 - 5 barów jest sygnałem do szybkiego wzrostu ilości ABA w liściach. W zależności od genotypowej odporności gatunku na suszę, podczas utraty wody zawartość ABA w liściach wzrasta od 20 do 100-200 razy, powodując zamykanie się aparatów szparkowych.
Aparat szparkowy reguluje przepływ CO2 do jam powietrznych liścia. Zmiana szerokości szczeliny szparkowej w zależności od potencjału wodnego u poszczególnych gatunków roślin wyższych determinowana jest stopniem ich odporności na suszę. W warunkach niedoboru wody, gdy otwory szparkowe zamykają się, proces fotosyntezy, krótko- i długodystansowy transport asymilatów zostaje zahamowany, a poziom ogólny produktywność roślin. Przy słabym deficycie wody obserwuje się przejściową aktywację fotosyntezy, dalszy wzrost deficytu wody prowadzi do znacznych zaburzeń w pracy aparatu fotosyntetycznego.
U roślin z grup C3 i C4 związek między produktywnością fotosyntezy a bilansem wodnym jest znacznie zróżnicowany. Rośliny C4 charakteryzują się bardziej oszczędnym wykorzystaniem wody. Współczynnik transpiracji, wyrażający stosunek ilości wytranspirowanej wody (w litrach), przy powstaniu 1 kg suchej masy w roślinach C4 jest znacznie niższy: 250-350 l wody na 1 kg suchej masy, w roślinach C3 - 600-800. To ostatnie wiąże się z funkcjonowaniem w zakładach C4 specjalnych mechanizmów adaptacyjnych, do których zalicza się:
1. Właściwości kinetyczne enzymów karboksylujących - duże powinowactwo karboksylazy PEP do CO2, a także jej wyższa aktywność właściwa (w przeliczeniu na białko). Aktywność karboksylazy PEP (25 µmolmg-1 min-1) jest 5-10 razy większa niż aktywność karboksylazy RuBP (2 µmol*mg-1*min-1). Dzięki temu rośliny C4 mogą efektywniej przeprowadzać proces fotosyntezy przy lekko otwartych aparatach szparkowych.
2. Charakterystyczne dla roślin C4 są niższe wartości odporności mezofilu na dyfuzję CO2 oraz większa odporność aparatów szparkowych na dyfuzję pary wodnej. To drugie wiąże się z mniejszą liczbą aparatów szparkowych na jednostkę powierzchni liścia i mniejszym rozmiarem szczelin szparkowych.|
Te cechy anatomiczne i biochemiczne roślin C4 zapewniają wyższą efektywność wykorzystania wody w porównaniu do roślin C3.
Kiedy aparaty szparkowe się zamykają, stężenie CO2 w chloroplastach spada do punktu kompensacyjnego, co zakłóca procesy asymilacji CO2 i funkcjonowanie obiegu węglowego. W roślinach C3 w tych warunkach, w wyniku procesu fotooddychania, kontynuowane jest funkcjonowanie łańcucha transportu elektronów i zużycie powstałego NADPH i ATP. Chroni to częściowo aparat fotosyntetyczny roślin C3 przed fotoinhibicją, która jest spowodowana nadmiarem energii przy ograniczonej podaży CO2 i intensywnym oświetleniu. U roślin C4 mechanizm chroniący aparat fotosyntetyczny przed fotouszkodzeniami związany jest z transportem węgla z komórek mezofilu do komórek osłonki. Zdolność do recyklingu CO2 jest jednym ze sposobów adaptacji aparatu fotosyntetycznego do zaburzeń wymiany gazowej podczas niedoboru wody.
Jednak pomimo tych mechanizmów ochronnych, w warunkach stresu wodnego i intensywnego oświetlenia dochodzi do zahamowania transportu elektronów, procesów asymilacji CO2 i zmniejszenia wydajności kwantowej fotosyntezy.
W warunkach odwodnienia tkanki liścia najwyraźniej nie dochodzi do synchronicznego odwodnienia chloroplastów. Jak wykazują badania mikroskopii elektronowej, chloroplast zachowuje swoją natywną strukturę nawet przy znacznym deficycie wody w liściu. Uważa się, że chloroplast potrafi utrzymać homeostazę wodną nawet przy znacznej utracie wody przez roślinę. Jednak przy znacznym niedoborze wody chloroplasty pęcznieją, a ich struktura tylakoidów zostaje zakłócona. Wzrost zawartości ABA na skutek niedoboru wody powoduje synchroniczne, ogólnoustrojowe zahamowanie fotosyntezy i funkcji wzrostu. Układ replikacji, transkrypcji I i translacji, kontrolowany przez geny jądra i chloroplastów, zostaje zakłócony, następuje zniszczenie polisomów, zakłócenie podziału i różnicowania strukturalnego i funkcjonalnego komórek i chloroplastów, procesy wzrostu i morfogenezy zostają zablokowane. W tych warunkach procesy energetyczne są gwałtownie tłumione. I.A. Tarchevsky (1982) sugeruje, że blokada ABA jest powiązana z dysfunkcją błon sprzęgających i hamowaniem fotofosforylacji, co skutkuje niedoborem ATP.
