Презентация на тему: «Действие экстремальных температур на растения. Влияние на растения низких температур. Зимний покой, стратификация, яровизация. Морозостойкость, зимостойкость, процессы закалки и изнеживания растений. Действие на растения низких темпе
При уходе за комнатными растениями важно соблюдать подходящий для них температурный режим. Ведь в дикой природе каждое из них произрастает в определенном климатическом поясе и приспособлено к этим условиям существования.
В домашних условиях создать для них климат тропиков, субтропиков или полупустынь практически невозможно, однако нужно стараться соблюдать похожий температурный режим, иначе растение может потерять свою декоративность, и даже погибнуть.
В статье мы рассмотрим влияние температуры на рост растений и их развитие.
Влияние температуры на растения
Если для растения обеспечивается температура, к которой оно приспособлено, оно отлично растет, развивается и обильно цветет. Но часто у цветоводов возникают сложности по обеспечению нужного температурного режима.
Несмотря на то, что многие комнатные цветы родом из тропиков, они плохо переносят повышение температуры . В их родном климате летняя жара сопровождается повышенной влажностью в отличие от климата средней полосы. Поэтому часто при повышении температуры наблюдается высыхание сначала кончика, а затем и всего листа.
Так же как и повышение температуры, для многих растений вредно ее понижение.
Низкие температуры в помещении, сопровождающиеся повышением влажности, характерны для осеннего и весеннего периодов до включения и после выключения отопления. В это время учащаются случаи загнивания корневой системы растений, а если температура понижается значительно, их листья могут свернуться и опасть. Так же растения реагируют на резкое понижение температуры.
Высокая температура для растений
Не все комнатные растения хорошо переносят летнюю жару. Многие из них страдают от высокой температуры и пониженной влажности в районах умеренного климата. Чтобы защитить комнатные цветы от несвойственной для них температуры, применяют обильный полив, опрыскивание и притенение.
Тропическое лето отличается высокой влажностью воздуха. При этом растения легко переносят температуру до 30ºС. Повышению влажности в помещении способствует хорошее увлажнение земляного кома и опрыскивание листьев растения.
Для жителей тропиков, кроме частого полива, подойдет установка горшка в поддон с увлажненным песком . Опрыскивание можно проводить ежедневно водой комнатной температуры.
Часто растение летом страдает не столько от высокой температуры, сколько от действия прямых солнечных лучей. Для того чтобы избежать ожогов на листьях, а заодно и снизить температуру воздуха, в которой обитает растение, нужно убрать его в тень или закрыть от солнца белой бумагой.
Влияние низких температур на растения
Зимнее содержание комнатных растений всегда отличается от летнего.
Зимой большинству растений необходим , потому что и на их родине температурный режим меняется. Обычно зимой комнатные цветы не должны расти, а для этого они содержатся при пониженных температурах и слабом поливе.
Существуют виды, нечувствительные к температурным изменениям и не имеющие выраженного периода покоя. Остальные должны зимовать при температурах, к которым они приспособлены.
Растения выносливые к перепадам температуры
Некоторые неприхотливые виды почти совсем не реагируют на снижение или повышение температуры. Они очень устойчивы к температурным воздействиям и не требуют поддержания какой-либо определенной температуры в зимний период.
Это такие декоративно-лиственные растения: , . Их можно содержать зимой при комнатной температуре, но они выдерживают снижение ее до плюс 5-10ºС.
Многие хвойные виды, растущие в , выдерживают даже кратковременные заморозки . Очень вынослива также пеларгония, которая сбрасывает листья только при снижении температуры ниже 0ºС.
Рассмотрим группы растений по отношению к температуре.
С этой статьей часто читают:
Теплолюбивые комнатные растения
Существует множество видов, которые не терпят низких температур. Если температура воздуха снижается до 10-13ºС, их листья скручиваются и опадают.
К таким теплолюбивым нежным растениям относятся: , , фиттония. Оптимальная температура их зимовки 15-20ºС.
Растения требующие прохлады
Прохладная зимовка нужна, в основном, для цветущих растений, которые после периода покоя начинают интенсивно расти и зацветают. Это , .
Среди зимующих в прохладе есть и декоративно-лиственные растения . Это некоторые виды фикусов, папоротники, каланхоэ. Все эти растения рекомендуется содержать зимой при температуре 8-15ºС.
