≡× МЕНЮ

• Ремонт
• Ремонт 
• Дизайн интерьера
• Обо всём
• О сантехнике

Таблица культурные формы организмов и их происхождение. Центры происхождения культурных растений

Центры происхождения культурных растений - * цэнтры паходжання культурных раслін * centres of cultivated plant origin районы земного шара, в которых возникли определенные виды культурных растений и где наблюдается их наибольшее генетическое разнообразие. Теория Ц. п. к. р. разработана Н.… … Генетика. Энциклопедический словарь

центры происхождения культурных растений - центры происхождения культурных растений, районы земного шара, в которых были введены в культуру определенные виды растений и где сосредоточено наибольшее их генетическое разнообразие. Теория Ц. п. к. р. разработана Н. И. Вавиловым… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ - районы земного шара, в к рых были введены в культуру определ. виды р ний и где сосредоточено наиб. их генетич. разнообразие. Теория Ц. п. к. р. разработана Н.И. Вавиловым (1926 39), к рый на основании материалов о мировых растит. ресурсах выделял … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

Географические центры генетического разнообразия культурных растений. Учение о Ц. п. к. р. возникло в связи с потребностью в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений. В основу его легла идея Ч. Дарвина… …

Культурных растений, территории (географические области), в пределах которых формировался вид или другая систематическая категория сельскохозяйственных культур и откуда они распространились. Н. И. Вавилов открыл 8 основных центров происхождения… … Экологический словарь

Центры происхождения растений (по Вавилову) - территория (и), в пределах которой формировался вид или другая систематическая категория перед их более широким распространением. Выделяют 12 таких центров происхождения культурных растений, которые являются макроареалами, внутри их выделяют… … Начала современного естествознания

Введение (привлечение) видов или сортов растений в места, области, где они раньше не встречались. Термин применяется со 2 й половины 19 в. Теория И. р. впервые была обоснована в 1855 А. Декандолем (См. Декандоль), а затем развита и… … Большая советская энциклопедия

центр происхождения - Географические центры генетического разнообразия культурных растений, расположенные преимущественно в горных районах тропиков, субтропиков и отчасти умеренного пояса (русский ученый Н.И. Вавилов открыл восемь таких центров) … Словарь по географии

В Википедии есть статьи о других людях с такой фамилией, см. Вавилов. Вавилов Николай Иванович … Википедия

Возделываемые растения на земном шаре это преимущественно покрытосеменные (цветковые) растения. Они претерпели разностороннюю генетическую, физиологическую и биохимическую эволюцию. Многие органические соединения свойственны… … Биологическая энциклопедия

Книги

• География и экология растений. Учебное пособие , Родман Лара Самуиловна. Изложены сведения о флористической географии: понятие о флоре, ареалах, флористических царствах. Рассмотрены особенности культурной флоры, центры происхождения культурных растений. Даны…
• География и экология растений: учебное пособие , Родман Л.. Изложены сведения о флористической географии: понятие о флоре, ареалах, флористических царствах. Рассмотрены особенности культурной флоры, центры происхождения культурных растений. Даны…

В предложенной практической работе 4 типа задания. в первом задании сопоставить растения с их центрами, второе задание-работа с контурной картой. третье задание-сопоставить ценры культурных растений с описанием географического положения. Четвертое задание- ответить полным ответом на поставленные вопросы.

Просмотр содержимого документа
«Практическая работа по теме: " Центры происхождения культурных растений» 11 класс»

Практическая работа по теме:

«Центры происхождения культурных растений» 11 класс

Задание 1. Распределите растения по центрам (каждый вариант распределяет все 48 наименований растений по своим центрам).

1-й вариант Южноазиатский тропический; Абиссинский; Южноамериканский.	2-й вариант Восточноазиатский; Средиземноморский; Центральноамериканский.	3-й вариант Юго-Западноазиатский; Южноамериканский; Абиссинский.
Названия растений:
1) подсолнечник; 2) капуста; 3) ананас; 4) рожь; 5) просо; 6) чай; 7) твердая пшеница; 8) арахис; 9) арбуз; 10) лимон; 11) сорго; 12) гаолян; 13) какао; 14) дыня; 15) апельсин; 16) баклажан;	17) конопля; 18) батат; 19) клещевина; 20) фасоль; 21) ячмень; 22) манго; 23) овес; 24) хурма; 25) черешня; 26) кофе; 27) томат; 28) виноград; 29) соя; 30) маслина; 31) картофель; 32) лук;	44) тыква; 45) лен; 46) морковь; 47) джут; 48) мягкая пшеница.

Задание 2. Работа с картой. На контурной карте отметьте все центры происхождения культурных растений, укажите географическое положение центров.

Задание 3 .Заполните таблицу. Сопоставьте центры с географическим положением и окультуренными растениями.

Центры растений	Географическое положение	Окультуренные растения
Абиссинский
Южноазиатский тропический
Восточноазиатский
Юго-Западноазиатский
Средиземноморский
Центральноамериканский
Южноамериканский

Эфиопское нагорье Африки

Южная Мексика

Задание 4. Ответьте на вопросы полным и развернутым ответом.

1. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

2. Почему селекционеры пытаются создать растения-полипоиды?

3. В чем суть закона гомологических рядов в наследственной теории Н.И.Вавилова?

4. Чем отличаются одомашненные растения от окультуренных?

5. С какой целью в селекции применяют мутагены?

ОТВЕТЫ НА ПРАКТИЧЕСКУЮ РАБОТУ.

Таблица 1. Центры происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову)

Название центра	Географическое положение	Окультуренные растения
Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии	Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный перец, банан, сахарная пальма, саговая пальма, хлебное дерево, чай, лимон, апельсин, манго, джут и др. (50% культурных растений)
Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань	Соя, просо, гречиха, слива, вишня, редька, шелковица, гаолян, конопля, хурма, китайские яблоки, опийный мак, ревень, корица, олива и др. (20% культурных растений)
Юго-Западноазиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия	Мягкая пшеница, рожь, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша, горох, бобы, дыня, ячмень, овес, черешня, шпинат, базилик, грецкий орех и др. (14% культурных растений)
Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря	Капуста, сахарная свекла, маслина (олива), клевер, одноцветковая чечевица, люпин, лук, горчица, брюква, спаржа, сельдерей, укроп, щавель, тмин и др. (11% культурных растений)
Абиссинский	Эфиопское нагорье Африки	Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, зерновое сорго, бананы, нут, арбуз, клещевина и др.
Центральноамериканский	Южная Мексика	Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, тыква, табак, фасоль, красный перец, подсолнечник, батат и др.
Южноамериканский	Южная Америка вдоль западного побережья	Картофель, ананас, хинное дерево, маниок, томаты, арахис, кокаиновый куст, садовая земляника и др.
1-й вариант Южноазиатский тропический; Абиссинский; Южноамериканский.	2-й вариант Восточноазиатский; Средиземноморский; Центральноамериканский.	3-й вариант Юго-Западноазиатский; Южноамериканский; Абиссинский
Названия растений:
1) подсолнечник; 2) капуста; 3) ананас; 4) рожь; 5) просо; 6) чай; 7) твердая пшеница; 8) арахис; 9) арбуз; 10) лимон; 11) сорго; 12) гаолян; 13) какао; 14) дыня; 15) апельсин; 16) баклажан;	17) конопля; 18) батат; 19) клещевина; 20) фасоль; 21) ячмень; 22) манго; 23) овес; 24) хурма; 25) черешня; 26) кофе; 27) томат; 28) виноград; 29) соя; 30) маслина; 31) картофель; 32) лук;	33) горох; 34) рис; 35) огурец; 36) редька; 37) хлопчатник; 38) кукуруза; 39) китайские яблоки; 40) сахарный тростник; 41) банан; 42) табак; 43) сахарная свекла; 44) тыква; 45) лен; 46) морковь; 47) джут; 48) мягкая пшеница.
Ответы:
1-й вариант Южноазиатский тропический: 6; 10; 15; 16; 22; 34; 35; 40; 41; 47. Средиземноморский: 2; 30; 32; 43. Южноамериканский: 3; 8; 27; 31.	2-й вариант Восточноазиатский: 5; 12; 17; 24; 29; 36; 39. Абиссинский: 7; 9; 11; 19; 26. Центральноамериканский: 1; 13; 18; 20; 37; 38; 42.	3-й вариант Юго-Западноазиатский: 4; 14; 21; 23; 25; 28; 33; 45; 46; 48. Южноамериканский: 3; 8; 27; 31. Абиссинский: 7; 9; 11; 19; 26.
Название центра	Географическое положение	Окультуренные растения
Южноазиатский тропический	Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии
Восточноазиатский	Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань
Юго-Западноазиатский	Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия
Средиземноморский	Страны по берегам Средиземного моря
Абиссинский	Эфиопское нагорье Африки
Центральноамериканский	Южная Мексика
Южноамериканский	Южная Америка вдоль западного побережья

Среди флоры земного шара выделяется значительная по числу (более 2500) видов группа растений, возде­лываемых человеком и получивших название культурных. Культурные растения и образованные ими агрофитоценозы пришли на смену луговым и лесным сообществам. Они - результат земледельческой деятельности человека, которая у отдельных народов началась 7-10 тысяче­летий назад.

