C4 يعتمد معدل التمثيل الضوئي على العوامل التي يتم عزلها منها. اعتماد عملية البناء الضوئي على العوامل البيئية ما هي وظيفة الكلوروفيل في الخلية النباتية؟

القسم 5. مهام الامتحان. 1. يعتمد معدل عملية التمثيل الضوئي على عوامل محددة (محددة)، من بينها الضوء

1. يعتمد معدل عملية التمثيل الضوئي على عوامل محددة (محددة)، من بينها الضوء، وتركيز ثاني أكسيد الكربون، ودرجة الحرارة. لماذا هذه العوامل تحد من تفاعلات البناء الضوئي؟

2. أعط على الأقل 3 عوامل تساهم في تنظيم عدد الذئاب في النظام البيئي.

3. في خزان صغير تشكل بعد فيضان النهر، تم العثور على الكائنات الحية التالية: الهدبيات - الأحذية، الدفنيا، المستورقات البيضاء، حلزون البركة الكبيرة، العملاق، الهيدرا. اشرح إذا كان هذا


4. في النظام البيئي المائيمالك الحزين والطحالب والجثم والصراصير تعيش. وصف توزيع هذه الكائنات على مستويات غذائية مختلفة وفقا لقاعدة الهرم البيئي وشرح التغيرات التي ستحدث في النظام البيئي إذا زاد عدد الطحالب وتناقص عدد طيور مالك الحزين.

5. في التكاثر الحيوي للغابة، تمت معالجة الأشجار بالمبيدات الحشرية لقتل البعوض والبراغيش. حدد ثلاث عواقب على الأقل لتأثير هذا الحدث على التكاثر الحيوي للغابة.

6. ما هي التغيرات في النظام البيئي للبحيرة التي يمكن أن تؤدي إلى انخفاض عدد الأسماك المفترسة؟ قم بإدراج ثلاثة تغييرات على الأقل.

7. اشرح الأضرار التي تلحق بالنباتات نتيجة الأمطار الحمضية. أعط ثلاثة أسباب على الأقل.

8. كيف سيؤثر انخفاض عدد المحللات على دورة الكربون على الأرض؟

9. ابحث عن الأخطاء في النص المحدد. اذكر أعداد المقترحات المقدمة فيها، واشرحها.

1. يشمل تكوين السلسلة الغذائية للتكاثر الحيوي المنتجين والمستهلكين والمحللين. 2. الحلقة الأولى في السلسلة الغذائية هم المستهلكون. 3. يقوم المستهلكون في العالم بتجميع الطاقة الممتصة في عملية التمثيل الضوئي. 4. في المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي، يتم إطلاق الأكسجين. 5. تساهم المخفضات في إطلاق الطاقة المتراكمة لدى المستهلكين والمنتجين.

10. ابحث عن الأخطاء في النص المحدد. اذكر أعداد المقترحات المقدمة فيها، واشرحها.


1. وفقًا لـ V.I. فيرنادسكي، المادة الحية هي مجمل الكائنات الحية الموجودة في الوقت الحالي، معبرًا عنها رقميًا بالوزن والتركيب الكيميائي. 2. تتخلل المادة الحية الغلاف الجوي بأكمله، وهو جزء من الغلاف المائي والغلاف الصخري. 3. تؤدي المادة الحية وظائف الغاز والتركيز في المحيط الحيوي. 4. مع تطور المادة الحية تغيرت وظائفها وأصبحت أكثر تنوعا.

5. بعض وظائف المادة الحية، مثل استيعاب النيتروجين الجزيئي، وأكسدة واختزال العناصر ذات التكافؤ المتغير، لا يمكن أن تؤديها إلا النباتات. 6. يتم تنظيم المادة الحية في التكاثر الحيوي - المكونات الحية للنظام البيئي.


إجابات على المهام




1. C G T GATTT GGT T GTA G C ACTAAAAACCAACAT

2.تساتسأوجتسوجتسوواااااتساو؛ 7.14 نانومتر. 3. أ = 25%؛ تي = 25%؛ ز = 25%؛ ج = 25%.

4. AAAAAATTSCTAGT؛ آآآآآتوتسواتسو. 5.1120؛ 1120؛ 880؛ 680 نانومتر.

6.تساتجتستاتجااتستاااتجتس؛ 7.14 نانومتر.

| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |

أجتاككجاتاككتجاتتكج

7. تي = 15%؛ ز = 35%؛ ج = 35%؛ 340 نانومتر.

9. أ = 26%؛ تي = 26%؛ ز = 24%؛ ج = 24%.

10.51 نانومتر. القسم 2

3. فالين، ليسين، ليوسين. الجهاز المركزي للمحاسبات، كاج، كات، كاك؛ آا، آج. لجنة التنسيق الإدارية.

6. الجين 16.4 مرة.

7. ز = 180؛ ج = 180؛ أ = 270؛ تي = 270؛ 153 نانومتر.

8.120؛ أ=90، ت=90، ج=270، د=270.

10.612 نانومتر؛ 400؛ أ=16.7%، ص=25%، ز=50%، ج=8.3%؛ 400.

1. ليز-جلن-فال-تري-آسب-فين؛

2. جلن-آسب-فين-برو-جلي؛ gln-asp-ley-ser-arg;


3. TGA - CGA - TTT - CAA (أحد الخيارات)؛

4. تري إيل ليز فال؛

5. ش ش؛ مجموع؛ الجهاز المركزي للمحاسبات؛ نعم؛

6. وحدة الكمية المخصصة؛ كاك؛ غاو؛ وحدة التحكم المركزية؛

7. في الحالة الأولى، إذا كان النوكليوتيدات المقطوعة في بداية الجين؛

8. يتغير CTT الثلاثي (CTC) في سلسلة ترميز الجين إلى الثلاثي CAA (CAG، CAT، CAC)؛

9. إيل-تير-تري-فين-تير (أحد الخيارات)؛

10. CGA-TGA-CAA (أحد الخيارات)؛ تسجا، تسج، تسجو، تسجتس؛ UGA، UGG، UGU، UGTS؛ تسجا، تسج، تسجو، تسجتس.

1. أ) 28؛ 18؛ ب) 142؛ ج) 5680 كيلوجول، في روابط كبيرة الحجم؛ د) 84؛

2. أ) 7؛ ب) 2.5؛ 4.5؛ ج) 176؛ 7040 كيلوجول؛ د) 15؛

4. 8400 كيلوجول. ثلاثين.

6. لا؛ 0.36.

7.28.4 جرام؛ 0.95.

1. أ = 15%؛ ز = 35%؛ ج = 35%.

2. جتاتسج؛ 18.3.52.02 ميل بحري؛ 51.

4. أ = 400؛ تي = 400؛ ز = 350؛ ج = 350؛ 250.

7. يجتجتكجتكات؛ GGG، UGG، CGU، CAU؛ الموالية تري علاء فال.


8. تساكاااااتسجوا؛ GUG، UUU، GAG، TsAU؛ نظم المعلومات الجغرافية-ليس-لي-فال.

9.GTTsGAAGTSATGGGTsT; TsAGTSUTSGUATTSGA; gln-ley-arg-tre-arg.

10.TsGGAUUAAUGTsTsGU; ليو.

11. أوجااتسججو؛ تاكتتجككا؛ التقى ليز أرج فال.