Растения требующие холодного помещения
Среди комнатных цветов есть и выращиваемые при низкой комнатной температуре. Это, в основном, суккуленты, которые в зимний период не должны расти. Рост суккулентов при укороченном световом дне приводит к вытягиванию. Они слабеют, теряют декоративный вид, не цветут.
Практически все виды кактусов требуют зимовки при температуре 5-8ºС с очень редким поливом 1 раз в месяц или реже. При такой же температуре зимуют некоторые виды , эониумы.
Агаву можно содержать и при более низких температурах – до 0ºС.
Многие луковичные культуры и клубни глоксиний также содержат зимой при температурах около 8ºС , что стимулирует их рост и цветение весной.
Мы рассмотрели классификацию растений по отношению к температуре.
Защита цветов при проветривании
Проветривание необходимо для комнатных растений, так как они нуждаются в свежем воздухе. Особенно они испытывают этот недостаток зимой, когда окна закрыты по причине зимнего холода. Однако зимнее проветривание нужно проводить очень осторожно, чтобы не снизить температуру в комнате резко и не навредить растениям.
Можно делать постепенное проветривание помещения через промежуточную комнату, воздух которой уже обновился.
В этом случае свежий воздух будет постепенно перемещаться в помещение с растениями и не приведет к сильному снижению температуры.
Проще всего при проветривании помещения вынести цветы в другую комнату .
Особенно нужно позаботиться о тех растениях, которые стоят ближе к окну, потому что там температура может достичь предельных для них значений. Вносить их назад рекомендуется только после того, как температурный режим придет в норму.
Кроме снижения температуры при проветривании возникает и риск сквозняков . Многие виды негативно реагируют на сквозняки, сбрасывая листья, причем это может происходить даже летом. Поэтому необходимо следить, чтобы комнатные цветы не оказались на сквозняке, убирать их при открывании окон.
Адаптация растений к высоким температурам
Способность растений адаптироваться и переносить воздействие высоких температур называется жароустойчивостью. Теплолюбивые цветы могут выдерживать длительный перегрев, в то время как умеренно теплолюбивые – кратковременный.
Для защиты от высоких температур растения используют различные виды адаптации.
Морфолого-анатомические приспособления – это особое строение, которое способствует предотвращению перегрева. К таким чертам относится:
- Блестящая поверхность листьев и стеблей, отражающая солнечный свет;
- Густое опушение растения, которое усиливает способность листьев к отражению и придает им светлый окрас;
- Меридиональное или вертикальное положение листьев, которое уменьшает поверхность, поглощающую солнечные лучи;
- Общая редукция поверхности листьев.
Все эти особенности также помогают растению меньше терять воду.
Среди физиологических приспособлений можно выделить:
Устойчивость растений к низким температурам
Специальных свойств адаптации растений к низким температурам нет. Однако есть приспособления, которые оберегают от комплекса неблагоприятных условий – ветра, холода, возможности иссушения. Среди них можно выделить:
- Опушение почечной чешуи;
- Утолщение пробкового слоя;
- Опушение листьев;
- Утолщенная кутикула;
- Засмоление почек на зиму у хвойных растений;
- Особые формы роста и небольшие размеры, например, мелкие листья, карликовость, сближенные междоузлия, горизонтальная форма роста;
- Развитие толстых и мясистых сократительных корней. В конце осени они засыхают и уменьшаются в длине, втягивая в землю луковицы, корни, зимующие почки.
Физиологические приспособления способствуют снижению точки замерзания клеточного сока и защищают воду от вымерзания. К ним относится:
- Повышенная концентрация клеточного сока;
- Анабиоз – возможность при экстремальных условиях приостанавливать жизненные процессы в растении и снижать продуктивность.
Для каких растений опасны колебания температуры
Как на протяжении года, так и на протяжении суток происходят естественные колебания температуры. Как различные растения переносят такие перепады?
Большинство комнатных цветов плохо переносят сильные колебания температур . Так при похолодании на 6-10 градусов листья диффенбахии начинают желтеть и увядать, а рост прекращается. Такие же «симптомы» могут наблюдаться и у других растений. Поэтому при проветривании комнаты зимой, цветы лучше убирать с подоконника.