В переходящих в культуру диких растениях неиз­бежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогео­графии, изучающая распространение культурных расте­ний, их приспособление к почвенно-климатическим усло­виям в различных областях земного шара и включающая элементы экономики сельского хозяйства, называется географией культурных растений.

По своему происхождению культурные растения делятся на три группы: наиболее молодая группа, сорно-полевые виды и наиболее древняя группа.

Наиболее молодая группа культурных растений происходит от видов, до настоящего времени живущих в диком состоянии. Для растений этой группы установить центр начала их возделывания не составляет особого труда. К ним относятся плодовые (яблоня, груша, слива, вишня, крыжовник, смородина, малина, земляника), все бахчевые, свекла, брюква, редис, репа и др.

Сорно-полевые виды растений стали объектами куль­туры там, где основная культура из-за неблагоприятных природных условий давала низкие урожаи. Так, при продвижении земледелия на север озимая рожь вытес­нила пшеницу; широко распространенная в Западной Сибири масличная культура рыжик, используемая для получения растительного масла, является сорняком в по­севах льна.

Для наиболее древних культурных растений невоз­можно установить время начала их культивирования, поскольку их дикорастущие предки не сохранились. К ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чече­вица и т.д.

Потребность в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений обусловила создание учения о центрах их происхождения. В основу учения легла идея Ч. Дарвина о существовании геогра­фических центров происхождения биологических видов. Впервые географические области происхождения важ­нейших культурных растений были описаны в 1880 г. швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его представлениям, они охватывали довольно обширные территории, в том числе целые континенты. Важнейшие исследования в этом направлении спустя полвека были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н. И. Вавиловым (1887-1943), который осуществил изучение центров происхождения культурных растений на научной основе.

Н. И. Вавилов предложил новый, названный им диф­ференцированным, метод установления исходного центра происхождения культурных растений, заключающийся в следующем. Собранная из всех мест возделывания коллекция интересующего растения исследуется с помощью морфологических, физиологических и генетиче­ских методов. Таким образом определяется область сосредоточения максимального разнообразия фирм, признаков и разновидностей данного вида. В конечном итоге можно установить очаги введения в культуру того или иного вида, которые могут не совпадать с территорией его ши­рокого возделывания, а находится от нее на значительных (несколько тысяч километров) расстояниях. Причем центры возникновения культурных растений, возделывае­мых в настоящее время на равнинах умеренных широт, оказываются в горных районах.

Стремясь поставить генетику и селекцию на службу народного хозяйства страны, Н. И. Вавилов и его сорат­ники во время многочисленных экспедиций в 1926- 1939 гг. собрали коллекцию, насчитывающую около 250 тыс. образцов культурных растений. Как подчеркивал ученый, его интересовали преимущественно растения умеренных зон, поскольку огромные растительные богат­ства Южной Азии, Тропической Африки, Центральной Америки и Бразилии, к сожалению, лишь в ограничен­ном масштабе могут быть использованы в нашей стране.

Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о го­мологических рядах (от греч. homologos - соответствен­ный). Согласно сформулированному им закону гомоло­гических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды рас­тений образуют гомологические ряды форм, т. е. в гене­тической изменчивости видов и родов существует опре­деленный параллелизм. Близкие виды благодаря боль­шому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изу­ченного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости коло­са у мягкой, твердой пшеницы и ячменя (рис. 9).

Закон гомологических рядов наследственной измен­чивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей. Он дает возможность успешно осу­ществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуе­мыми признаками. В этом заключается огромное практи­ческое значение закона для растениеводства, животно­водства и селекции. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомо­логических рядов, можно установить центр происхож­дения растений по родствен­ным видам со сходными при­знаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географи­ческой и экологической об­становке.

Для возникновения круп­ного очага происхождения культурных растений Н. И. Вавилов считал необходи­мым условием, кроме богат­ства дикорастущей флоры видами, пригодными для воз­делывания, наличие древней земледельческой цивилиза­ции.

Ученый пришел к выводу, что подавляющее большин­ство культурных растений связано с семью основными географическими центрами их происхождения: Южно- Азиатским тропическим, Восточно-Азиатским, Юго-Западноазиатским, Средиземноморским, Эфиопским, Цент­ральноамериканским и Андийским (рис. 10).

Рис. 9. Параллельная изменчи­вость остистости колоса у мягкой пшеницы (а), твердой пшеницы (б) и ячменя (в)

За преде­лами этих центров оказалась значительная территория, которая требовала дальнейшего изучения с целью выяв­ления новых очагов окультуривания наиболее ценных представителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вавилова - А. И. Купцов и А. М. Жуковский продолжили исследования по изучению центров культурных растений. В конечном итоге число центров и охватываемая ими территория значительно пополнились (рис. 11). Приве­дем краткие характеристики каждого из центров.

Рис. 10. Основные центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову):

1 - Южно-Азиатский тропический; 2 - Восточно-Азиатский; 3 - Юго-Западноазиатский; 4 - Средиземноморский; 5 - Эфиопский; 6 - Центральноамериканский; 7 - Андийский

Китайско-Японский. Мировое растениеводство обязано Восточной Азии происхождением многих культурных ви­дов. Среди них - рис, многорядные и голозерные ячмени, просо, чумиза, голозерные овсы, фасоль, соя, редька, многие виды яблонь, груш и луков, абрикосы, очень ценные виды сливы, восточная хурма, возможно, апель­син, тутовое дерево, сахарный тростник китайский, чай­ное дерево, коротковолокнистый хлопчатник.

Индонезийско-Индокитайский. Это центр многих куль­турных растений - некоторых сортов риса, бананов, хлебного дерева, кокосовой и сахарной пальм, сахар­ного тростника, ямса, манильской пеньки, наиболее круп­ных и высокорослых видов бамбука и др.

Австралийский. Флора Австралии дала миру самые быстрорастущие древесные растения - эвкалипты и ака­ции. Здесь выявлены также 9 дикорастущих видов хлоп­чатника, 21 вид дикорастущего табака и несколько видов риса. В целом флора этого континента бедна дикими съедобными растениями, особенно с сочными плодами. В настоящее время в растениеводстве Австралии почти полностью используются чужеземные по происхождению культурные растения.

Рис. 11. Происхождение культурных растений (по Жуковскому, 1974):

первичные центры: / - Китайско-Японский; 2 -Индонезийско-Индокитайский; 3 - Австралийский; 4 - Индостанский; 5 - Среднеазиатский; 6 - Переднеазиатский; 7-Средиземноморский; 8 - Африканский (а - Эфиопский); 9 - Европейско-Сибирский; 10- Центральноамериканский; // - Южно-Американский; 12 - Северо-Американский

Индостанский. Полуостров Индостан имел огромное значение в развитии растениеводства древних Египта, Шумера и Ассирии. Это родина шарозерной пшеницы, индийского подвида риса, некоторых сортов фасоли, бак­лажана, огурца, джута, сахарного тростника, конопли индийской и т. д. В горных лесах Гималаев обычны дикие виды яблони, чайного дерева и банана. Индо-Гангская равнина представляет собой огромную плантацию куль­турных растений мирового значения - риса, сахарного тростника, джута, арахиса, табака, чая, кофе, банана, ананаса, кокосовой пальмы, масличного льна и др. Де­канское плоскогорье известно культурой апельсина и ли­мона.

Среднеазиатский. На территории центра - от Пер­сидского залива, полуострова Индостан и Гималаев на юге до Каспийского и Аральского морей, о.ч. Балхаш на севере, включая Туранскую низменность, особое зна­чение имеют плодовые деревья. С древних времен здесь возделывали абрикос, грецкий орех, фисташку, лох, миндаль, гранат, инжир, персик, виноград, дикие виды яб­лонь. Здесь же возникли некоторые сорта пшеницы, лука репчатого, первичные типы моркови и мелкосеменные формы бобовых (горох, чечевица, конские бобы). Древние жители Согдианы (современный Таджикистан) вывели высокосахаристые сорта абрикосов и винограда. Дикий абрикос и сейчас в изобилии растет в горах Средней Азии. Сорта дынь, выведенные в Средней Азии,- лучшие в мире, особенно чарджоуские дыни, сохраняющиеся в подвешенном состоянии в течение года.