12. عناصر الإجابة:

أ) ستحدث طفرة جينية - سيتغير كودون الحمض الأميني الثالث؛

ب) في البروتين، يمكن استبدال أحد الأحماض الأمينية بآخر، ونتيجة لذلك، يتغير الهيكل الأساسي للبروتين؛

ج) يمكن أن تتغير جميع هياكل البروتين الأخرى، مما يستلزم ظهور سمة جديدة في الجسم.




1. أب، أب، أب، أب، أب، أب، أب، أب، أب، أب، أب. تشكيل كل منهم محتمل بنفس القدر (12.5٪ لكل منهما).

2. هناك نوعان من الأمشاج: AbC وaBc مع احتمالية متساوية

3. أربعة أنواع من الأمشاج: MnP وMnp وmnP وmnp باحتمال 25% لكل منها.

4. FjH، fJh، Fjh، fJH (15% لكل منهما)؛ FJH، fjh، fjH، FJh (10 لكل منهما

5. أ) الأمشاج غير المتقاطعة: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(20% من كل نوع)؛ الأمشاج المتقاطعة: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(بنسبة 5%). العدد الحقيقي للذرية مع مجموعات المؤتلف


سوف الجينات تكون أقل إلى حد ما، تك. بين جينات نفس الكروموسوم، من الممكن أيضًا حدوث حالات عبور مزدوج، مما يعيد الجينات التي تم تحليلها إلى الكروموسومات الأصلية.

ب) الأمشاج غير المتقاطعة: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(المجموع 72%)؛ أنواع التقاطع من الأمشاج لجينات AB: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(8% فقط)؛ أنواع التقاطع من الأمشاج بواسطة جينات القرص المضغوط: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(18% فقط)؛ أنواع التقاطع من الأمشاج في وقت واحد للجينات CD و AB: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(فقط 2٪).

ج) الأمشاج غير المتقاطعة: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(80% فقط)؛ الأمشاج المتقاطعة: ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث, ا ب ت ث(حوالي 20٪ فقط).

2. F1: أسود بالكامل، F2: 3 أسود: 1 أحمر؛ فا:

الأحمر والأسود متساويان تقريبًا.

3. F1: بني بالكامل، F2: 3 أجزاء بني: 1 رمادي؛ فا: 50% بني: 50% رمادي.

4. F1: جميع المناعة، F2: 3 أجزاء مناعية: 1- المرضى؛ فا: 50% مناعة: 50% من المرضى.

5. يتم تحديد اللون حسب نوع الهيمنة غير المكتملة، فالخنازير الكريمية دائمًا ما تكون متغايرة الزيجوت، لذلك عند تهجينها مع بعضها البعض، فإنها تعطي انقسامًا بنسبة 1:2:1.

6. تورث الصفة بنوع الإقصاء الأليلي. لوحظ تلوين قاقم في الزيجوت المتغايرة. آباء السلالات البيضاء والسوداء.

7. أنثى 1 - أأ، أنثى 2 - أأ، ذكر - أأ؛ و: في الحالة الأولى - أأ و أأ، في الحالة الثانية - أأ.


8. احتمال إنجاب أطفال أصحاء هو 50%،

المرضى - 50%

9. الجين السائد. 50%.

1. طفل الزوجين الأولين لديه فصيلة دم - O (I)؛ الثاني - أ (II)، الثالث - AB (السادس)، الرابع - ب (III).

2. الطفل ذو فصيلة الدم O هو ابن الزوجين الأولين؛ الطفل ذو فصيلة الدم A هو ابن الزوجين الثاني.

3. I - 50%، II - 25%، III - 25%، IV - 0%.

4. الطفل ذو فصيلة الدم الأولى أصلي والثاني

- يستلم.

1. F1 - كل الأسود، شملهم الاستطلاع؛ F2: - 9 أجزاء ذات قرون سوداء، 3 أجزاء ذات قرون سوداء، 3 أجزاء ذات قرون حمراء، جزء واحد ذو قرون حمراء.

2. جميع الهجينة F1 - نمو طبيعي، النضج المبكر؛ F2: 9 أسهم - نمو طبيعي مبكر النضج، 3 - عمالقة مبكري النضج، 3 - نمو طبيعي متأخر النضج، 1 - عمالقة متأخرون النضج.

3. النمط الجيني للرجل هو aaBb، والنمط الجيني للزوجة الأولى هو AaBb، والنمط الجيني للزوجة الثانية هو AABB.

4. الأولاد: 3 فصوص - عيون بنية، معرضة للصلع المبكر، 3 فصوص - عيون زرقاء، معرضة للصلع المبكر؛ 1 سهم - بني العينين، بشعر عادي، 1 سهم - أزرق العينين، بشعر عادي. البنات: 3 أسهم - بني العينين بشعر عادي، 3 أسهم - أزرق العينين بشعر عادي، 1 سهم - بني العينين، معرض للصلع المبكر، 1 سهم - أزرق العينين، معرض للصلع المبكر.


5. احتمال إنجاب طفل بالصفة المطلوبة هو 3/16.

6. F1: مجعد، قصير الشعر، أسود؛ F2: ينبغي توقع 8 فئات مظهرية بنسبة: 27:9:9:9:3:3:3:1؛ Fa: 8 فئات مظهرية بنسب متساوية.

7. ثنائيات الزيجوت.

8. أنواع الأمشاج الذكرية (Ab وab)؛ الأنماط الجينية للأطفال. آب، آب، آآب؛ مع كلا الشذوذ - 25٪؛ من ناحية - 50٪؛ بدون شذوذ - 25٪.

9. يتم تحديد علامة الشائكة بنوع الهيمنة الكاملة، وكثافة السنبلة - بنوع الهيمنة غير الكاملة. الأنماط الجينية الأبوية: AAbb، aaBB.

10. بالنسبة لكلا الصفتين، يتم الوراثة الأحادية مع السيادة الكاملة بين الأليلات.

11. أ) 3%؛ ب) 0%؛ بنسبة 6%.

1. حصة واحدة من اللون الأصفر: حصة واحدة من اللون الرمادي؛ حصتان من اللون الأصفر: حصة واحدة من اللون الرمادي؛ في الصليب الأول.

2. 50% - متوج، 50% - عادي.

3. يهيمن اللون الرمادي على اللون الأسود، وتكون الجينات المتماثلة الزيجوت في اللون الرمادي قاتلة.

4. تعتبر المتجانسات لكل من الجينات التي تم تحليلها قاتلة، مما يؤدي إلى انتهاك مماثل للتقسيم المتوقع (9:3:3:1).

1. احتمال ولادة الأولاد المرضى هو 20%؛

الفتيات لا يمرضن.


2. في 50% من الحالات، يصاب الأطفال بجين الفصام، لكن 10% فقط من الأطفال سيعانون من هذا المرض.

3. احتمال أن تكون الفتاة حاملة لجين مرض السكري هو 50%؛ احتمال إصابتها بالمرض مع تقدم العمر هو 10٪؛ احتمالية حصول أطفالها على الجين السكري(بشرط أن يكون الزوج سليماً) - 25% أن يكون مريضاً - 5%.

4. 55%، 15% و0% على التوالي. القسم 7

1. النسبة في F2 هي 9:7، وهو ما يتوافق مع تهجين ثنائي الهجين عندما تتفاعل الجينات حسب نوع الرعاف المزدوج المتنحي.

2. في F2، عند التحليل لصفة واحدة، لوحظت نسبة 9:3:3:1، والتي تحدث أثناء تفاعل الجينات حسب نوع التكامل؛ الأنماط الجينية: P، AABB وaavb؛ F1 – 9A_B_، 3A_cc، 3aaB_، 1aavc. سيتم الحصول على نفس نتائج المعابر إذا تم تهجين الببغاوات الصفراء والزرقاء المتماثلة (لا يهم أي من الجنسين سيكون له سمة أو أخرى).