Важно знать, что постепенное изменение температуры, со скоростью не больше 0,5 градуса в час, может переносить большинство растений.
Однако есть растения, которые нормально переносят даже большие колебания температур. К ним относится алоэ, сансивьера, кливия, аспидистра, и другие.
Наиболее теплолюбивыми, и соответственно плохо переносящими сильные перепады температур, являются цветущие и декоративно-лиственные представители семейств ароидных, бегониевых, тутовых и бромелиевых.
Наиболее теплолюбивы пестролистые гости из тропиков: каладиум, кодиэум.
Естественные колебания температуры дома
В природе наблюдается ритмическая смена температуры: ночью она понижается, а днем – повышается. Такие же изменения происходят на протяжении всего года, когда времена года плавно сменяется одно за другим.
Растения, в естественной среде приспосабливаются к таким переменам . Комнатные цветы, которые в природных условиях произрастают в умеренных широтах, хорошо переносят изменения количества тепла, тогда как для гостей из тропиков такие колебания температур более болезненны.
Поэтому в холодное время года у тропических растений наступает ярко выраженный период покоя. Для них он очень важен, поскольку положительно влияет на дальнейший рост и развитие.
Важно знать, что на комнатные растения благотворно повлияет, когда температура в дневное время будет на несколько градусов выше, чем в ночное.
По отношению к температуре различают следующие типы растений:
- 1. Термофилы , мегатермные, теплолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области повышенных температур.
- 2. Криофилы , микротермные, холодолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области низких температур.
- 3. Мезотермные растения - промежуточная группа.
Выносливость растений к экстремальным температурам характеризует их жаростойкость и морозостойкость. На действие температуры как фактора, наземные растения выработали ряд адаптаций.
Так, от перегрева растение защищает:
- 1. Транспирация (при испарении 1 г воды при 20° требуется 500 ккал)
- 2. Блестящая поверхность, густое опушение, вертикальное расположение узких листовых пластинок (типчак, ковыль), общая редукция листовой поверхности - то есть все те приспособления, которые служат для ослабления влияния солнечной радиации.
- 3. Пробка на коре, воздушные полости на корневой шейке - приспособления, свойственные пустынным растениям.
- 4. Своеобразной адаптацией является занятие растениями определенных экологических ниш, защищенных от перегрева.
- 5. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян и подземных органов.
Специальных адаптации к действию холода у растений нет, но от всего комплекса неблагоприятных факторов, с ним связанных (сильные ветры, возможность иссушения) растение защищают такие морфологические особенности как опушение почечных чешуй, засмоление почек, утолщенный пробковый слой, толстая кутикула. Своеобразное приспособление к холоду наблюдается в высокогорьях Африки у розеточных деревьев лобелии во время ночного холода розетки листьев закрываются.
Защите от холода способствуют также:
- 1. Малые размеры, карликовость, или нанизм . Например, у карликовой березы и ивы - Веtula nana, Salix роlaris.
- 2. Стелющиеся формы - стланцы .
- 3. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян, или подземных органов.
- 4. Особая жизненная форма растений-подушек (у вереска) способна поддерживать температуру в гуще ветвей на 13°С выше окружающей.
- 5. Развитие контрактильных - сократительных корней. Осенью такие корни высыхают, сокращаются и вдавливают зимующие почки вглубь почвы, что препятствует выталкивающей силе вечной мерзлоты).
Для растений умеренных областей более характерны физиологические способы защиты от холода.
- 1. Снижение точки замерзания клеточного сока (больше растворимых сахаров, увеличение доли коллоидно-связанной воды). В целом растения в этом плане хуже приспособлены чем насекомые.
- 2. Снижение температурных оптимумов физиологических процессов. У арктических лишайников, например, фотосинтез оптимален при 5° и возможен при -10°
- 3. Подснежный рост в предвесенний период у пролесков, тюльпанов и других эфемероидов.
- 4. Анабиоз - крайняя мера защиты растений - состояние покоя, во время которого растение способно вынести до -200°С. В состоянии зимнего покоя различают фазу глубокого или органического покоя, когда срезанные ветки не распускаются в тепле и фазу вынужденного покоя в конце зимы. Сигналом к наступлению покоя служит сокращение дня.