W naturalne warunki Stres wodny jest często powiązany ze stresem temperaturowym. Specyficzna organizacja aparatu fotosyntetycznego, cechy anatomiczne i biochemiczne poszczególnych grup roślin oraz ich przystosowanie do warunków temperaturowych środowiska wyznaczają różne zakresy temperatur sprzyjające fotosyntezie. Grupy C3 i C4 roślin wykazują nierówną zależność od warunków temperaturowych. Optymalna temperatura dla fotosyntezy u roślin C4 wynosi około więcej wysokie temperatury(35-45°C) niż w roślinach C3 (20-30°C). Wynika to ze specyficznej organizacji układów biochemicznych asymilacji CO2 w roślinach C4 oraz szeregu mechanizmów adaptacyjnych. Dzięki działaniu cyklu C4 stężenie CO2 w chloroplastach utrzymuje się na odpowiednio wysokim poziomie, co zapobiega inhibicji tlenowej fotosyntezy i zapewnia jej wysoką intensywność w szerokim zakresie temperatur. Aparat enzymatyczny chloroplastów roślin C4 jest bardziej aktywny, gdy temperatura wzrasta do 35°C, natomiast u roślin C3 fotosynteza jest w tej temperaturze hamowana.
Najbardziej zależnymi od temperatury reakcjami są obiegi węgla, które charakteryzują się wysokimi wartościami Q10: 2,0-2,5. Aktywność dehydrogenazy NADP-jabłczanu (malykoenzymu) w komórkach osłonek roślin C4 wzrasta znacząco wraz ze wzrostem temperatury do 39°C na skutek wzrostu powinowactwa enzymu do substratu. Jednocześnie wzrasta aktywność dekarboksylacji jabłczanu i szybkość jego transportu z komórek mezofilu do komórek otoczki, a układy karboksylacyjne (karboksylaza PEP) ulegają aktywacji w wyniku zmniejszenia hamującego działania jabłczanu jako produktu końcowego. Z tego powodu ogólna intensywność fotosyntezy w wysokich temperaturach u roślin C4 jest wyższa niż u roślin C3.
Reakcje transportu elektronów wyróżniają się także wysokim stopniem wrażliwości termicznej. Wszystkie reakcje fotofizyczne i fotochemiczne zachodzące w centrach reakcji są w niewielkim stopniu zależne od temperatury, natomiast procesy przenoszenia elektronów pomiędzy kompleksami funkcjonalnymi są zależne od temperatury. Fotosystem II i związane z nim reakcje fotoutleniania wody łatwo ulegają uszkodzeniu w ekstremalnych temperaturach; fotosystem I jest bardziej termostabilny.
Procesy fosforylacji fotosyntetycznej są bardzo wrażliwe na temperaturę. Najbardziej korzystny zakres temperatur to 15-25°C. U większości roślin wyższych wzrost temperatury powyżej 30-35° gwałtownie hamuje reakcje fotofosforylacji, fotoabsorpcji protonów i aktywność centrów katalitycznych CF. Najwyraźniej hamujący wpływ wysokich temperatur na układ koniugacyjny wiąże się z naruszeniem charakteru zmian konformacyjnych, ze zmianą właściwości konformacyjnych białka. Wzrost temperatury zakłóca również normalne funkcjonowanie współpracujących membran.
Wysoka stabilność termiczna aparatu fotosyntetycznego wielu odmian i gatunków roślin jest związana ze specyficznym składem lipidów błon, właściwościami fizykochemicznymi białek błonowych, właściwościami kinetycznymi enzymów plastydowych oraz szeregiem cech strukturalnych i funkcjonalnych błon tylakoidów . Jednym z najistotniejszych czynników determinujących odporność roślin na warunki stresowe jest stabilność ich systemów energetycznych i ogólny poziom wymiany energii. Fundusz ATP zapewnia przywrócenie zaburzonych warunków fizjologicznych, tworzenie nowych struktur komórkowych i normalizację całego konstruktywnego metabolizmu (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).
Zależność fotosyntezy od suszy i temperatury na poziomie całego organizmu roślinnego okazuje się jeszcze bardziej złożona, gdyż susza przede wszystkim hamuje procesy wzrostu (podział i różnicowanie komórek, morfogenezę). Prowadzi to do zmniejszenia „zapotrzebowania” na asymilaty od strony morfogenezy, czyli funkcja akceptorowa w układzie donor-akceptor zostaje zakłócona, co powoduje zahamowanie fotosyntezy poprzez hamowanie metaboliczne i hormonalne.