3. حيوانات المنك الأم: AAbb وaaBB (كلاهما بلاتيني)، باللون البني F29 إلى 7 بلاتيني.

4. تبلغ النسبة في نسل F2 حوالي 12:3:1 (ترتبط الانحرافات بعينة صغيرة)، وهو ما يتوافق مع تفاعل الجينات غير الأليلية حسب نوع الرعاف السائد، بشرط أن يكون لدى الزيجوت الثنائي المتماثل المتنحي النمط الظاهري معين. الأنماط الجينية الأبوية: aaSS (agouti)، AAss (أسود)؛ S هو الجين الكابت.

5. الميراث حسب نوع الرعاف السائد

(نسبة 13:3)، بينما المتنحية


ليس للثنائي المتماثل الزيجوت نمط ظاهري محدد. الأنماط الجينية P - AABB وaavb، F1 - AaBa، F2 - 9A_B_، 3A_bb، aavb (أبيض بالكامل)، 3aaB_ (أرجواني).

6. نسبة الفئات المظهرية 1:4:6:4:1 تتوافق مع تفاعل الجينات حسب نوع البوليمر التراكمي في التهجين ثنائي الهجين. الأنماط الجينية P – A1A1A2A2i a1a1a2a2، F1 – A1a1A2a2، F2 – 1A1A1A2A2 (السود)، 2A1A1A2a2+ 2 A1a1A2A2 (خلاسي داكن)، 4A1a1A2a2+1A1A1a2a2+ 1a1a1A2A2 (مولاتوس)، 2 A 1a1a2a2 + 2 a1a1A2a2 - (خلاسي فاتح)، 1a1a1a2a2 (أبيض). لأن فالمرأة البيضاء تنقل جينات البشرة البيضاء إلى الأطفال، ولا يمكن للسود أن يظهروا في مثل هذه الزيجات.

7. يتم ملاحظة نسبة 15:1 عندما يتفاعل جينان حسب نوع البوليمر غير التراكمي، ولا يكون ظهور الشتلات البيضاء ممكنًا إلا مع التلقيح الذاتي لنبات ثنائي الزيجوت؛ النمط الجيني A1a1A2a2.

1. احتمال إنجاب ابنة مريضة هو 0%؛

الابن المريض - 50٪.

2. ستكون جميع الفتيات بصحة جيدة (نصفهن حاملات لجين الهيموفيليا). نصف الأولاد أصحاء ونصفهم مصاب بالهيموفيليا.

3. الأم حاملة للجينات المتغايرة (XHXh). قد تنجب الابنة أطفالًا مصابين بالهيموفيليا

مع احتمال 25% (الأولاد فقط)، يكون احتمال إنجاب الابن لأطفال مرضى 0 (ما لم تكن زوجته حاملة لجين الهيموفيليا).

4. في الحالة الأولى تكون جميع القطط ذات ظهر سلحفاة، وتكون جميع القطط صفراء اللون، وفي الحالة الثانية يكون مظهر


تورتي والقطط السوداء والقطط السوداء والصفراء. في حالة نموذجية، لا يمكن أن يكون لدى القطة لون صدفة السلحفاة (لأنها عبارة عن زيجوت نصفي للجين الذي تم تحليله). من الناحية النظرية، يمكن أن يظهر مع شذوذ جينومي في أنثى متغايرة الزيجوت (عدم انفصال كروموسومات X أثناء تكوين البويضة)، النمط الجيني XAXaY.

5. في F1، سيكون لون جميع الذكور أخضر (ZBZb)، وستكون جميع الإناث بنية (ZbW)؛ في F2، نصف الإناث بنية (ZbW)، ونصفها أخضر (ZBW)؛ نصف الذكور أخضر (ZBZb)، ونصفهم بني (ZbZb).

6. لا يمكن الحصول على جين عمى الألوان إلا من قبل الابن المصاب بـ X-

كروموسوم من الأم .

7. أ) سيكون جميع الأطفال والأحفاد بصحة جيدة؛ ب) ستكون جميع البنات مريضات، وسيكون جميع الأولاد أصحاء (لكنهم سيحملون أليل الاستعداد على الكروموسوم X).

8. جميع الأولاد سوف يمرضون، وجميع الفتيات سوف يتمتعن بصحة جيدة؛ الميراث الهولندي .

9. جين لون العين مرتبط بالجنس، وجين طول الجناح جسمي. الأنثى الأم متغايرة الزيجوت في كلا الجينين، والذكر هو المهيمن في لون العين ومتغاير الزيجوت في جين طول الجناح.

10. احتمال إنجاب طفل بدون تشوه هو 25% (بالضرورة بنات). الابنة تتمتع بصحة جيدة، لذا فإن احتمال إنجاب أحفاد مرضى هو 0.

11. احتمالية إنجاب أطفال مصابين بكلا التشوهين

1. أ) لا؛ ب) نعم، ولكن لترجمة البيانات المتعلقة بنسبة أحفاد التقاطع الناشئين إلى المسافة بين الجينات، فإن النسبة المئوية لعمليات التقاطع


يجب أن يتم ضربها في 2 (لأن نصف الأفراد الذين تلقوا أمشاجًا متقاطعة من الأنثى سيحملون في نفس الوقت أليلين سائدين من الذكر، وبالتالي، لديهم نمط ظاهري غير متقاطع).

2. العلامات مرتبطة جزئيًا.

3. النبات 1: أ.ب; النبات 2: أب.تكرار

العبور بين الجينات حوالي 10%.

4. أ) الإناث: XABXab، XabXab (40% لكل منهما)؛ XAbXab، XaBXab (10% لكل منهما)؛ الذكور: XABY، XabY (40% لكل منهما)، XAbY، XaBY (10% لكل منهما)؛

ب) الإناث: XAbXAB، XabXAB (50% لكل منهما)؛ الذكور: XAbY، XabY (50% لكل منهما)؛

ج) الإناث: XAbXAb، XaBXAb (40% لكل منهما)؛ XABXAb، XabXAb (10% لكل منهما)؛ الذكور: XAbY، XaBY (40% لكل منهما)؛ XABY، XabY (10٪ لكل منهما).

القسم 10

1. أ) 2Aa، 2A، AA، أ، AAa، 0؛ ب) 2Aa، 2a، aa، A، Aaa، 0. ثلاثيات الصبغيات هي polyploids غير متوازنة ودائما ما تشكل فقط أمشاج مختلة الصبغيات (معقمة).

2. 1 سهم وردي غامق، 2 سهم وردي، 1 سهم -

وردي فاتح.

3. الأنماط الجينية للآباء: أ) AAAA وaaaa ب) AAaa وaaaa.

4. 5 أسهم - نباتات ذات زهور ملونة، 1

النسبة بيضاء.

القسم 11

1. F1 - 50%، F2 - 33%، F3 - 14%، F4 - 6.6%.

2. تردد الأليل أ - 68.5%، تردد الأليل ب - 31.5%؛ ترددات النمط الجيني: AA - 39.5%، AB - 58%؛ ب ب - 2.5%.


3. ترددات النمط الجيني: AA - 30.2%، أأ - 49.5%، أأ - 20.3%.