Псреднеазиатский. В состав центра входят Закав­казье, Малая Азия (кроме побережья), историческая об­ласть Западной Азии Палестина и Аравийский полуостров. Отсюда происходят пшеницы, двурядный ячмень, овес, первичная культура гороха, культурные формы льна и лука-порея, некоторые виды люцерны и дынь. Это первичный центр финиковой пальмы, родина айвы, алычи, сливы, черешни и кизила. Нигде в мире нет такого обилия видов диких пшениц. В Закавказье завершился процесс происхождения культурной ржи из сорно-полевой, засо­ряющей и сейчас посевы пшеницы. По мере продвижения пшеницы на север озимая рожь, как более зимостойкое и неприхотливое растение, стала чистой культурой.

Средиземноморский. Этот центр включает территорию Испании, Италии, Югославии, Греции и все северное побережье Африки. Западное и Восточное Средиземно­морье - родина дикого винограда и первичный центр его культуры. Здесь эволюционировали пшеницы, бобовые, лен, овсы (в диком состоянии в Испании на песчаных почвах сохранился овес Avena strigosa со стойким имму­нитетом к грибковым заболеваниям). В Средиземноморье началось окультуривание люпина, льна, клевера. Типич­ным элементом флоры стало оливковое дерево, ставшее культурой в древних Палестине и Египте.

Африканский. Для него характерно разнообразие природных условий от влажных вечнозеленых лесов до саванн и пустынь. В растениеводстве сначала исполь­зовались только местные виды, а затем уже занесенные из Америки и Азии. Африка - родина всех видов арбуза, центр возделывания риса и проса, ямса, некоторых видов кофе, масличной и финиковой пальм, хлопчатника и других культурных растений. Вызывает вопрос происхождение посудной тыквы кулебасы, возделываемой в Африке повсеместно, но неизвестной в диком состоянии. Особая роль в эволюции пщениц, ячменей и других хлебных растений принадлежит Эфиопии, на территории которой не было их диких предков. Все они были заимствованы земледельцами уже окультуренными из других центров.

Европейско-Сибирский. Он охватывает территорию всей Европы, кроме Пиренейского полуострова, Британ­ских островов и зоны тундры, в Азии доходит до оз. Бай­кал. С ним связано возникновение культур сахарной свеклы, клеверов красного и белого, люцерн северной, желтой и синей. Главное значение центра заключается в том, что здесь были окультурены европейская и сибирская яблони, груша, черешня, лесной виноград, ежевика, зем­ляника, смородина и крыжовник, дикие сородичи которых и сейчас обычны в местных лесах.

Центральноамериканский. Он занимает территорию Северной Америки, ограниченную северными границами Мексики, Калифорнией и Панамским перешейком. В древ­ней Мексике развивалось интенсивное растениеводство с основной пищевой культурой кукурузой и некоторыми видами фасоли. Здесь же были окультурены тыква, батат, какао, перец, подсолнечник, топинамбур, махорка и агава. В наши дни в центре встречаются дикие виды картофеля.

Южно-Американский. Его основная территория сосре­доточена в горной системе Анд с богатыми вулкани­ческими почвами. Анды - родина древнеиндийских видов картофеля и различных видов томатов, культур арахиса, дынного дерева, хинного дерева, ананаса, каучуконоса гевеи, земляники чилийской и т. д. В древней Араукании был окультурен картофель (Solarium tuberosum), кото­рый, вероятно, происходит с острова Чилоэ. Ни перуан­ский, ни чилийский картофель неизвестны в диком состоя­нии и неизвестно их происхождение. В Южной Америке возникла культура длинноволокнистого хлопчатника. Здесь много диких видов табака.

Северо-Американский. Его территория совпадает с тер­риторией США. Он особенно интересен прежде всего как центр большого числа видов дикого винограда, среди кото­рых многие устойчивы к филлоксере и грибковым забо­леваниям. В центре обитают свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника и столько же видов люпина, около 15 видов сливы, были окультурены клюква крупноплодная и голубика высокорослая, первые план­тации которых совсем недавно появились и Беларуси.

Проблема происхождения культурных paстений довольно сложная, так как иногда невозможно установить их родину и дикорастущих предков. Нередко культурное растение занимает большие площади и имеет огромное значение в растениеводстве не в очаге окультуривания, а далеко за его пределами. В таком случае говорят о вторичных центрах культурных растений. Для ржи из Закавказья и чилийского картофеля это умеренный пояс Евразии. Арахис из Северной Аргентины сейчас разводится в Тропической Африке. Маньчжурская по происхождению соя в США занимает площадь около 20 млн. га. Перуанский длинноволокнистый хлопчатник занял ведущее место в растениеводстве Египта.

Как отмечал А. И. Купцов (1975), культурные растения являются молодой группой видов, которые значительно потеснили на Земле дикорастущую флору. Среди них - три «основных хлеба человечества» (рис, пшеница и ку­куруза) и второстепенные хлебные растения (ячмень, овес, рожь, просо, сорго). Большие площади занимают крахмалоносные растения (картофель в странах с уме­ренным климатом, батат, ямс, таро и др. в более южных областях).

Широко распространены зернобобовые (фасоль, горох, чечевица и др.) и сахароносные (сахарная свекла и са­харный тростник) культуры. Волокнистые растения (хлоп­чатник, лен, конопля, джут, кенаф и др.) обеспечивают человека одеждой и техническими тканями. Современный пищевой рацион человека немыслим без блюд, приготов­ленных из плодовых, ягодных пряно-ароматических и тонизирующих растений, имеющих также широкое распространение. Велика роль в быту и промышленности растений-источников каучука, лекарственных препара­тов, дубильных веществ, пробки и т. д. Современное жи­вотноводство базируется на возделывании кормовых рас­тений.

Культурные растения развиваются под контролем человека, селекционная работа которого приводит к появ­лению новых сортов.

Исследования Н. И. Вавилова о центрах происхож­дения культурных растений имели большое значение для установления мест одомашнивания первых животных. Как утверждает С. Н. Боголюбский (1959), приручение домашних животных происходило, вероятно, разными пу­тями: естественным сближением человека с животными, насильственным приручением молодых, а затем взрослых особей.

О времени и месте одомашнивания первых животных судят в основном по раскопкам поселений первобытного человека. В эпоху мезолита была одомашнена собака, неолита - свинья, овца, коза и крупный рогатый скот, позднее - лошадь. Предположительные очаги происхож­дения домашних животных определяются ареалами их вероятных диких сородичей. Однако в вопросе о диких предках домашних животных нет полной ясности. Пред­полагают, что дикими предками крупного рогатого скота были туры, овец - дикие овцы, распространенные на островах Корсика и Сардиния, в Передней, Средней и Центральной Азии, коз - винторогие и безоаровые козы, лошадей - лошадь Пржевальского и тарпан, домашнего верблюда (бактриан) -дикий верблюд (хаптагай), ламы и альпаки - гуанако, гуся домашнего - гусь серый и т. д.

Легко устанавливают места происхождения и одомаш­нивания тех животных, ареалы предков которых были небольшими, например яка. В отношении таких животных, как собаки, свиньи и крупный рогатый скот, дикие предки которых имели широкое распространение в Евразии и Африке, предположительные очаги происхождения установить трудно. Вероятно, первыми очагами проис­хождения домашних животных были Ближний и Передний Восток, а затем районы древних культур в бассейнах р. Нил, Тигр, Евфрат, Ганг, Инд, Амударья, Хуанхэ, в верховьях Енисея, где раньше всего возникло земле­делие.

Процесс одомашнивания диких животных еще не закончился. В настоящее время в переходной стадии от диких к домашним животным находятся пятнистые олени, Песцы, соболи, лисицы, нутрии, олени-маралы, лось и др. В данном случае установить центры их одомашнивания не представляет особых затруднений: приручение этих животных осуществляется, как правило, в ареалах их современного распространения.

Селекция растений

Селекция -- наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.

В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Породы, сорта, штаммы -- искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Пионером разработки научных основ селекционной работы был Н. И. Вавилов и его ученики. Н. И. Вавилов считал, что в основе селекции лежит правильный выбор для работы исходных особей, их генетическое разнообразие и влияние окружающей среды на проявление наследственных признаков при гибридизации этих особей.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала, с этой целью Н.И.Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара. К 1940 году во Всесоюзном институте растениеводства насчитывалось 300 тыс. образцов.

В поисках исходного материала для получения новых гибридов растений Н. И. Вавилов организовал в 20--30-е гг. XX в. десятки экспедиций по всему миру. Во время этих экспедиций Н. И. Вавиловым и его учениками было собрано более 1500 видов культурных растений и огромное количество их сортов. Анализируя собранный материал, Н. И. Вавилов заметил, что в некоторых районах наблюдается очень большое разнообразие сортов определенных видов культурных растений, а в других районах такого разнообразия нет.

Центры происхождения культурных растений

Н. И. Вавилов предположил, что район наибольшего генетического разнообразия какого-либо вида культурного растения является центром его происхождения и одомашнивания. Всего Н. И. Вавилов установил 8 центров древнего земледелия, где люди впервые стали выращивать дикие виды растений.