Tworzenie odmian roślin rolniczych, które łączą w sobie wysoką odporność na ciepło, odporność na suszę i wysoki poziom produktywności ziarna, jest jednym z najważniejsze problemy współczesna genetyka i selekcja fizjologiczna.
W ostatnich latach duże znaczenie przywiązuje się do badania wpływu szeregu czynników środowiskowych spowodowanych przez człowieka na fotosyntezę, takich jak zanieczyszczenie promieniowaniem, pola fizyczne („smog elektromagnetyczny”), ekologia megamiast itp. W tym względzie nie ma istnieje potrzeba rozszyfrowania na nowych molekularnych podstawach genetyczno-fizycznych sekwencji wszystkich etapów adaptacji podstawowych reakcji fotosyntezy do wszelkiego rodzaju czynników naturalnych i sztucznych.
Czynniki wpływające na efektywność fotosyntezy
Intensywność lub szybkość procesu fotosyntezy w roślinie zależy od wielu czynników wewnętrznych i zewnętrznych. Z czynników wewnętrznych najwyższa wartość mają strukturę liścia i zawartość w nim chlorofilu, akumulację produktów fotosyntezy w chloroplastach, wpływ enzymów, a także obecność niewielkich ilości niezbędnych substancji nieorganicznych. Czynnikami zewnętrznymi są parametry promieniowania padającego na liście, temperatura otoczenia, stężenie dwutlenku węgla i tlenu w atmosferze w pobliżu rośliny. Przyjrzyjmy się bliżej niektórym z tych czynników.
Wpływ czynników fizycznych i chemicznych na proces fotosyntezy
Badając wpływ promieniowania mikrofalowego na pszenicę, takimi „pośrednimi” oznakami były szybkość kiełkowania, kiełkowanie, intensywność (szybkość) rozwoju pędów, które są konsekwencją nie do końca zbadanych procesów zachodzących w biosystemie pod wpływem mikrofal. narażenie. Nawet w przypadkach, gdy możliwe jest modelowanie zmian na poziomie komórkowym, badania korelacji przeprowadza się po naświetlaniu i wzroście roślin. Zatem w większości przypadków reakcję obiektu biologicznego na uderzenie ocenia się na podstawie efektów „odległych”. Jednym z tych „odległych” efektów dla roślin zielonych może być intensywność reakcji fotosyntezy.
Wpływ natężenia światła na aktywność fotosyntetyczną pokazano na ryc. 2. Przy niskim natężeniu światła tempo fotosyntezy, mierzone uwalnianiem tlenu, wzrasta wprost proporcjonalnie do wzrostu natężenia światła. Odpowiedni obszar na wykresie, oznaczony literą X, nazywany jest obszarem początkowym, czyli obszarem, w którym tempo fotosyntezy jest ograniczone przez światło. W miarę dalszego wzrostu natężenia światła wzrost fotosyntezy staje się coraz mniej wyraźny, aż w końcu, gdy oświetlenie osiągnie pewien poziom (około 10 000 luksów), dalszy wzrost natężenia światła nie wpływa już na tempo fotosyntezy. Na rysunku odpowiada to poziomym przekrojom krzywych lub płaskowyżom. Obszar plateau oznaczony literą Y nazywany jest obszarem nasycenia światłem. Jeśli chcesz zwiększyć tempo fotosyntezy w tym obszarze, to nie natężenie światła trzeba zmienić, ale kilka innych czynników. Natężenie światła słonecznego padającego na powierzchnię ziemi w pogodny letni dzień w wielu miejscach naszej planety wynosi około 105 luksów, czyli około 1000 W/m2.
Ponadto temperatura (drugi czynnik) również odgrywa ważną rolę w fotosyntezie. W przypadku niskiego natężenia światła tempo fotosyntezy w temperaturze 15°C i 25°C jest takie samo. Reakcje zachodzące przy natężeniu światła odpowiadającym obszarowi ograniczonemu światłu, podobnie jak prawdziwe reakcje fotochemiczne, nie są wrażliwe na temperaturę. Jednakże przy wyższych intensywnościach tempo fotosyntezy w temperaturze 25°C jest znacznie wyższe niż w temperaturze 15°C. Większość roślin w klimacie umiarkowanym dobrze funkcjonuje w zakresie temperatur od 10°C do 35°C, a najkorzystniejsze warunki panują w okolicach 25°C.
Trzecim czynnikiem wpływającym na tempo fotosyntezy jest zmiana częstotliwości kwantu światła (koloru fali). Energia promieniowania jest emitowana i propagowana w postaci dyskretnych jednostek - kwantów lub fotonów. Kwant światła ma energię E = h·н= h·c/l, gdzie h jest stałą Plancka. Z tego wzoru jasno wynika, że wartość energii kwantowej dla różnych części widma jest różna: im krótsza jest długość fali, tym jest ona większa.