4. أ) F1: ترددات الأليل: أ - 57.1%، أ - 42.9%؛ ترددات الأنماط الجينية AA - 32.6٪، أأ - 49٪، أأ - 18.4٪؛ F2: أ - 70.7%، أ - 29.3%؛ تواتر الأنماط الجينية AA - 49.9٪، Aa

- 41.5%، أأ- 8.6%.

ب) في الجيل التالي، لن يبقى سوى الأفراد الذين لديهم النمط الجيني aa.

5. في قازان - 31.4%؛ في فلاديفوستوك - 5.3%.

القسم 12.

1. ف - aaBB، AAbb؛ F1 - AaBb - شعر أسود قصير - 100%؛ F2 – 1 AABB، 2 AaBB، 2 AABb، 4 AaBb، 1 aaBB، 2 aaBb، 1AAbb، 2 Aabb، 1 aab؛ 9/16 أسود قصير الشعر، 3/16 أسود طويل الشعر، 3/16 بني قصير الشعر، 1/16 بني طويل الشعر.

2. ف — AaBb، Aabb؛ F1- 1 AABb، 2 AaB، 1 Abb، 2 Aabb، 1 aaB، 1 aab؛ يعمل قانون مندل الثالث - مزيج مستقل من الجينات (السمات).

3. ف - aaBB، Aabb؛ F1- AaBb, aaBb: F2- 3/8 أسود بمشط، 3/8 أحمر بمشط، 1/8 أسود بدون مشط، 1/8 أحمر بدون مشط.

4. ف — AaBb، AaBb؛ اب. F1 - الأطفال: مع فص حر وحفرة مثلثة، وفص حر وذقن ناعمة، وفص مندمج وحفرة مثلثة؛ AABB، AABB، AABB، AAB، AABB، AABB، AABB، AAB.

5. ف - aabb، AaBb؛ F1- AaBb، Aabb، aaBb، aabb؛ 25%.

6. الجدات - AAbb، AABB؛ الأجداد - AABB؛ ف، AABb، AaBB، صحي؛ 0%.


7. ف - aabb، AaBb؛ AaBb - الرؤية الطبيعية، متلازمة مارفان. aaBb – الجلوكوما، متلازمة مارفان. aabb – الجلوكوما، طبيعي؛ آب - صحي؛ 25%.

8. ف - AABB، aaBb؛ F1-آب، آبب؛ F2 - 3/8 أحمر مقرن، 3/8 أسمر مقرن، 1/8 أحمر مقرن، 1/8 أسمر مقرن.

9. ف-AaBb، aaBB؛ F1- AaBB، aaBB، AaBb، aaBb؛ 1/4 - وردي ضيق، 1/4 - أبيض ضيق، 1/4 - وردي بأوراق متوسطة، 1/4 - أبيض بأوراق متوسطة.

10. ف - AABB، aab؛ F1 - آبب؛ F2 - AABB، 2 AaBb، aab؛ 3/4 ارتفاع طبيعي، ثمار مستديرة؛ 1/4 قزم مع ثمار بيضاوية.

11. ف — AaBb، aabb؛ F1 - AaBb (جسم رمادي، أجنحة عادية)، aabb (جسم أسود، أجنحة قصيرة)، Aabb (جسم رمادي، أجنحة قصيرة)، aaBb (جسم أسود، أجنحة عادية)؛ يحدث التقاطع.

12. ف — آكسدكسد، آكسدي؛ F1 - AaXDXD، aaXDXD، AaXDXd، aaXDXd، AaXDY، aaXDY، AaXdY، aaXdY؛ 25% (بنات).

13. لون المينا الداكن. ف — زاكسا، XAY؛ F1-XAXa، XaY.

14. P — AAXHXH، aaXHY؛ F1 - AaXHXh - فتاة تتمتع بصحة جيدة، AaXHY - فتى يتمتع بصحة جيدة.

15. ف - IAi0، IBIB؛ F1-IAIB (المجموعة الرابعة)، IBi0 (المجموعة الثالثة)؛ 0%.

16. المسيطر، غير المرتبط بالجنس؛ F1– 1، 3، 5، 6 – أأ؛ - 2، 4 -أأ.

17. المتنحية، المرتبطة بالجنس. ف - زاكسا، زاي؛ F1-XaY.




1. 1. لا يمكن للنوعين 1 و 2 أن يتعايشا في نفس المنطقة، لأن متطلباتهما البيئية للموائل متعارضة تمامًا.

2. توزيع الأنواع 3 يحد من الرطوبة إلى حد أكبر.

3. النوع 1 هو زيروبيونت محب للتبريد، والنوع 2 هو

هيجروبيونت محبة للحرارة.

4. نطاق الظروف البيئية، المشار إليه بمربع أبيض، سيتحمل النوع 1 بشكل أفضل من الأنواع الأخرى.

5. النوع 3 هو متحمل للحرارة، والنوعان 1 و2 كذلك

ضيِّق الحرارة.

من أجل التخلص من القراد دون استخدام المبيدات الحشرية، من الضروري تهيئة الظروف التي تتجاوز التسامح (على سبيل المثال،


تلك المشار إليها في الشكل بدائرة سوداء -

درجة الحرارة أقل من 7 درجات مئوية ورطوبة الهواء أقل من 10٪).

3. 1. يحدد حمل الوزن على السطح الداعم إمكانية حركة الحيوانات بشكل أفضل في ظروف الركيزة السائبة (الرمال والثلج). في مثال الحجل والحوافر، يمكن ملاحظة أنه في الحيوانات الشمالية التي تقضي جزءًا كبيرًا من حياتها في الغطاء الثلجي، يكون هذا المؤشر أقل من تلك الحيوانات الأقل تكيفًا مع هذا العامل البيئي.

2. الأرنب الجبلي الذي يعيش في ظروف ثلوج الغابات السائبة لديه وزن أقل من الأرنب الذي يعيش في بيئات مفتوحة حيث يتم ضغط الثلج بفعل الرياح.

3. على الرغم من أن مؤشرات حمل الوزن على السطح الداعم متشابهة في الوشق والأيائل، إلا أن طول الأطراف وحركة المفاصل لهما أيضًا أهمية كبيرة.

- في الثلج العميق والفضفاض، يتحرك الأيائل بشكل أفضل من الوشق.

4. 1. حيوان ذوات الدم الحار ("ذوات الدم الحار").

2. الطيور ومعظم الثدييات (ما عدا تلك التي تدخل في حالة عدم النشاط الموسمي).

السبات الشتوي).

3. درجات حرارة العتبة (النقاط الأساسية)؛ المنطقة العادية (قيم درجة الحرارة المعتادة)؛ منطقة درجات الحرارة المثلى (إنتاج الحرارة ضئيل).

4. المورفولوجية: الريش وخط الشعر، الأنسجة الدهنية تحت الجلد. الفسيولوجية: نشاط الغدد العرقية، والتغيرات في تجويف الشعيرات الدموية في الجلد، مكثفة الاسْتِقْلاب,


التي يوفرها الهيكل التدريجي للجهاز الدوري والجهاز التنفسي.

5. يجب أن يوفر إنتاج الحرارة المرتفع في المنطقة من t1 إلى t2 تدفئة الجسم بسبب الإنتاج المكثف للحرارة الداخلية. زيادة في إنتاج الحرارة في المنطقة من t5 إلى t6 - في ظل ظروف ارتفاع درجة حرارة الجسم، تتوقف البروتينات التنظيمية عن توفير التنظيم الحراري المنسق، ونتيجة لذلك ترتفع درجة حرارة الجسم بشكل حاد، مما قد يؤدي إلى تمسخ البروتينات الحرارية والموت من الجسم.