1. Индийский (Южноазиатский) центр включает в себя полуостров Индостан, Южный Китай, Юго-Восточную Азию. Этот центр -- родина риса, цитрусовых, огурцов, баклажанов, сахарного тростника и многих других видов культурных растений.

2. Китайский (Восточноазиатский) центр включает в себя Центральный и Восточный Китай, Корею, Японию. В этом центре были окультурены человеком просо, соя, гречиха, редька, вишня, слива, яблоня.

3. Юго-западноазиатский центр охватывает страны Малой Азии, Средней Азии, Иран, Афганистан, Северо-Западную Индию. Это родина мягких сортов пшеницы, ржи, бобовых (гороха, бобов), льна, конопли, чеснока, винограда.

5. Средиземноморский центр включает в себя европейские, африканские и азиатские страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Здесь родина капусты, маслин, петрушки, сахарной свеклы, клевера.

6. Абиссинский центр расположен в относительно небольшом районе современной Эфиопии и на южном побережье Аравийского полуострова. Этот центр -- родина твердых пшениц, сорго, бананов, кофе. По-видимому, из всех центров древнего земледелия Абиссинский центр является самым древним.

7. Центральноамериканский центр -- это Мексика, острова Карибского моря и часть стран Центральной Америки. Здесь родина кукурузы, тыквы, хлопчатника, табака, красного перца.

8. Южноамериканский центр охватывает западное побережье Южной Америки. Это родина картофеля, ананаса, хинного дерева, томатов, фасоли.

Все эти центры совпадают с местами существования великих цивилизаций древности -- Древнего Египта, Китая, Японии, Древней Греции, Рима, государств майя и ацтеков.

Центры происхождения культурных растений

Центры происхождения	Местоположение	Культивируемые растения
1. Южноазиатский тропический 2. Восточноазиатский 3. Юго-Западноазиатский 4. Средиземноморский 5. Абиссинский 6. Центральноамериканский 7. Южноамериканский	Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия Страны по берегам Средиземного моря Абиссинское нагорье Африки Южная Мексика Западное побережье Южной Америки	Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений) Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры -- слива, вишня и др. (20% культурных растений) Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений) Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений) Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, бананы, сорго Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник Картофель, томаты, ананас, хинное дерево.

9. Основные методы селекции растений

1. Массовый отбор для перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). Результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

2. Индивидуальный отбор для самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха). Потомство от одной особи является гомозиготным и называется чистой линией.

3. Инбридинг (близкородственное скрещивание) используют при самоопылении перекрестноопыляемых растений (например, для получения линий кукурузы). Инбридинг приводит к "депрессии", поскольку рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние!

Аа х Аа, АА + 2Аа + аа

4. Гетерозис ("жизненная сила") - явление, при котором гибридные особи по своим характеристикам значительно превосходят родительские формы (прибавка урожая до 30%).

Этапы получения гетерозисных растений

1. Подбор растений, которые дают максимальных эффект гетерозиса;

2. Сохранение линий путем инбридинга;

3. Получения семян в результате скрещивания двух инбредных линий.

Объясняют эффект гетерозиса две основные гипотезы:

Гипотеза доминирования - гетерозис зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии: чем больше пар генов будут иметь доминантные гены, тем больше эффект гетерозиса.

Гипотеза сверхдоминирования - гетерозиготное состояние по одному или нескольким парам генов дает гибриду превосходство над родительскими формами (сверхдоминирование).

Перекрестное опыление самоопылителей используется с целью получения новых сортов.

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов.

6. Полиплоидия. Полиплоиды - растения, у которых произошло увеличение хромосомного набора, кратное гаплоидному. У растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена.

Естественные полиплоиды - пшеница, картофель и др., выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Колхицин разрушает веретено деления и количество хромосом в клетке удваивается.

7. Экспериментальный мутагенез основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использование химических мутагенов.

8. Отдаленная гибридизация - скрещивание растений, относящихся к разным видам. Но отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз.

В 1924 году советский ученый Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку (2n = 18 редечных хромосом) и капусту (2n = 18 капустных хромосом). У гибрида 2n = 18 хромосом: 9 редечных и 9 капустных, но он стерилен, не образует семян.

С помощью колхицина Г.Д.Карпеченко получил полиплоид, содержащий 36 хромосом, при мейозе редечные (9 + 9) хромосомы конъюгировали с редечными, капустные (9 + 9) с капустными. Плодовитость была восстановлена.

Таким способом в дальнейшем были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др.

9. Использование соматических мутаций.

С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

10 . Технологическая схема получения картофельного концентрата

Упростили технологическую схему получения картофельного концентрата, снизили энергозатраты и трудоемкость его производства ученые из Республиканского унитарного предприятия "Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по продовольствию" (патент Республики Беларусь на изобретение №15570, МПК (2006.01): A23L2/385; авторы изобретения: З.Ловкис, В.Литвяк, Т.Тананайко, Д.Хлиманков, А.Пушкарь, Л.Сергеенко; заявитель и патентообладатель: вышеупомянутое РУП). Изобретение призвано обеспечить получение картофельного концентрата, используемого в рецептурах безалкогольных, слабоалкогольных и алкогольных напитков с улучшенными органолептическими характеристиками.

Предложенный способ получения картофельного концентрата включает несколько стадий: подготовку картофельного сырья, в качестве которого используют свежий картофель и (или) доброкачественные сухие и пюреобразные картофельные отходы; его термическую и последующую двухстадийную обработку амилолитическими ферментами; отделение образовавшегося осадка фильтрацией; концентрирование фильтрата упариванием; его подкисление одной или несколькими органическими кислотами; последующее термостатирование.

После термостатирования в полученный концентрат вносят водные и (или) водно-спиртовые настои пряно-ароматических растений в определенном количестве до конечного содержания сухих веществ 70±2 %. Спектр этих растений широк: тмин, эхинацея пурпурная, иссоп лекарственный, кориандр, донник, душица, бессмертник, пижма бальзамическая, мята перечная, полынь эстрагоновая и другие.

А. С. Коньков

Очевидно, что культурные растения появились в природе не сами собой, а при участии человека на основе каких-то диких форм. В пользу этого говорит то, что культурные растения нередко имеют свойства, полезные для человека, но совсем не полезные для самих растений в дикой среде. Таким качеством, например, является неспособность к осыпанию семян у многих культурных злаков. Многие качества у культурных растений явно гипертрофированы - к примеру, слишком толстая мякоть плодов у садовых растений - и излишни для существования в дикой среде. В итоге многие (хотя и не все) сельскохозяйственные растения погибают или быстро вытесняются другими видами в естественных местообитаниях.

Кроме того, сельскохозяйственные культуры совсем не обязательно выращиваются в тех же местах, где произошло их изначальное одомашнивание. Согласно современным оценкам примерно 70% культивируемых культур, обеспечивающих продовольствием местное население, выращивается за пределами своей изначальной прародины.

Каким же образом произошло приручение диких прародителей культурных растений? Были ли такие очаги происхождения культурных растений сфокусированы в узких зонах, или же их доместикация происходила на широкой территории? Если зоны происхождения культурных растений были территориально ограничены, то существовало множество узколокальных очагов независимых для каждого отдельного растения или они могли объединять целые комплексы потенциальных доместицируемых видов? Ну и особенно интригующий вопрос состоит в том, могли ли ботанические преимущества отдельных местностей дать какое-то преимущество местным обществам, стимулируя их социальное развитие? Могли ли они, например, внести свою лепту в такие явления как неолитическая революция, описанная ? Cовершенно не исключено, что этот процесс и аналогичные ему процессы в остальных регионах мира начали свое распространение как раз из мест, которым больше других повезло с потенциальными доместикатами в местной флоре.

Первым исследователем, который попробовал дать ответ на эти вопрос был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений от своих диких сородичей. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées», . Однако Луи Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: 1) климатической зональностью 2) различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Карта природных зон Земли

Карта флористических областей Земли

Первым исследователем, который попытался дать ответ на эти вопрос, был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées» («Истоки культурных растений»). Однако Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: климатической зональностью и различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Бесспорными заслугами Декандоля является то, что он нашел примерные истоки многих видов (хотя и в пределах широких географических границ), и то, что он постулировал саму идею множественности таких ареалов селекции разных культурных растений. Но подлинную революцию во взглядах на природу происхождения культурных растений совершил наш соотечественник - выдающийся генетик XX века Николай Иванович Вавилов. Совершив около 180 экспедиций в разные части света, Вавилов установил, что климатические причины и флористическое деление - далеко не единственные факторы, определившие историю возникновения культурных растений. В мировой флоре существуют селекционные пучки, которые объединяют целые комплексы видов отзывчивых к селекции. Причем в пределах этих зон концентрируются не 1-2 вида, а целая палитра потенциальных доместикатов и диких сородичей культурных растений, и число этих центров ограничено. При заселении новых мест могли возникать и вторичные очаги со своими уникальными сортами и культурами, но начальный импульс происходил именно со стороны первичных центров. Оттуда же началось само распространение производящего хозяйства и наиболее важных продовольственных культур. И это происходило в силу того, что центры происхождения растений были не просто центрами видообразования и сортообразования, но еще и центрами особо высокого разнообразия предков возделываемых растений (т. е. видов отзывчивых на селекцию человека).