Сегодня хочу обратить внимание на влияние температуры на растения. Не секрет, что каждый вид растения приспособлен к определенной климатической зоне, которой свойственны определенные температуры. Температура меняется в течение года и суток, где-то в тропиках незначительно, а в нашей средней полосе — от 40 градусов летом до -30 зимой. Температурные изменения стали частью жизненного цикла растения: потеплело — пошли почки, осенние холода — сбрасываем листья. Температура часто обманывает даже биологические часы растений.
Главная проблема квартир — излишек тепла . В квартире, зачастую, стабильная температура, а какие-либо колебания в микроклимате комнаты совсем не совпадают с атмосферными за окном.
Обратимся к каждому времени года и разберемся, как мы можем помочь садовым травам адаптироваться к микроклимату наших квартир.
Лето
Сначала рассмотрим вариант без кондиционера. Казалось бы, комнатная температура летом близка к условиям открытого грунта. Но получается, что на деле температура в квартире немного выше уличной — мы закрываем окна, уходя на работу, стекла создают парниковый эффект, нет ни малейшего сквознячка… Вот только парниковый эффект на фоне сухого воздуха, а не повышенной влажности. Вечером, когда растения переходят в состояние полусна, мы устраиваем им вентиляторные обдувания.
Кондиционер в доме также несколько подсушивает воздух, поэтому опрыскивайте растения утром и вечером, ставьте чашки с водой. Можно обзавестись декоративным мини-водопадом. Поток воздуха из кондиционера не должен колебать листья растений — сквозняк плохо переносится не только декоративными комнатными растениями, но и травами.
Решение: расставляйте между горшочками чашки с водой. Влага поможет растениям пережить летний зной. Притеняйте растения, например, прикрепляя к стеклу листы белой бумаги или светоотражающей пленки (в случае, если окна выходят на южную и юго-восточную сторону).
Можно немного помочь растению адаптироваться к жаре с помощью фитогормонов. Например Эпина или Циркона. Эти препараты повышают устойчивость растений к сухости, жаре, смене грунта и недостатку света.
Осень и зима
С октября большинство наших многолетних видов пряностей постепенно переходят в стадию покоя, чахнут и ждут момента, когда мы найдем для них прохладное темное место. Такие условия нужны, например, душице (орегано). Это может быть застекленная лоджия, температура в которой зимой не опускается ниже 5 градусов. Зимовка трав в квартире заслуживает отдельной статьи.
Зимой в нашей среднестатистической квартире температура не поднималась выше 18 градусов. Подоконник, на котором стоят растения, нагревается сильнее, иссушая почву.
Решение: я делаю так — сворачиваю банное полотенце и прокладываю между подоконником и батареей, тем самым рассеивая тепло. Однако это актуально для не засыпающих растений, например для розмарина и тимьяна. Хотя их стоит отправить в более прохладное (10-12 градусов), но светлое место.
Весна
Весной у наших трав наступает фаза интенсивного роста, мы пересаживаем растения — именно в этот период растениям нужно чуть больше тепла. Не всегда весна приходит по календарю, поэтому может понадобиться небольшой догрев.
Решение: я практикую теплый полив, около 30 градусов.
Проветривайте комнаты по вечерам, не зависимо от времени года. Это полезно не только растениям, но и нам.
Повреждение растений холодом и морозом. В экологии растений принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Негативное нлияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются рост и развитие. Так, листья огурца (Cucumis sativus) теряют тургор при 3 °С на 3-й день, растение завядает и гибнет из-за нарушения доставки воды. Но и в насыщенной водяными парами среде пониженные температуры неблагоприятно влияют на обмен веществ растений. У ряда видов усиливается распад белков и накапливаются растворимые формы азота.
Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения - нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой - увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры - к гибели растения (В. В. Полевой, 1989). Так, при снижении температуры до нескольких градусов выше О °С гибнут многие растения тропического и субтропического происхождения. Отмирание их идет медленнее, чем при вымерзании, и является следствием расстройства биохимических и физиологических процессов в организме, оказавшемся в несвойственной обстановке.
Выделено множество факторов, губительно действующих на растения при отрицательных температурах: потеря тепла, разрыв сосудов, обезвоживание, льдообразование, повышенные кислотность и концентрация клеточного сока и т.п. Гибель клеток от мороза обычно связывают с дезорганизацией обмена белков и нуклеиновых кислот, а также с не менее важным нарушением проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. В результате процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, накапливаются яды, нарушается структура цитоплазмы.