5.1. عند النقطة 1 - ارتفاع في درجة الحرارة. عند النقطة 2 - رطوبة منخفضة للغاية؛ عند النقطة 3 - درجة حرارة منخفضة للغاية.

2. قيم درجات الحرارة تتراوح من 12 إلى 22 درجة مئوية عند الرطوبة من 65 إلى 85%.

3. تتراوح حدود تحمل النوع بالنسبة لدرجات الحرارة من 2 إلى 40 درجة مئوية. الحد الأدنى المسموح به للرطوبة هو 20%، لكنه يعتمد بشكل كبير على درجة حرارة الهواء.

6.1. يعتمد معدل تطور الحشرات على درجة حرارة الموطن، مع مراعاة قاعدة فانت هوف في فترة زمنية معينة: "معدل نمو الحشرات الماصة للحرارة التفاعلات الكيميائيةمع زيادة في درجة الحرارة بمقدار 10 درجات تزيد بمقدار 2-3 مرات.

2. تم العثور أيضًا على نفس الاعتماد لمعدل التطور على درجة الحرارة في حيوانات أخرى شديدة الحرارة مثل القشريات والعناكب والأسماك والبرمائيات.

3. عند درجات حرارة قريبة من الحد الأدنى يكون معدل التفاعل منخفضاً ويرتفع قليلاً


لا يسبب مثل هذه الزيادة الكبيرة في السرعة كما هو الحال في درجات الحرارة ضمن النطاق الطبيعي من الناحية الفسيولوجية.

4. بما أن البروتينات هي المحفزات للتفاعلات الكيميائية الحيوية في الجسم، فعند الوصول إلى درجات الحرارة المحددة (أعلى من 33 درجة مئوية)، يبدأ معدل هذه التفاعلات في الانخفاض مثل الانهيار الجليدي بسبب تمسخ البروتين.

7.1. النمل ككائن غذائي متاح لنقار الخشب المرقط فقط في فترة الربيع والصيف، وفي هذا الوقت يعد مصدرًا هائلاً للغذاء. في منتصف الصيف والخريف، يعتمد نقار الخشب على تربية الحشرات آكلة الخشب، التي يتم حصاد يرقاتها من تحت لحاء الأشجار. ومع ذلك، يرتبط استخراجها بإهدار كبير للوقت والطاقة، وهو أمر غير مناسب في ظروف الشتاء. لذلك، في فترة الخريف والشتاء، تصبح البذور الصنوبرية الناضجة في المخاريط هي الغذاء المفضل لنقار الخشب، والتي يستغرق استخراجها وقتًا وجهدًا أقل.

2. في النصف الثاني من الصيف (يوليو وأغسطس).

3. ضروري لتوفير العلف الكامل لنمو الكتاكيت.

8.1. يتم تحديد طبيعة نشاط الجربوع من خلال درجات الحرارة.

2. في شهر مارس، ينشطون فقط في النهارالأيام التي يكون فيها الهواء والركيزة دافئين بدرجة كافية (يُلاحظ الحد الأقصى للنشاط عند الظهر، عندما يكون الجو أكثر دفئًا). في شهر يوليو، عندما يكون الجو حارًا جدًا في الصحراء، يكون لدى الجربوع ذروتان من النشاط: واحدة في الصباح الباكر والأخرى في المساء. غير نشط


ترتبط الحالة في ذروة النهار (من الساعة 10 صباحًا حتى الساعة 3 مساءً) بدرجات حرارة مرتفعة جدًا أثناء النهار.

3. في سبتمبر، يتم الحفاظ على نشاط مرتفع إلى حد ما من الجربوع طوال معظم ساعات النهار (من الساعة 8 صباحًا حتى الساعة 5 مساءً)، والذي يرتبط بظروف درجة حرارة أكثر راحة وبكمية كبيرة من الطعام (البذور الناضجة)، والتي ضروري حتى يمكن تخزينه للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء القادم.

9. أقل من 4.5 ساعة.

1. زيادة 1.5 مرة؛ يمكن إصدار تراخيص الرماية لعام 2025.

2. سيكون عدد الإناث 480 و الذكور 720 و 1440 شابا.

3. 10 حبات من الدنيس البالغ؛ 99.98%.

4. في المرحلة من البيض إلى القلي - 80%، من اليرقات إلى السمكة الفضية - 90%، من السمكة الفضية إلى مرحلة البلوغ - 97%؛ معدل الوفيات الإجمالي هو 99.94٪.

5. يحدث الخف الذاتي الأكثر كثافة لأشجار التنوب في سن 20 إلى 40 عامًا.

في المزارع التي يبلغ عمرها 20 عامًا، تبلغ مساحة الشجرة الواحدة 1.5 مترًا مربعًا، وفي 40 عامًا - 4.2 مترًا مربعًا، في 60 عامًا - 8.6 مترًا مربعًا، في 80 عامًا - 13.2 مترًا مربعًا، في 120 عامًا. الأطفال بعمر سنة - 21.5 م2. لا يستحق تقليل كثافة زراعة الأشجار إلى المستوى المقابل للغابة الناضجة مقدمًا، لأن البقاء المشترك للمزارع الشابة الكثيفة أكثر احتمالًا من الأشجار الفردية. علاوة على ذلك، فإنه سيوفر كذلك


البقاء التفضيلي للأفراد الأصلح.

7000

تعتمد شدة عملية التمثيل الضوئي على عدد من العوامل. أولا، على الطول الموجي للضوء. تتم العملية بشكل أكثر فعالية تحت تأثير موجات الأجزاء الزرقاء والبنفسجية والحمراء من الطيف. بالإضافة إلى ذلك، فإن معدل عملية التمثيل الضوئي يتأثر بدرجة الإضاءة، وحتى نقطة معينة يزداد معدل العملية بما يتناسب مع كمية الضوء، فلا تعود الملاحظة تعتمد عليه.

عامل آخر هو تركيز ثاني أكسيد الكربون. كلما كان أعلى، كلما كان أكثر كثافة هناك عمليةالبناء الضوئي. في ظل الظروف العادية، فإن نقص ثاني أكسيد الكربون هو العامل المحدد الرئيسي، منذ ذلك الحين الهواء الجوييحتوي على نسبة صغيرة. ومع ذلك، في ظل ظروف الاحتباس الحراري، يمكن القضاء على هذا النقص، مما سيؤثر بشكل إيجابي على معدل التمثيل الضوئي ومعدل نمو النباتات.

عامل مهم في شدة عملية التمثيل الضوئي هو درجة الحرارة. يتم تحفيز جميع تفاعلات التمثيل الضوئي بواسطة الإنزيمات، والتي يتراوح نطاق درجة الحرارة الأمثل لها بين 25-30 درجة مئوية. درجات الحرارة المنخفضةيتم تقليل معدل عمل الإنزيمات بشكل حاد.

الماء هو عامل مهم يؤثر على عملية التمثيل الضوئي. ومع ذلك، فمن المستحيل تحديد هذا العامل، لأن الماء يشارك في العديد من العمليات الأيضية الأخرى التي تحدث في الخلية النباتية.

أهمية عملية التمثيل الضوئي. التمثيل الضوئي هو عملية أساسية في الطبيعة الحية. شكرا له من المواد غير العضوية- ثاني أكسيد الكربون والماء - بمشاركة طاقة ضوء الشمس، تقوم النباتات الخضراء بتصنيع المواد العضوية اللازمة لحياة جميع أشكال الحياة على الأرض. يضمن التوليف الأولي لهذه المواد تنفيذ عمليات الاستيعاب والتفكك في جميع الكائنات الحية.