Исходно Николаем Ивановичем Вавиловым было выделено 7 первичных географических центров происхождения культурных растений [Вавилов 1939].

4 центра находятся в Евразии :

• Южноазиатский тропический центр

(рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, манго, баклажан, черный перец).

• Восточноазиатский центр

(соя, гречиха, просо, чумиза, редька, вишни, сливы)

• Юго-Западноазиатский центр

(пшеница, рожь, ячмень, инжир, гранат, айва, черешня, миндаль, эспарцет)

• Средиземноморский центр

(оливковое дерево, капуста, горчица, морковь)

1 центр находится в Субсахарской Африке :

• Абиссинский центр

(тэфф, кофе, арбуз)

2 независимых центра расположены в Новом Свете :

• Центральноамериканский центр

(кукуруза, фасоль, авокадо, какао, табак)

• Андийский (Южноамериканский) центр

(картофель, ананас, киноа, томаты)

В Австралии не возникло ни одного первичного центра происхождения растений.

Центры происхождения культурных растений, исходно выделенные Н. И. Вавиловым

После появления новых данных учениками Вавилова Е. Н. Синской и П. М. Жуковским не только были уточненыистория и география вторичных центров, но и выявлены новые первичные центры, а некоторые старые очаги, которые в более ранних исследованиях представлялись едиными, были разделены. Так, Юго-Западноазиатский центр был разделен на Переднеазиатский и Среднеазиатский, а Южноазиатский тропический центр распался на Индостанский центр, расположенный в Индии и Индо-малайский центр, связанный со странами Индокитая и островами Индонезии. В результате список первичных центров увеличился до 12 у Жуковского и 10 (входящих в 5 крупных общностей) у Синской. Нужно отметить, что Вавилов и сам колебался в отношении необходимости выделения Индокитайского и Среднеазиатского центров как самостоятельных очагов доместикации.

Со временем благодаря работам зарубежных исследователей особые независимые центры доместикации растений, отличные от Эфиопского, были обнаружены в Африке в западной части Черного континента. Также был найден самостоятельный первичный очаг селекции в Северной Америке. Возможно, отдельный центр доместикации, отличный от Андийского, существовал в бассейне Амазонки. Также был обнаружен изолированный от остального мира центр приручения сельскохозяйственных растений в Новой Гвинее, влияние которого осталось ограничено небольшим ареалом этого острова и мало повлияло на другие регионы Мира кроме Меланезии.

Центры происхождения растений в Западной Евразии

Переднеазиатский раннеземледельческий очаг - самый древний из всех очагов мира. Его территория включала Малую Азию, Левант, горы Загроса в ирано-иракском пограничье, Закавказье. Переход к производящему хозяйству происходил здесь в IX–VII тыс. до н. э. Здесь были освоены пшеница, ячмень, рожь, чечевица, инжир, гранат, айва, миндаль.

Зона доместикации охватывает территории с нормой осадков 300–500 мм в год в предгорной зоне локальных возвышенностей и примерно соответствует зоне дубово-фисташковой лесостепи. Однако дикий ячмень и некоторые бобовые встречаются в более засушливой зоне с нормой осадков 200 мм в год, заходя в степные районы равнины. Для диких переднеазиатских предков культурных злаков, кроме общей нормы влаги, очень важна их приуроченность к определенному времени, а именно к зимнему сезону, который должен предшествовать их созреванию весной. После периода дождей дикие злаки дают обильные заросли, где можно собирать руками до 2 кг зерна в час, что должно было давать стимул к собирательству этих злаков. Может быть, именно поэтому остатки бобовых очень редки в ранненеолитических палеоботанических коллекциях.

Единый переднеазиатский центр возник за счет слияния в одно целое 5-6 локальных микроцентров. К ним относятся восточносредиземноморский (Палестина, Юго-Западная Сирия), северосирийский , юго-восточноанатолийский , южноанатолийский , загросский (от Северного Ирака до Юго-Западного Ирана), закакавказский микроочаги.

• В восточносредиземноморском микроочаге был одомашнен эммер и двурядный ячмень, а из бобовых чечевица и горох.

В северосирийском очаге - пшеница-однозернянка, ячмень, а также, как и в первом очаге, чечевица и горох.

В юго-восточноанатолийском очаге - местные разновидности эммера и пшеницы-однозернянки, чечевицы и гороха.

В загросском микроочаге - свои разновидности пшеницы-однозернянки, эммера, двурядный ячмень, но этот центр отличается низкой ролью бобовых.

В южноанатолийском - пшеницу-однозернянку, ячмень и чечевицу, горох, чину, нут. Здесь же доместицировали рожь.

В закавказском - местные разновидности проса и пшениц.

Последние два очага могут быть вторичны, но этот вопрос требует дополнительного исследования. Завершение формирования единого переднеазиатского очага вызвало новый этап селекции, когда в ближневосточном регионе были выведены многорядные ячмени и тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы.

Ареалы диких сородичей хлебных злаков в Передней Азии

Влияние переднеазиатского очага не просто оказало огромное влияние на значительную часть Старого Света - оно способствовало зарождению вторичных очагов на основе культур этого центра в Западной и Восточной Европе, Северной Африке, Аравии, на Кавказе, в Иране, Средней Азии и Северной Индии. Именно из этого региона началась неолитическая революция в Западной Евразии. И хотя, конечно, будет неверным сводить все ее причины исключительно к факторам геоботаники, но нет никаких сомнений, что преимущества местной флоры сыграли весомую роль.

Интересны связи Переднеазиатского центра со Средиземноморским центром . Из местных злаков здесь был приручен только овес. Но местная флора предоставила много новых доместикатов, породив огромное богатство овощных культур: редис, капуста, пастернак, горчица, морковь, рожковое и оливковое дерево. Несмотря на это, современные данные свидетельствуют в пользу того, что земледелие зародилось здесь не самостоятельно, а под влиянием ближневосточного импульса. Основой продовольствия здесь стали ближневосточные культуры, и сама селекция местных культур инициировалась и стимулировалась ближневосточным влиянием. Вавилов включал в ареал Средиземноморского очага некоторые западные части Переднеазиатского очага, предполагая, что они могут быть генетически связаны с более западными очагами Европы, в то время как более восточные регионы Переднеазиатского очага, включая Левант, исходно были обособлены от истории средиземноморского земледелия. Одним из ключевых отличий между Средиземноморским и Переднеазиатским центрами он считал разные формы пшеницы: независимая селекция в Средиземноморском очаге привела к появлению крупносемянных тетраплоидных сортов пшеницы, в Переднеазиатском - мелкосемянных гексаплоидных сортов. Однако современные данные генетики свидетельствуют о том, что эти процессы протекали более сложно. Вероятно, Левантийский очаг доместикации нужно рассматривать просто как часть Переднеазиатского центра. А все центры доместикации в Европе и Северной Африке - как его вторичные дочерние центры. Поэтому, хотя это и идет вразрез с исходной схемой Вавилова, Средиземноморский центр необходимо исключить из числа первичных зон происхождения культурных растений.

Среднеазиатский очаг отличается очень высоким разнообразием сортов сельскохозяйственных растений, что делает обоснованным его выделение как самостоятельного центра. Он занимает территорию от Туркмении до бассейна Инда и от Бадахшана до Ирана. Здесь в ходе селекции местными земледельцами были выведены метсные сорта пшениц, груш, абрикосов. Со временем сюда попала и часть восточноазиатских растений, что привело к появлению местных сортов хурмы и сливы. Время возникновения этого центра относится к VI тыс. до н. э. Однако среднеазиатский центр вторичен и является производным от Переднеазиатского, т. к. большая часть местных культурных растений происходит от ближневосточных культур. Вероятно, распространение здесь земледелия началось с юга региона - со стороны Южного Афганистана и Белуджистана. На севере, в современной Туркмении и Средней Азии, производящее хозяйство появляется позже. Также в Среднеазиатский центр несомненно входит и Северо-Западная Индия, где на основе ближневосточных культур была выведена особая разновидность круглозерной пшеницы, ставшей основой культурой в местном поливном земледелии.

Центры происхождения растений в Южной Азии

С этим регионом традиционно связывается происхождение большей части возделываемых культур. Центр доместикации находится на территории гористых районов Индокитайского полуострова, Южного Китая к югу от реки Янцзы и северо-восточной части Индостана. Здесь были введены в культуру рис, сахарный тростник, бананы, цитрусовые, дуриан, таро, баклажан и большая часть растений, являющихся источниками классических пряностей.