Energia kwantów odpowiadających skrajnym częściom zakresu widzialnego - fioletowi (około 400 nm) i dalekiej czerwieni różni się tylko dwukrotnie, a wszystkie fotony w tym zakresie są w zasadzie zdolne do wywołania fotosyntezy, choć jak zobaczymy później, pigmenty liści selektywnie absorbują światło o określonych długościach fal.
Charakterystykę porównawczą różnych części widma podano w tabeli 1.
Tabela 1.
W obszarze ograniczenia światła tempo fotosyntezy nie zmienia się wraz ze spadkiem stężenia CO2 w środowisku (czynnik czwarty). Jednak przy wyższych intensywnościach światła, poza obszarem ograniczonego światła, fotosynteza znacznie wzrasta wraz ze wzrostem stężenia CO2. W niektórych uprawach zbóż fotosynteza wzrasta liniowo wraz ze wzrostem stężenia CO2 do 0,5% (pomiary te wykonano w krótkotrwałych doświadczeniach, gdyż długotrwałe narażenie na tak wysokie stężenia CO2 uszkadza liście). Szybkość fotosyntezy osiąga bardzo wysokie wartości przy zawartości CO2 około 0,1%. Średnie stężenie dwutlenku węgla w atmosferze waha się od 0,03 do 0,04%. Dlatego w normalnych warunkach rośliny nie mają wystarczającej ilości CO2, aby maksymalnie efektywnie wykorzystać padające na nie światło słoneczne.
Wpływ czynników wewnętrznych
Ma to również wpływ na tempo fotosyntezy czynniki wewnętrzne takie jak ilość chlorofilu w roślinie, powierzchnia zielonej powierzchni rośliny itp. W naszej pracy badamy wpływ czynników zewnętrznych.
„Prędkość propagacji dźwięku” – Jak systematyczne działanie głośnych dźwięków wpływa na zdrowie człowieka? Co to jest czysty ton? Wniosek: Obecność ośrodka jest warunkiem koniecznym rozchodzenia się dźwięku. Prędkość dźwięku. Podaj jednostki głośności i poziomu dźwięku. Doświadczone potwierdzenie. Rozchodzenie się dźwięku. Prędkość dźwięku w powietrzu wynosi » 330 m/s.
„Szybkość czytania” – w szóstej klasie – spada mocniej. Czytanie chóralne. „Ćwiczenia mowy” (Kasza gryczana urodziła się na wzgórzu nad rzeką). Czytając, zwracaj uwagę na każde słowo. To Twój wybór, nie Twojego dziecka! „5” - 150 „4” - 120 „3” - 90. Poszerzenie pola widzenia. W klasie III – 60 – 70% uczniów dobrych. Aspekt ekonomiczny. Spróbuj zrozumieć, o czym czytasz.
„Reakcja szybkościowa” - Praca laboratoryjna. Raport grupowy. Wpływ stężenia reagentów (dla układów jednorodnych) 3. rząd. Co to jest energia aktywacji? Układy jednorodne: Gaz + gaz Ciecz + ciecz. Katalizatory i kataliza. Dlaczego nie wszystkie zderzenia cząstek powodują reakcje? Określ typ systemów responsywnych.
„Prędkość kosmiczna” – okrąg. Elipsa. Pozdrowienia w 58 językach Ziemi. Hiperbola. Dźwięki: głosy ptaków i zwierząt, szum morza, deszczu, wiatru. Trzecia prędkość ucieczki. Trajektoria ciał poruszających się z małą prędkością. Pierwszy załogowy lot w kosmos. Uruchomiony w 1977 roku. Pierwsza prędkość ucieczki. Wizerunek mężczyzny i kobiety.
„Fotosynteza i oddychanie roślin” - Doświadczenie potwierdza parowanie wody przez liście. Który naukowiec wniósł największy wkład w badania fotosyntezy? Jakie przystosowania wykształciły się w roślinach żyjących w warunkach braku wilgoci? Aby poprawić oddychanie korzeni, poluzuj glebę. Czym oddychają wszystkie żywe organizmy? Co jedzą wszystkie żywe organizmy?
„Prędkość dźwięku” - Częste wizyty w dyskotekach i nadmierna pasja do odtwarzaczy audio. Wzory na znalezienie prędkości dźwięku. Wysokość dźwięku Barwa dźwięku Głośność dźwięku. W próżni nie ma dźwięku! W jakim zakresie ucho ludzkie jest w stanie odbierać fale sprężyste? Zwierzęta postrzegają fale o innych częstotliwościach jako dźwięk. Nowy materiał.