منتجات عملية التمثيل الضوئي – المواد العضوية – تستخدمها الكائنات الحية :

  • لبناء الخلايا.
  • كمصدر للطاقة للعمليات الحياتية.

يستخدم الإنسان المواد التي تنتجها النباتات:

  • كغذاء (الفواكه، البذور، الخ)؛
  • كمصدر للطاقة (الفحم، الخث، الخشب)؛
  • كمادة بناء.

تدين البشرية بوجودها لعملية التمثيل الضوئي. جميع أنواع الوقود الموجودة على الأرض هي نتاج عملية التمثيل الضوئي. باستخدام الوقود الأحفوري، نحصل على الطاقة المخزنة نتيجة لعملية التمثيل الضوئي بواسطة النباتات القديمة التي كانت موجودة في العصور الجيولوجية الماضية.

بالتزامن مع تخليق المواد العضوية، يتم إطلاق منتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي، وهو الأكسجين، في الغلاف الجوي للأرض، وهو أمر ضروري لتنفس الكائنات الحية. بدون الأكسجين، الحياة على كوكبنا مستحيلة. يتم إنفاق احتياطياتها باستمرار على منتجات الاحتراق والأكسدة والتنفس التي تحدث في الطبيعة. وفقا للعلماء، بدون عملية التمثيل الضوئي، سيتم استخدام كامل إمدادات الأكسجين في غضون 3000 سنة. ولذلك، فإن عملية التمثيل الضوئي لها أهمية قصوى للحياة على الأرض.

لعدة قرون، حاول علماء الأحياء حل لغز الورقة الخضراء. لفترة طويلةوكان يعتقد أن النباتات تخلق العناصر الغذائيةمن الماء والمعادن. يرتبط هذا الاعتقاد بتجربة الباحثة الهولندية آنا فان هيلمونت التي أجريت في القرن السابع عشر. قام بزراعة شجرة صفصاف في حوض، وقاس بدقة كتلة النبات (2.3 كجم) والتربة الجافة (90.8 كجم). لمدة خمس سنوات، كان يسقي النبات فقط، دون إضافة أي شيء إلى التربة. وبعد خمس سنوات زادت كتلة الشجرة بمقدار 74 كجم، بينما انخفضت كتلة التربة بمقدار 0.06 كجم فقط. وخلص العالم إلى أن النبات يتكون من الماء جميع المواد. وهكذا تم إنشاء مادة واحدة يمتصها النبات أثناء عملية التمثيل الضوئي.

أول محاولة لتحديد وظيفة الورقة الخضراء علميًا كانت عام 1667 على يد عالم الطبيعة الإيطالي مارسيلو مالبيغي. ولاحظ أنه إذا انقطعت الأوراق الجرثومية الأولى من شتلات اليقطين، فإن النبات يتوقف عن النمو. بدراسة بنية النباتات، افترض: تحت تأثير أشعة الشمسوتحدث بعض التحولات في أوراق النبات ويتبخر الماء. ومع ذلك، تم تجاهل هذه الافتراضات في ذلك الوقت.

وبعد 100 عام، أجرى العالم السويسري تشارلز بونيه عدة تجارب، وذلك بوضع ورقة نبات في الماء وإضاءتها بأشعة الشمس. فقط هو الذي توصل إلى نتيجة غير صحيحة، معتقدًا أن النبات لا يشارك في تكوين الفقاعات.

يعود اكتشاف دور الورقة الخضراء إلى الكيميائي الإنجليزي جوزيف بريستلي. وفي عام 1772، أثناء دراسته لأهمية الهواء في احتراق المواد والتنفس، أجرى تجربة ووجد أن النباتات تعمل على تحسين الهواء وجعله مناسبًا للتنفس والاحتراق. وبعد سلسلة من التجارب، لاحظ بريستلي أن النباتات تعمل على تحسين الهواء في الضوء. وكان أول من اقترح دور الضوء في حياة النباتات.

في عام 1800، شرح العالم السويسري جان سينبير بشكل علمي جوهر هذه العملية (بحلول ذلك الوقت كان لافوازييه قد اكتشف الأكسجين بالفعل ودرس خصائصه): تتحلل أوراق النبات ثاني أكسيد الكربون ولا تطلق الأكسجين إلا تحت تأثير ضوء الشمس.

وفي النصف الثاني من القرن التاسع عشر، تم الحصول على مستخلص الكحول من أوراق النباتات الخضراء. وتسمى هذه المادة بالكلوروفيل.

اكتشف عالم الطبيعة الألماني روبرت ماير امتصاص النبات لأشعة الشمس وتحولها إلى طاقة الروابط الكيميائية للمواد العضوية (كمية الكربون المخزنة في النبات على شكل مواد عضوية تعتمد بشكل مباشر على كمية الضوء الساقط على النبات) نبات).

قام كليمنت أركاديفيتش تيميريازيف، عالم روسي، بدراسة تأثير أجزاء مختلفة من طيف ضوء الشمس على عملية التمثيل الضوئي. تمكن من إثبات أنه في الأشعة الحمراء تتم عملية التمثيل الضوئي بكفاءة أكبر، وإثبات أن شدة هذه العملية تتوافق مع امتصاص الكلوروفيل للضوء.

ك.أ. وأكد تيميريازيف أنه من خلال استيعاب الكربون، يمتص النبات أيضًا ضوء الشمس، ويحول طاقته إلى طاقة المواد العضوية.

عند تقييم تأثير العوامل الخارجية، لا بد من التمييز بين مستويين. أولها وراثي، والذي يتحدد بتأثير العوامل على الجهاز الوراثي والتعبير الجيني. المستوى الثاني يرجع إلى التأثير المباشر للعوامل الخارجية على ردود الفعل الفردية لعملية التمثيل الضوئي. يمكن أن تكون استجابة الجسم للتغيرات في العوامل الخارجية سريعة عندما يتم تحديد تأثيرها على جهاز التمثيل الضوئي بشكل مباشر، وأبطأ عندما تتشكل الهياكل في ظل ظروف جديدة. إن عمل العوامل الخارجية مترابط ومترابط ويتحقق من خلال آليات محددة مرتبطة بمجموعة كاملة من التفاعلات الفيزيائية والكيميائية الضوئية والإنزيمية لعملية التمثيل الضوئي. تعد معرفة هذه الآليات ضرورية لفهم عميق للأنماط الرئيسية والظروف المثالية لعمل جهاز التمثيل الضوئي كنظام متكامل.

دعونا نفكر بشكل منفصل في تأثير العوامل البيئية الرئيسية على عملية التمثيل الضوئي، على الرغم من أنها تعمل في الطبيعة على النبات في وقت واحد، وتعد إنتاجية النبات وظيفة متكاملة للعمل المشترك لعدد من العوامل البيئية.

تأثير الكثافة والتركيب الطيفي للضوء على عملية التمثيل الضوئي

شدة الضوء والتمثيل الضوئي. إن اعتماد عملية التمثيل الضوئي على الطاقة الإشعاعية هو الأمر الأكثر وضوحًا وضروريًا. بالفعل في الأعمال المبكرة لـ K. A. Timiryazev وغيره من الباحثين هناك غياب الاعتماد الخطيبين نشاط عملية البناء الضوئي وشدة العامل المؤثر. إن اعتماد نشاط التمثيل الضوئي على شدة الضوء - منحنى الضوء لعملية التمثيل الضوئي - له شكل منحنى لوغاريتمي. يحدث الاعتماد المباشر لمعدل العملية على تدفق الطاقة فقط عند شدة الإضاءة المنخفضة. في المنطقة ذات شدة الضوء المشبعة، لا تؤدي الزيادة الإضافية في الإضاءة إلى زيادة معدل عملية التمثيل الضوئي.