На территории Индостана земледелие вторично по отношению к другим регионам. Местная флора предоставила некоторое число культурных растений, но индийские доместикаты играли вспомогательную роль и не стали основной жизнеобеспечения обществ этого региона. К ним относятся маш и огурец. Истоки земледелия и большинства сельскохозяйственных культур в Индии связаны с другими регионами Евразии и даже Субсахарской Африки. В первой половине II тыс. до н. э. в Индию проникли просо, ячмень, пшеница, лен, пришедшие сюда явно из Передней Азии. Из Индо-малайского центра в Индостан проник рис (его находят еще в период Харрапской цивилизации). А из Африки в обход Ближнего Востока (видимо через Южную Аравию) - сорго, дагусса, лобия. Эти культуры стали основой сельского хозяйства на Деканском плоскогорье.

Индо-малайский центр , наоборот, сыграл главную роль в доместикации и селекции предков культурных растений. Исходно этот регион рассматривался как периферия, на территорию которой земледелие и доместикаты распространялись из иных очагов. Вавилов был одним из первых, кто изменил мнение о местной флоре и оценил ее огромной потенциал. Однако он включал его лишь как очень богатый видами локальный очаг в рамках общего Южноазиатского центра, наряду с Индостанским. Более поздние ботанические исследования не только подтвердили, но и упрочили точку зрения о богатстве и разнообразии дикой и культурной флоры Индокитая, южных районов Китай и северо-восточной Индии. Поэтому целесообразно представить Индо-малайский центр как первичный центр доместикации растений в Южной Азии, а Индостанский и локальные очаги доместикации в Индонезии рассматривать как его производные центры.

Основными культурами Индо-малайского центра, которые сыграли особую роль в развитии местного земледелия и земледелия в иных регионах, были рис, таро и южноазиатские формы ямса.

Таро и азиатские формы ямса - крахмалоносные клубни, которые являются аналогами схожих культур в иных частях света: батата, картофеля и маниоки в Новом Свете и африканского ямса на Черном континенте. Преимущества таро - в его большей неприхотливости, недостаток - в меньшей урожайности и требовательности к очень высокой влажности. Его можно культивировать только там, где годовая норма осадков составляет от 1000 до 5000 мм в год. Преимущества ямса - в его большей урожайности, меньшей требовательности к влажности, недостатки - в коротком периоде сбора урожая и большей капризности этой культуры. Вероятно, ямс был введен в культуру уже после таро и теми группами населения, которые уже обладали навыками селекции и агрикультуры.

Доместикация риса происходила на севере Индокитайского полуострова с включением отдельных территорий Северо-Восточной Индии и крайнего юга Китая. Именно здесь обитают дикие сородичи риса (Oryza rufipogon, Oryza nivara). У культурного риса существуют две основные наиболее распространенные разновидности: рис индийский (Oryza sativa indica) с длинными и неклейкими зернами и рис японский (Oryza sativa japonica) с короткими и клейкими зернами. Японский рис отличается большей морозоустойчивостью, что позволило этой разновидности распространиться в горных районах Юго-Восточной Азии и Индии, а также в более позднее время - в умеренном климате Кореи, Японии и Северного Китая

В силу того, что эти разновидности настолько заметно различаются морфологически, что между ними затруднено скрещивание (что у растений бывает редко даже в случае межвидовой гибридизации), даже предполагалось, что они были одомашнены в разных регионах. Но генетики установили, что все культурные формы риса произошли от одного прародители примерно 8200 тыс. лет назад в регионе к югу от реки Янцзы, а разделение японского и индийского риса произошло 3900 лет назад. В долине Ганга и Хуанхэ культура риса вторична и появляется поздно. Стерильность гибридов между этими подвидами связана не с какой-то их систематической удаленностью, а с дисбалансом работы генов, сдерживающих программируемую клеточную гибель - апоптоз в семязачатках, что и вызывает стерильность семян.

Ареал окультуривания риса

Рис - гидрофильное растение, которое требует высокой влажности от 1000 мм в год, поэтому введение в культуру риса могло происходить только во влажной зоне.

У риса известны и суходольные сорта, которые культивируются в высокогорьях вдали от рек и позволяют выращивать его без применения ирригации. Однако данные ботаники свидетельствуют о том, что эти сорта вторичны, имеют более позднее происхождения и не могут быть примитивными формами. При селекции риса, как и при селекции пшеницы и кукурузы, для его превращения из дикой формы культурную было важным, чтобы семена не осыпались самостоятельно, ибо это позволяло сохранить урожай. Любопытно, что изменение по этому признаку было связано с мутацией лишь одного гена sh4, который запускает весь процесс формирования отделительного слоя на плодоножке. Возможно, по этой причине доместикация риса происходила быстрее и была менее растянута во времени, чем у пшеницы.

Общая история формирования Индо-малайского центра доместикации и зарождения производящего хозяйства предполагает несколько сценариев. Некоторые авторы считают, что исходно земледелие возникло на основе культивирования клубней, таких как таро и ямс, и лишь на следующем этапе произошел переход к интенсивному рисоводству. Эта точка зрения кажется более правдоподобной, но нужно принимать во внимание и альтернативные гипотезы, согласно которым, рис мог был введен в культуру раньше клубнеплодов. Особый взгляд на происхождение производящего хозяйства в Юго-Восточной Азии принадлежит Соэру. Согласно его модели доместикации, в данном регионе исходно началось одомашнивание не чисто продовольственных видов, а растений многофункционального использования (таких как панданус, кордилине). Прочие же культуры постепенно входили в хозяйство как сопутствующие и уже на следующем этапе после определенной селекции заняли центральное место в структуре жизнеобеспечения. Сложно сказать, какая из этих гипотез правдоподобнее, но земледелие в Юго-Восточной Азии скорее всего возникло в среде полуоседлых рыболовов, культивировавших рядом со своими поселками влаголюбивые культуры. Учитывая, что сородичи некоторых из растений (саго, таро, банан) должны были быть доместицированы в зоне очень влажных тропиков, а другие (ямс, сахарный тростник) - в зонах муссонного климата, допускающего чередование более сухих и влажных сезонов, очевидно, что здесь, также как в и Передней Азии, центр доместикации сложился за счет слияния нескольких территориально близких микроочагов].

Импульсы из первичного Индомалайского центра привели к возникновению вторичных очагов в Индии, на островах Индонезии и на Тайване. Из этих двух последних очагов выведенные в юго-восточноазиатском центре растения распространялись на остров Мадагаскар, а также в Полинезию и на другие острова Тихого Океана, создав основу земледелия в Океании.

Характерно, что если на юг и юго-восток распространялись тропические клубнеплоды, то на запад и север прежде всего распространялся рис.

Центры происхождения растений в Восточной Азии

Восточноазиатский первичный центр располагался в Северном Китае в среднем течении реки Хуанхэ. Основой его земледелия до проникновения сюда с юга риса была чумиза. Здесь были доместицированы также азиатское просо, редька-дайкон, слива, хурма и ряд других культур. Вавилов предполагал, что ядро этого центра находилось ближе к бассейну Янцзы. Но согласно современным представлениям, бассейн Янцзы входит в ареал Индо-Малайского центра.

Интересно, что местный сельскохозяйственный комплекс активно дополнялся интродуцентами, т. е. новыми культурами из Индо-малайского и Среднеазиатского очага (такими как пшеница и рис) в период, когда в бассейне Хуанхэ не просто закончился переход к производящему хозяйству но и уже возникла развитая государственность (во II тыс. до н. э.). Это существенно отличает данные процессы от тех, которые происходили в Индо-малайском регионе, где, наоборот, государство еще долго не возникало даже после перехода к развитому земледелию.

На основе Восточноазиатского первичного центра сформировался Корейско-Японский вторичный очаг , где, помимо восточноазиатских растений и риса, были одомашнены некоторые новые культуры из местной флоры, например, местные разновидности ямса (Dioscorea japonica).

Центры происхождения растений в Америке

На Североамериканском континенте в горных районах Мексики сложился Центральноамериканский центр . В нем были введены в культуру кукуруза фасоль, амарант, тыква. Вероятно, здесь, как и в Переднеазиатском центре, произошло слияние нескольких локальных микроочагов. Интересной особенностью данного центра был необычайно долгий переход к стабильному земледелию. Если его зачатки возникли лишь чуть позже, чем в самых ранних центрах Старого Света, - в IX тыс. до н. э. - то его окончательное оформление произошло только в III - II тыс. до н. э. Причины, объясняющие такой замедленный переход, требуют объяснения в будущих исследованиях.

Вскоре после этого производящее хозяйство и сопутствующие ему доместикаты начали распространение в низменные районы Мексики и Центральной Америки, а затем охватили и территорию США. Здесь возник очень крупный дочерний Аризонско-Сонорский очаг .