Многие растения, не повреждаясь при температурах выше О °С, I ибнут от образования льда в тканях. В обводненных незакаленных органах лед может образовываться в протопластах, межклетниках и клеточных стенках. Г. А. Самыгин (1974) выделил три тина вымерзания клеток, зависящие от физиологического состояния организма и его готовности к перезимовке. В первом случае клетки гибнут после быстрого образования льда сначала в цитоплазме, а потом в вакуоле. Второй тип вымерзания связан с обезвоживанием и деформацией клетки при образовании межклеточного льда (рис. 7.17). Третий тип гибели клеток наблюдается при сочетании межклеточного и внутриклеточного льдообразования.
При замерзании, как и в результате засухи, протопласты отдают воду, сжимаются и содержание растворенных в них солей и органических кислот возрастает до токсичных концентраций. Это вызывает инактивацию ферментных систем, участвующих в фосфорилировании и синтезе АТФ. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой протопласта. А оно зависит от температуры: при температуре -5 °С равновесие наступает при 60 бар, а при -10 °С уже при 120 бар (В.Лархер, 1978).
При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму. Процесс образования льда зависит от скорости понижения температуры. Если вымерзание идет медленно, лед об-
Рис. 7.17. Схема повреждений клетки, вызванных внеклеточным льдообразованием и оттаиванием (по Дж. П.Палту, П.Х.Ли, 1983)
разуется вне клеток, и при оттаивании они остаются живыми. Когда же температура падает быстро, вода не успевает проникнуть сквозь клеточную стенку и замерзает между нею и протопластом. Это вызывает разрушение периферических слоев цитоплазмы, а потом и необратимое повреждение клетки. При очень быстром падении температуры вода не успевает выйти из протопласта и кристаллы льда быстро распространяются по клетке. Следовательно, клетки быстро замерзают в том случае, если вода из них не успела оттечь. Поэтому важен быстрый транспорт ее в межклетники, чему способствует поддержание высокой проницаемости мембран, связанное с большим содержанием в их составе ненасыщенных жирных кислот (В. В. Полевой, 1989). У закаленных растений при отрицательных температурах мембраны «не застывают», сохраняя функциональную активность. Морозоустойчивость клетки также повышается, если вода прочно связана со структурами цитоплазмы.
Мороз может сильно нарушать структуру мембран. Мембранные белки дегидратируются и денатурируют, что инактивирует важные системы активного транспорта сахаров и ионов. Свертывание белков под действием мороза особенно характерно для южных растений, отмирающих до образования льда. А морозный распад липидных компонентов мембран сопровождается гидролизом фосфолипидов и образованием фосфорной кислоты. В итоге поврежденные мембраны теряют полупроницаемость, потеря воды клетками усиливается, тургор падает, межклетники заполняются водой, и из клеток интенсивно вымываются необходимые ионы.
Мороз повреждает и пигментную систему растений. Причем действие температурного стресса зимой часто сочетается с повреждением ассимилирующих органов светом. Так, в хлоропластах хвои повреждается электрон-транспортная цепь, но эти повреждения обратимы. У зимующих растений увеличивается содержание каротиноидов, защищающих хлорофилл от повреждения светом. Сохранение пигментов и фотосинтеза важно для устойчивости растений и осенью, когда при низких положительных температурах синтезируются протекторные соединения, и для перезимовки растений. При отрицательных температурах у озимых злаков за счет фотосинтеза происходит частичная компенсация затрат на поддержание жизнеспособности в стрессовых условиях (Л. Г. Ко- сулина и др., 1993).
Мороз может вызвать и механические повреждения растительных организмов. В этом случае особенно страдают стволы деревьев и крупные ветви. Зимой при сильном ночном охлаждении ствол быстро теряет тепло. Кора и наружные слои древесины охлаждаются быстрее, чем внутренняя часть ствола, поэтому в них возникает значительное напряжение, которое при быстром изменении температуры приводит к вертикальному растрескиванию дерева.
Кроме того, возможны тангентальные трещины и отслойки коры. Морозобойные трещины при активной работе камбия закрываются, но если новые слои древесины образоваться не успевают, трещины распространяются по радиусу внутрь ствола. В них попадает инфекция, которая, проникая в соседние ткани, нарушает работу проводящей системы и может привести дерево к гибели.