كانت هذه البيانات بمثابة الأساس للأفكار حول التضمين في عملية التمثيل الضوئي، إلى جانب التفاعلات الضوئية والكيميائية الضوئية والتفاعلات الأنزيمية المظلمة، والتي يبدأ تأثيرها المحدود في الظهور بشكل ملحوظ بشكل خاص عند شدة الضوء العالية والمكثفة. نتائج التجارب التي أجراها A. A. Richter و R. Emerson مع الضوء المتقطع مكنت من تقدير سرعة تفاعلات الضوء والظلام لعملية التمثيل الضوئي: 10-5 و10-2 ثانية على التوالي. تم تأكيد هذه القيم بالكامل في مختبر H. Witt (Witt، 1966) باستخدام طرق حساسة للغاية لقياس الطيف الضوئي النبضي.

عند إجراء الدراسات الفسيولوجية، فإن تحليل المنحنى الضوئي لعملية التمثيل الضوئي يوفر معلومات عن طبيعة عمل الأنظمة الكيميائية الضوئية والجهاز الأنزيمي. يميز ميل المنحنى معدل التفاعلات الكيميائية الضوئية: كلما كان أكبر، كلما زاد نشاط النظام في استخدام طاقة الضوء. من زاوية ميل المقطع الخطي، يمكن إجراء حسابات تقريبية لاستهلاك الكميات لتخفيض مول واحد من ثاني أكسيد الكربون. يميز معدل التمثيل الضوئي في منطقة كثافة الضوء المشبعة قوة أنظمة امتصاص وتخفيض ثاني أكسيد الكربون ويتم تحديده إلى حد كبير من خلال تركيز ثاني أكسيد الكربون في الوسط. كلما كان المنحنى أعلى في منطقة شدة الضوء المشبعة، كلما كان النظام أكثر قوة في امتصاص ثاني أكسيد الكربون وتقليله.

يختلف الحد الأدنى لشدة الضوء التي يمكن فيها إجراء عملية التمثيل الضوئي باختلاف مجموعات النباتات. هناك قيمة عملية معينة لها نقطة تعويض الضوء (SCP) - مستوى الإضاءة عندما تكون شدة تبادل الغازات في عمليات التمثيل الضوئي والتنفس متساوية. فقط عندما تكون شدة الضوء أعلى من SCP يتم إنشاء توازن الكربون الإيجابي. يتم تحديد موضع نقطة تعويض الضوء بواسطة التركيب الوراثي للنبات ويعتمد على نسبة التمثيل الضوئي والتنفس الداكن. أي زيادة في التنفس الداكن، مثل زيادة درجة الحرارة، تزيد من قيمة SCP. في النباتات C4، تقع نقطة تعويض الضوء أعلى منها في النباتات C3؛ نباتات تتحمل الظلإنه أقل من محبة الضوء.

تعمل زيادة شدة الضوء إلى مستوى معين بشكل أساسي على التفاعلات الكيميائية الضوئية للبلاستيدات الخضراء. عند الإضاءة، يتم تشغيل نقل الإلكترون غير الدوري أولاً. مع زيادة سرعة تدفق الإلكترونات وتشبع تجمعات الإلكترونات، تتحول بعض الإلكترونات إلى تكوين تدفقات دورية. يرتبط التبديل باستعادة الناقلات التي تشغل موقعًا رئيسيًا في ETC (وتشمل هذه مجموعة البلاستوكوينونات والفيروكسين) وتغييرًا في تكوين عوامل الأكسدة والاختزال. في ظل ظروف الإضاءة المفرطة، يمكن أن يلعب نقل الإلكترون الدوري دورًا وقائيًا في البلاستيدات الخضراء، كما يعمل كمصدر للطاقة لتخليق ATP إضافي وبالتالي تعزيز تنشيط عمليات استيعاب الكربون في البلاستيدات الخضراء وعمليات التكيف في النبات.

مع زيادة شدة تدفق الضوء وسرعة نقل الإلكترون، يزداد نشاط الاختزال الضوئي NADP+ وتخليق ATP. يتم تنشيط معدل تكوين الإنزيمات المساعدة المخفضة بدرجة أكبر من تخليق ATP، مما يؤدي إلى انخفاض طفيف في نسبة ATP/NADPH مع زيادة شدة الضوء. يعد التغير في نسبة الطاقة وإمكانات التخفيض أحد العوامل التي تحدد الاعتماد على شدة الإضاءة لطبيعة استقلاب الكربون ونسبة منتجات التمثيل الضوئي. عند مستوى منخفض من الإضاءة (حوالي 2000 لوكس)، تتشكل بشكل رئيسي مواد غير كربوهيدراتية (الأحماض الأمينية، والأحماض العضوية)، وعند شدة الإضاءة العالية، تشكل الكربوهيدرات (السكروز، وما إلى ذلك) الجزء الرئيسي من المنتجات النهائية لعملية التمثيل الضوئي. . تحدد شدة الإضاءة طبيعة هياكل التمثيل الضوئي المشكلة. في ظل ظروف الإضاءة الشديدة، رقم ضخموحدات التمثيل الضوئي الأصغر، وهو أمر نموذجي للأنظمة عالية النشاط، تزيد نسبة الكلوروفيل أ / ب.

تختلف مجموعات النباتات C3 و C4 بشكل كبير في اعتماد عملية التمثيل الضوئي على شدة الضوء. وتبين مقارنة مسار المنحنيات ذلك مستوى عالتتجلى عملية التمثيل الضوئي، المميزة لنباتات C4، بشكل رئيسي عند مستويات عالية من الإضاءة.

التركيب الطيفي للضوء. بالإضافة إلى الشدة، فإن التركيب الطيفي للضوء ضروري لعملية التمثيل الضوئي. تم تحديد الانتظامات الرئيسية لعمل الأشعة ذات الأطوال الموجية المختلفة في عملية التمثيل الضوئي بواسطة K. A. Timiryazev. وأظهرت دراسات أخرى أن شدة التمثيل الضوئي في أجزاء الطيف المتوافقة مع كمية الطاقة تختلف: فقد لوحظت أعلى كثافة لعملية التمثيل الضوئي في الأشعة الحمراء (O.Warburg, E.Negelein, 1923; E.Gabrielsen, 1935) ، إلخ.).

إن طيف الفعل لعملية التمثيل الضوئي (منحنى اعتماده على الطول الموجي للضوء الساقط) مع عدد زوجي من الكمات له حدان أقصى محددان بوضوح - في الأجزاء الحمراء والزرقاء من الطيف، على غرار الحد الأقصى لامتصاص الكلوروفيل. ولذلك، فإن الأشعة الحمراء والزرقاء هي الأكثر كفاءة في عملية التمثيل الضوئي. ويبين تحليل منحنى العائد الكمي لعملية التمثيل الضوئي اعتمادًا على الطول الموجي أن له قيمًا متقاربة في نطاق الطول الموجي 580-680 نانومتر (حوالي 0.11). في الجزء الأزرق البنفسجي من الطيف (400 - 490 نانومتر)، الذي يتم امتصاصه مع الكلوروفيل أيضًا بواسطة الكاروتينات، ينخفض ​​العائد الكمي (إلى 0.06)، والذي يرتبط باستخدام أقل إنتاجية للطاقة التي تمتصها الكاروتينات. في المنطقة الحمراء البعيدة من الطيف (أكثر من 680 نانومتر)، لوحظ انخفاض حاد في العائد الكمي. ظاهرة "السقوط الأحمر" لعملية التمثيل الضوئي والتجارب اللاحقة التي أجراها ر. إيمرسون والتي أظهرت زيادة في عملية التمثيل الضوئي خلال إضاءة إضافيةأدى الضوء ذو الطول الموجي القصير ("تأثير التضخيم") إلى أحد الأحكام الأساسية لعملية التمثيل الضوئي الحديثة حول الأداء المتسلسل لنظامين ضوئيين.