Интересно, что на востоке США во II - I тыс. до н. э. начал оформляться свой независимый центр доместикации, который был основан на культивировании циклахены, канареечника, горца и мари. Однако небольшой исходный набор видов не позволил ему стать крупным центром. И местные растения в I - начале II тыс. н. э. были вытеснены центральноамериканскими доместикатами, сформировав вторичный очаг - Алабамско-Иллинойсский .

Ареал диких сородичей культурных растений в Северной Америке

На южноамериканском континенте, в горной зоне Анд, сформировался Южноамериканский (Андийский) центр . Здесь были доместицированы картофель, ананас, киноа, томаты. Тут существовала очень четкая вертикальная зональность в освоении и селекции предковых видов сельскохозяйственных растений. В высокогорной зоне происходила доместикация картофеля и киноа, в среднегорьях - тыкв и бобовых. Этот центр сложился в III - II тыс. до н. э. Большой стимул для развития местного земледелия оказала интродуцированная из Центральноамериканского центра кукуруза.

На побережье Южной Америке во время перехода к земледелию в горных районах господствовало интенсивное рыболовство, и присваивающее хозяйство не сразу уступило свои позиции производящему. Однако постепенно оно попало в сферу влияния горной зоны, здесь распространились культурные растения из зоны Анд и сформировался свой вторичный очаг.

Несколько менее понятна ситуация с ареалом культивирования маниока, который выращивается многими народами бассейна Амазонки и Ориноко. Распространено мнение, что оно могло возникнуть под влиянием андского земледелия в предгорной зоне, переходной к сельве. Однако это предположение требует доказательств, и не исключена возможность независимого зарождения этого очага в Амазонии.

Ареал диких сородичей культурных растений в Южной Америке

Центры происхождения растений в Африке

В Африке возникло несколько центров первичной доместикации. Вавилов связывал происхождение земледелия и доместикацию африканских культур с Эфиопским нагорьем. Сейчас ясно, что существовали также и другие центры селекции предков культурных растений на западе континента. Но в отношении Эфиопского центра некоторые авторы допускают его исходное становление не с горными областями, а скорее с примыкающими районами Сахары, откуда в зону нагорья данные культуры распространились позже.

Портер выделял в Субсахарской Африке несколько центров окультуривания растений:

• нило-абиссинский , соответствующий Эфиопскому центру Вавилова,
• западноафриканский
• восточноафриканский
• центральноафриканский .

Однако существующие данные не позволяли дать ответ на вопрос о том, какие из этих центров возникли независимо и самостоятельно, а какие из них появились под влиянием других очагов. Также сложно понять, какие из культур в Субсахарской Африке были одомашнены однократно и распространялись благодаря контактам, а какие получились в результате независимой селекции.

В силу этой проблемы американский ботаник Хэрлан предложил для Африки особую модель доместикации, где узколокальных центров не существует. Согласно его концепции, различные виды растений были окультурены здесь в самых разных местах, нередко довольно удаленных друг от друга, но затем единая коммуникативная сеть обмена культурными растениями объединила удаленные регионы этого континента. Для ее описания им был создан термин «uncenter». Ряд советских исследователей демонстрировали схожие взгляды и рассматривали всю Африку как единый глобальный нелокализованный макроареал приручения растений.

И все же, несмотря на нечеткость границ и широкие ареалы доместикации многих местных видов, в Африке может быть выделено несколько зон, соответствующих культурным центрам в других регионах. Первый очаг связан с культивированием африканских злаков и связан с зоной саванны, которая простирается к югу от Сахары между Сенегалом и долиной Нила. Здесь было доместицировано сорго, жемчужное просо и африканский рис. Второй очаг связан с культивированием африканского ямса в пограничье лесной зоны, также зддсь была доместицирована масличная пальма и орех кола. Не исключено, что второй центр мог возникнуть под влиянием первого, и они вместе образуют единый Западноафриканский очаг. Третий центр занимает горные области Эфиопии и/или близкие к нему равнинные области Сахеля. Здесь были одомашнены тэфф, дагусса, энсетте, арбуз и кофе.

Под влиянием Эфиопского и Западноафриканского макроочагов в Восточной и Центральной Африки появлялись дочерние центры.

В отличие от животноводства, ближневосточные доместикаты ограниченно повлияли на набор культур, выращиваемых в Субсахарской Африке, кроме некоторых областей в Северо-Восточной Африке. Это связано с тем, что предки многих переднеазиатских растений были доместицированы в зоне зимних дождей и не подходят для африканского земледелия, требующего адаптации к периоду летних дождей. Интересно, что в тех районах Евразии, где существует зона летних дождей (как на плоскогорье Декан), наоборот, происходило активное освоение и внедрение африканских культур: дагуссы, лобии, жемчужного просо. Т. к. это распространение шло в обход стран Леванта, Плодородного Полумесяца и Ирана, то посредничество в распространении африканских культур должно быть связано с Южной Аравией.

Ареал диких сородичей культурных растений в Африке

Доместикация в Океании

Значительная часть культурных растений в Океании имеет азиатское происхождение (преимущественно из Индо-Малайского очага). А на острове Пасхи допускается даже американское влияние в силу присутствия американских сортов батата и тыквы-горлянки.

Долгое время считалось, что земледелие на острова Тихого Океана принесено целиком извне и возникло здесь вместе с появлением археологической культуры Лапита, которую связывают с первыми группами протополинезийцев. Предки полинезийцев действительно принесли из Азии в Океанию многие сельскохозяйственные растения. Но в силу того, что эта группа населения первой приступила к освоению окраинных островов Тихого Океана, которая прежде не была заселена человеком, вполне закономерно, что на значительной части архипелагов данного региона преобладают растения из азиатских очагов доместикации. Однако за последнее время накоплено немало свидетельств о том, что некоторые навыки земледелия могли возникнуть в данном регионе и без влияния культурных инноваций, принесенных полинезийскими мигрантами со стороны Азии. Так местные сорта саго, хлебного дерева, ямса, и сахарного тростника были одомашнены на Новой Гвинее независимо. Несколько противоречивы данные о доместикации океанийской разновидности таро, которая могла быть доместицирована как независимо, так и быть привнесена из Индо-Малайского центра. Археологические данные находятся в согласии с этими данными. В горных районах Новой Гвинеи (в Кавиафана) обнаружены следы ирригационных или дренажных каналов, которые датируются IX тыс. до н. э. Согласно палинологическому анализу, достоверные следы культивирования растений относятся к середине II тыс. до н. э. Но так или иначе, на Новой Гвинее действительно возник свой узкий локальный очаг первичный доместикации, появившийся совершенно независимо от других центров.

Новогвинейский центр - единственный в мировой ойкумене очаг первичной доместикации, который не оказал никакого масштабного влияния на другие регионы мира (он ограниченно повлиял только через серию заимствований на некоторые острова Меланезии) и сохранился в пределах узкой зоны своей прародины. Но видимо этот исключительный факт может быть объяснен несколькими простыми причинами. Земледелие возникло здесь в пределах очень большого острова (второго по величине в мире после Гренландии), на котором отмечено высокое разнообразие ландшафтов. Доместикация происходила в пределах крупного горного региона в его центре, который был ограничен от побережья, что задерживало влияния из внутренней части острова во внешний мир и, наоборот, затормаживало влияния из внешнего мира во внутреннюю часть острова. В тот момент, когда земледелие было полностью освоено во внутренних районах Новой Гвинее, оно активно распространялось из Азии в другие регионы Океании. Поэтому как новогвинейское земледелие не могло вытеснить азиатское на других островах, так и азиатское земледелие было не способно вытеснить новогвинейское. Приручение культурных растений в Новогвинейском центре происходило на основе видов таксономически близких к видам Индо-Малайского центра (саго, ямс, хлебное дерево), поэтому ни новогвинейские, ни индомалайские доместикат, не имели преимущества друг перед другом для заимствования (кроме, возможно, таро). В силу этого было целесообразно пользоваться уже готовыми комплексами культурных растений, независимо освоенными в Новой Гвинее и Индо-малайском центре.

Распространение азиатских растений вместе с полинезийскими миграциями

Заключение

Сейчас, примерно век спустя после появления первых результатов в крупнейшем исследовании Вавилова, ясно, что его теория и взгляды на происхождение культурных растений верны, хотя в его исходную схему выделения базовых первичных центров внесены существенные коррективы. Вне всякого сомнения, земледелие зародилос, не в одном, а в нескольких независимых центрах происхождения культурных растений. Потому любые моноцентрические теории несостоятельны. Одомашнивание и селекция диких прародителей происходила в относительно узких зонах, которые объединяли целые комплексы таких видов.

Современные представления о первичных центрах доместикации культурных растений
и их распространении в иные регионы

Самым ранним древнейшим центром происхождения культурных растений, возникшим по времени раньше всех остальных, является Переднеазиатский центр, который образовался в результате объединения нескольких локальных микроочагов.