Морозобойные повреждения возникают и днем. При длительных морозах, особенно в солнечную погоду, возвышающиеся над снегом части растений могут пересыхать от дисбаланса транспирации и поглощения воды из холодной почвы (имеет значение также сжатие клеток при обезвоживании и образовании льда, замораживание клеточного сока). У древесных растений в районах с солнечной зимой (Восточная Сибирь, Северный Кавказ, Крым и др.) даже отмечаются зимне-весенние «ожоги» на южной стороне ветвей и молодых незащищенных стволов. Ясными зимними и весенними днями у неопробковевших частей растений клетки нагреваются, теряют морозостойкость и не выдерживают последующих морозов. А в лесотундре морозобойные повреждения могут образовываться и летом во время заморозков. Особенно им подвержен молодой подрост. Его камбий быстро охлаждается, так как еще не сформировался достаточный теплоизолирующий слой коры, и поэтому невелика теплоемкость тонких стволов. Особенно опасны эти воздействия и середине лета, когда активность камбия максимальна (М.А. Гурская, С.Г. Шиятов, 2002).
Уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к механическому повреждению и разрыву корней. Так же может действовать и морозное «выпирание» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы. В результате выворачиваются дернины, оголяются и обрываются корни, вываливаются деревья. Суммируя данные о зимних повреждениях растений, кроме собственно холодостойкости и морозостойкости, отражающих способность переносить прямое действие низких температур, в экологии выделяют еще зимостойкость - способность к перенесению всех неблагоприятных зимних условий (замерзание, выпревание, выпирание и т.п.). При этом специальных морфологических приспособлений, защищающих только от холода, у растений нет и в холодных местообита ниях защита осуществляется от всего комплекса неблагоприятных условий (ветры, иссушение, холод и т.д.)
Холод воздействует на растение не только прямо (через термонару шения), но и косвенно, через физиологическую «зимнюю засуху». При зимнем интенсивном освещении и потеплении температура воздуха может превысить температуру почвы. Надземные части растений усилива ют транспирацию, а поглощение воды из холодной почвы замедлено.
В результате в растении повышается осмотическое давление, наступает водный дефицит. При длительных холодах и интенсивной инсоляции это может привести даже к летальным повреждениям. Иссушающее действие холода усугубляют усиливающие транспирацию зимние ветры. А уменьшает зимнее иссушение сокращение транспирирующей поверхности, что и происходит при осеннем сбрасывании листьев. Очень сильно транспирируют зимой зимне-зеленые растения. Р.Трен (1934) определил, что в окрестностях Гейдельберга безлистные побеги черники (Vaccinium myrtillus) транспирировали в три раза интенсивнее, чем хвоя елей (Picea) и сосен (Pinus). В 20 раз интенсивнее была транспирация вереска (Calluna vulgaris). А сохраняющиеся живыми до зимы на стенах домов побеги льнянки (Linaria cymbalaria) и Parietaria ramiflora испаряли в 30-50 раз интенсивнее древесных видов. В некоторых местообитаниях зимняя засуха может быть существенно ослаблена. Например, растения, находящиеся под снегом или в расселинах стен, значительно меньше расходуют влаги на транспирацию и во время оттепелей могут восполнять дефицит воды.
Определение холодоустойчивости растений
Понятие низкотемпературного стресса (cold shook) включает в себя всю совокупность ответных реакций растений на действие холода или мороза, причем реакций, соответствующих генотипу растений и проявляющихся на разных уровнях организации растительного организма от молекулярного до организменного.
Холодоустойчивость – способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10°С.
Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Отдельные органы теплолюбивых растений обладают разной устойчивостью к холоду. У кукурузы и гречихи быстрее всего отмирают стебли, у риса менее устойчивы листья, у сои сначала повреждаются черешки, а затем листовые пластинки, у арахиса наиболее чувствительна к холоду корневая система.
При воздействии холода происходит потеря тургора листьями вследствие нарушения доставки воды к транспортирующим органам, что ведет к уменьшению содержания внутриклеточной воды. Усиливаются гидролитические процессы, в результате накапливаются небелковый азот (пролин и другие азотистые соединения), моносахара. Увеличиваются гетерогенность и количество белка, особенно низкомолекулярного (26, 32 кД).