Существование Средиземноморского центра как самостоятельного центра необходимо пересмотреть. Его восточная сиро-палестинская часть может рассматриваться как один из очагов, влившихся в Переднеазиатский центр, и ее уместно рассматривать как часть Переднеазиатского центра доместикации. Западные регионы, связанные с Балканами и западным Средиземноморьем, - несомненно вторичные центры, которые образовались при распространении земледелия из Переднеазиатского центра в Южную Европу. Однако местная флора также дала замечательный материал для селекции, и под влиянием ближневосточного импульса здесь было доместицировано и введено в культуру немалое число местных растений.

Среднеазиатский центр, также как и Средиземноморский центр, вторичен. Он возник на основе ближневосточных культур, которые распространялись из Переднеазиатского центра в восточном направление. Этот вторичный центр помимо Ирана и южных районов Средней Азии охватывал и западную часть Индостана в долине Инда.

Взгляды на развитие земледелие и доместикацию в Южной Азии также необходимо пересмотреть. Исходные очаги южноазиатского земледелия и доместикации местных растений находится не в Индии, а на территории Индокитая. Индийское же земледелие возникло за счет совместного влияния Переднеазиатского и Индо-малайского центров и африканских очагов земледелия. На самом Индостане было одомашнено не так много видов местной флоры, и индостанский центр необходимо рассматривать как вторичный. Индо-малайский же центр, наоборот, однозначно является первичным центром. В прошлом именно он был главным инкубатором доместикации южноазиатских растений. Особенно интересно, что, несмотря на древность этого центра и исключительное богатство сельскохозяйственных культур, в зоне Индомалайского центра, в отличие от многих других первичных и вторичных центров, очень поздно зародились государственные образования и городская цивилизации, что в чем-то делает эту ситуацию схожей с той, что наблюдается в Америке.

Восточноазиатский центр вместе с Переднеазиатским и Индо-малайским - третий базовый первичный центр Евразии, где, в отличие от Средиземноморья, Индостана и Средней Азии, земледелие зародилось самостоятельно без какого-то влияния извне. Современные данные локализуют географическое положение этого центра в бассейне Хуанхэ, т. е. севернее, чем предполагал Вавилов.

В Африке земледелие складывалось наиболее своеобразно и непохоже в сравнении с другими континентами. Здесь существовало несколько изначально обособленных, но рано объединившихся центров, территориально удаленных друг от друга (что отличает его от ближневосточного очага, где такие протоцентры расположены близко): в Эфиопии, Западной части Сахеля и в тропиках Западной Африки. Возможно, здесь вообще могла возникнуть глобальная субсахарская сеть диффузных взаимосвязанных микроцентров, которые объединились в одну широкую общность, сформировав общеафриканский нелокализованный очаг. Это уникальная особенность данного региона. Но обращает внимание, что в Африке, как и в других регионах, зоны доместикации многих растений тяготеют либо к горным областях (в Эфиопии, Гвинейских гор), либо в пересеченной местности пограничий между разными биотопами: саванны и полупустыни, саванны и тропического леса, которые в Западной Африке находятся близко друг к другу. И здесь все же обозначаются ядра доместикации в Сахеле, на Эфиопском нагорье и Гвинее. Но безусловно, обстоятельное изучение зон доместикации культурных растений в Африке еще ждет своего часа.

В Новом свете возникло три первичных центра. Два из них: Андийский в Южной Америке и Центральноамериканский в Северной Америке - приобрели важное значение, повлияв на соседние регионы Северной, Центральной и Южной Америки. Оба этих центра оказали и ограниченное влияние друг на друга. Третий центр доместикации Нового Света - Восточно-Североамериканский - не был выявлен Вавиловым. Но этот центр, хотя и возник совершенно самостоятельно, был небогат потенциальными доместикатами, и в итоге был поглощен культурами из дочерних вторичных центров, производных от первичного Центральноамериканского центра. В отношении Амазонского центра пока еще не очень ясно, насколько он самостоятелен, возник ли он как первичный центр или как вторичный центр на периферии Андийского. Важная особенность развития Нового Света заключается в том, что здесь, в отличие от Евразии и Африки, развитие земледелия не привело к ярким «неолитическим революцим» и процесс перехода к более сложным обществам здесь, в отличие от Старого Света, был замедлен.

В Океании на Новой Гвинее возник независимый, изолированный от остального мира центр доместикации сельскохозяйственных растений, где земледелие зародилось независимо, но так и осталось запертым в пределах ограниченной территории.

Очень важно, что все первичные центры происхождения культурных растений, выделенных Вавиловым, и большинство новых выявленных центров приурочены к гористым областям субтропического и тропического пояса. Это связано с широким разнообразием в горных ландшафтах, которые создают очень широкий спектр адаптаций к совершенно разным условиям в пределах близкой территории, а также создают структурированные популяции с высоким уровнем дрейфа в субпопуляциях, что также способствует появлению и распространению редких вариантов. В некоторых случаях, как в Западной Африке и в долине реки Хуанхэ, четкая закономерность привязки происхождения культурных растений к горным областям все же нарушается. Однако и здесь доместикация происходила в зоне пограничья очень разных и непохожих экосистем, способствующих популяционному разнообразию. Поэтому здесь на разнообразие доместикатов влияли те же причины, что и в горных областях.

О том, как разнообразие отзывчивых к селекции видов повлияло на социальные и демографические преимущества обитающего в них населения, и что об этом могут поведать данные генетики, будет рассказано в следующей публикации.

Список литературы

Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. - Л.: Тип. им. Гутенберга, 1926

Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина: (доклад на Дарв. сессии АН СССР. 28 нояб. 1939 г.) // Сов. наука. 1940. № 2. С. 55–75

Декандоль А. Местопроисхождение возделываемых растений. СПб: Изд-во К. Риккера, 1885. 490 с.

Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752 с.

Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия). Л.: Колос, 1969. 480 с

Шнирельман В. В. Возникновение производящего хозяйства. - М.: Наука, 1989. - 448 с.

Ballard, C., Brown, P., Bourke, R. M., Harwood T. The Sweet Potato in Oceania: A Reappraisal // Oceania Monograph 56/Ethnology Monographs 19. 2005. Sydney: University of Sydney.

Bellwood, P. S. 1979. Man’s Conquest of the Pacific: The Prehistory of Southeast Asia and Oceania. New York: Oxford University Press.

Bellwood P. The Prehistory of Oceania // Curr. Anthropol. 1975. Т. 16. № 1. С. 9.

Childe V. G. The Dawn of European Civilization // Am. Hist. Rev. 1926. Т. 31. № 3. С. 499.

Green, R. A range of disciplines support a dual origin for the bottle gourd in the Pacific // J. Polyn. Soc. 2000. Vol. 109. P. 191–198.

Grivet L. и др. A review of recent molecular genetics evidence for sugarcane evolution and domestication // Ethnobot. Res. Appl. 2004. Т. 2. № 0. С. 9–17.

Harlan J. R. Agricultural origin: centres and noncentres // Science. 1971. V. 174. № 4008. P. 468–474

Khoury C. K., Achicanoy H. A. Origins of food crops connect countries worldwide // Proc. R. Soc. B. 2016. Т. 283. С. 468–74.

Kjær A. и др. Investigation of genetic and morphological variation in the sago palm (Metroxylon sagu; Arecaceae) in Papua New Guinea // Ann. Bot. 2004. Т. 94. № 1. С. 109–117.

Li C., Zhou A., Sang T. Rice Domestication by Reducing Shattering // Science (80-.). 2006. Т. 311. № 5769. С. 1936–1939.

Malapa R. и др. Genetic diversity of the greater yam (Dioscorea alata L.) and relatedness to D. nummularia Lam. and D. transversa Br. as revealed with AFLP markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2005. Т. 52. № 7. С. 919–929.

Molina J. и др. Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2011. Т. 108. № 20. С. 8351–6.

Porteres R. Primary cradle of agriculture in the African continent, 1970. Pappers in the African prehistory. 1970. Cambridge.

Smith B. D. Eastern North America as an independent center of plant domestication. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2006. Т. 103. № 33. С. 12223–12228.

Spriggs, M. 1984. The Lapite cultural complex: origins, distribution, contemporaries, and successors. In Out of Asia: Peopling the Americas and the Pacific. R. Kirk and E. Szathmary, eds., pp. 202-223. Canberra: The Journal of Pacific History.

Shaw, T. C. 1980. Agricultural origins in Africa. In The Cambridge Encyclopedia of Archaeology. A. Sherratt, ed., pp. 179-184. New York: Crown.

Tanno K.-I., Willcox G. How fast was wild wheat domesticated? // Science. 2006. Т. 311. № 5769. С. 1886.

Yang J. и др. A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice // Science (80-.). 2012. Т. 337. № 6100. С. 1336–1340.

Zerega N. J. C., Ragone D., Motley T. J. Complex origins of breadfruit (Artocarpus altilis, Moraceae): Implications for human migrations in Oceania // Am. J. Bot. 2004. Т. 91. № 5. С. 760–766.