Повышается проницаемость мембран. Эта реакция относится к первичным механизмам воздействия холода. Изменение состояния мембран при низкой температуре в значительной мере связано с потерей ионов кальция. У озимой пшеницы, если воздействие не слишком сильное, мембраны клеток теряют ионы кальция, проницаемость увеличивается; различные ионы, в первую очередь калия, а также органические кислоты и сахара из цитоплазмы выходят в клеточную стенку или межклетники. Ионы кальция тоже выходят в клеточную стенку, но повышается их концентрация и в цитоплазме, при этом активируется H+-АТФ-аза. Активный транспорт протонов запускает вторичный активный транспорт, и ионы калия возвращаются в клетку. В результате увеличивается поглощение воды и тех веществ, которые вышли из клетки, т.е. клеточный сок из экстраклеточного пространства входит в нее, что ведет к восстановлению ее состояния после повреждения (рис. 24а).
При действии более низкой температуры потеря мембранами ионов кальция очень велика. В результате сильного воздействия количество ионов кальция в цитоплазме увеличивается, и мембранные структуры нарушаются, также как и функции мембранносвязанных энзимов. H+-АТФ-аза инактивируется, а фосфолипиды, наоборот, активируются, что вызывает утечку ионов и стимулирует деградацию мембранных липидов. В этом случае повреждения становятся необратимыми.
Изменение проницаемости мембран связано также со сдвигами в жирнокислотных компонентах: насыщенные жирные кислоты из жидкокристаллического состояния переходят в состояние геля раньше, чем ненасыщенные. Поэтому чем больше в мембране насыщенных жирных кислот, тем она жестче, т.е. менее лабильна. При увеличении уровня ненасыщенных жирных кислот удавалось снизить чувствительность к понижению температуры.
Дезинтеграции мембран способствует и увеличение содержания свободных радикалов, свидетельствующее об усилении перекисного окисления липидов (ПОЛ). Так, например, у риса при 2ºС снижалась активность в тканях антиоксидантного фермента СОД и возрастало содержание малонового диальдегида (МДА) – конечного продукта ПОЛ. При обработке токоферолом количество МДА убывало.
Нарушение целостности мембран ведет к распаду клеточных структур: митохондрии и хлоропласты разбухают, в них уменьшается число крист и тилакоидов, появляются вакуоли, ЭПР образует концентрические круги, в том числе и из тонопласта внутри вакуоли. Это неспецифические изменения.
Вследствие дезинтеграции тилакоидных мембран хлоропластов нарушается фотосинтез, что касается и ЭТЦ, и ферментов цикла Кальвина.
Повреждение процесса дыхания также наблюдаются при холодовом воздействии, снижение энергетической эффективности связано с дополнительными затратами на поддержание обмена веществ. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. В некоторых случаях, например у ароидных, интенсификация этого пути способствует повышению в холодную погоду температуры цветов, что необходимо для испарения эфирных масел, привлекающих насекомых. Изменяется и соотношение путей дыхания в пользу пентозофосфатного пути.
У теплолюбивых растений полное ингибирование фотосинтеза наступает при 0°С, т.к. происходит нарушение мембран хлоропластов и разобщение транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования. У нехолодостойких сортов кукурузы через 20ч после действия температуры +30С происходит распад хлоропластов и разрушение пигментов. У холодостойких гибридов, например кукурузы действие температуры +3°С не влияет на состав пигментов и структуру хлоропластов.
Влияние температуры на фотосинтез зависит от освещенности. Образование хлорофилла в листьях огурца при закаливающей температуре (+15°С) ингибируется меньше при более слабой освещенности. Тормозится рост, изменяется баланс фитогормонов – возрастает содержание АБК (преимущественно у устойчивых сортов и видов), а ауксина –убывает. Понижение температуры ведет к изменениям и в транспортных процессах: поглощение NO3 ослабевает, а NH4 усиливается, особенно у приспособленных растений. Самым уязвимым при действии низкой температуры оказывается транспорт NO3 из корней в листья.
Продолжительное действие низких температур приводит растение к гибели. Основные причины отмирания растений состоят в необратимом увеличении проницаемости мембран, повреждения метаболизма клетки, накопления токсических веществ.