إن جودة الضوء، كما أظهرت الدراسات طويلة المدى التي أجراها N. P. Voskresenskaya (1965-1989)، لها تأثير معقد ومتعدد الاستخدامات على عملية التمثيل الضوئي. للضوء الأزرق تأثير محدد على جهاز التمثيل الضوئي للنباتات مقارنةً بالضوء الأحمر (يتساوى وفقًا لعدد الكمات). تحت الضوء الأزرق، يكون الاستيعاب الكلي لثاني أكسيد الكربون أكثر نشاطًا، وذلك بسبب التأثير المنشط للضوء الأزرق على عمليات نقل الإلكترون وعلى تفاعلات دورة الكربون. في النظام الذي يعمل فيه الماء كمانح للإلكترون، زاد الضوء الأزرق من نشاط التخفيض الضوئي NADP+ بمقدار الضعف تقريبًا مقارنة بنشاط هذا التفاعل في النباتات تحت الضوء الأحمر. يحدد التركيب الطيفي للضوء تكوين المنتجات التي يتم تصنيعها أثناء عملية التمثيل الضوئي: يقوم الضوء الأزرق في الغالب بتصنيع الأحماض العضوية والأحماض الأمينية، والبروتينات اللاحقة، بينما يحفز الضوء الأحمر تخليق الكربوهيدرات القابلة للذوبان، وفي النهاية النشا. وقد لوحظ التأثير التنظيمي للضوء الأزرق على نشاط الإنزيمات الخاصة بالتحويل الضوئي للكربون. أظهرت النباتات المزروعة تحت الضوء الأزرق نشاطًا أعلى لـ RuBF carboxylase، وglyceraldehyde phosphate dehydrogenase، وglyceraldehyde oxydase، وglyoxylate aminotransferase. ترتبط التغييرات في نشاط الإنزيم المذكورة في العمل بالتأثير المنشط للضوء الأزرق على تخليق بروتين دي نوفو. لا تزال مسألة طبيعة مستقبلات الضوء الأزرق غير واضحة. يُقترح استخدام الفلافينات والكاروتينات ونظام الفيتوكروم كمستقبلات محتملة.

تأثير تركيز ثاني أكسيد الكربون على عملية التمثيل الضوئي

ثاني أكسيد الكربون في الهواء هو الركيزة لعملية التمثيل الضوئي. إن توفر ثاني أكسيد الكربون وتركيزه يحددان نشاط استقلاب الكربون في النباتات. ويبلغ تركيز ثاني أكسيد الكربون في الهواء 0.03%. وفي الوقت نفسه، وجد أن الحد الأقصى لمعدل التمثيل الضوئي يتحقق عند تركيز ثاني أكسيد الكربون بترتيب أعلى (حوالي 0.3-0.5٪). وبالتالي، فإن تركيز ثاني أكسيد الكربون هو أحد العوامل المحددة لعملية التمثيل الضوئي. يظهر التأثير المحدود لتركيز ثاني أكسيد الكربون بشكل خاص عند شدة الضوء العالية، عندما تنتج التفاعلات الكيميائية الضوئية أقصى كمية ممكنة من NADPH وATP اللازمة لاستقلاب الكربون في النبات.

كما يتبين من الشكل، فإن اعتماد شدة التمثيل الضوئي على تركيز ثاني أكسيد الكربون له طابع لوغاريتمي. تؤدي الزيادة في تركيز ثاني أكسيد الكربون إلى زيادة سريعة في شدة عملية التمثيل الضوئي. عند تركيز ثاني أكسيد الكربون بنسبة 0.06-0.15%، تحقق معظم النباتات عملية التمثيل الضوئي المشبعة. ترجع الزيادة في شدة عملية التمثيل الضوئي مع زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون إلى تحقيق نشاط كربوكسيلاز روبيسكو المحتمل في ظل هذه الظروف وإنشاء البلاستيدات الخضراء لمجموعة كبيرة من مستقبلات ثاني أكسيد الكربون - ثنائي فوسفات الريبولوز.

تؤدي الزيادة في تركيز ثاني أكسيد الكربون في نفس الوقت مع زيادة شدة الضوء إلى تحول في تركيز ثاني أكسيد الكربون المشبع إلى تركيزات أعلى (تصل إلى 0.5٪) وإلى زيادة كبيرة في امتصاص الكربون بواسطة النباتات. ومع ذلك، فإن تعرض النباتات لفترة طويلة لتركيزات عالية من ثاني أكسيد الكربون يمكن أن يؤدي إلى الإفراط في تغذية النباتات وتثبيط عملية التمثيل الضوئي.

يُطلق على تركيز ثاني أكسيد الكربون الذي يوازن فيه امتصاص ثاني أكسيد الكربون أثناء عملية التمثيل الضوئي إطلاقه أثناء التنفس (الظلام والضوء) نقطة تعويض ثاني أكسيد الكربون (CCP). في أنواع مختلفةالنباتات، يمكن أن يختلف موضع PCD بشكل كبير. الاختلافات بين النباتات C3 و C4 واضحة بشكل خاص. وهكذا، في النباتات C3، يوجد الأنيسول الخماسي الكلور بتركيزات عالية إلى حد ما من ثاني أكسيد الكربون (حوالي 0.005%)، وهو ما يرتبط بوجود التنفس الضوئي النشط في هذه المجموعة من النباتات. نباتات C4، التي لديها القدرة على تثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال إنزيم PEP carboxylase، تعيد تثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال التنفس الضوئي الضعيف. ولذلك، في مصانع C4، يقترب تركيز PCD من الصفر لثاني أكسيد الكربون (أقل من 0.0005% من ثاني أكسيد الكربون). ومع زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون فوق نقطة التعويض، تزداد شدة عملية التمثيل الضوئي بسرعة.

في ظل الظروف الطبيعية، يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون منخفضًا جدًا (0.03٪، أو 300 ميكرولتر / لتر)، وبالتالي فإن انتشار ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي إلى تجاويف الهواء الداخلية للورقة أمر صعب للغاية. في ظل هذه الظروف من التركيزات المنخفضة لثاني أكسيد الكربون، يلعب إنزيم الأنهيدراز الكربونيك دورًا مهمًا في عملية استيعابه أثناء عملية التمثيل الضوئي، والذي تم العثور على نشاط كبير له في نباتات C3. يساهم الأنهيدراز الكربونيك في زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء، مما يوفر المزيد العمل النشط RuBP كربوكسيلاز.

تتغير إمكانات الكربوكسيل في RuBF carboxylase بشكل كبير اعتمادًا على تركيز ثاني أكسيد الكربون. كقاعدة عامة، يتم تحقيق الحد الأقصى لنشاط RuBF carboxylase بتركيزات ثاني أكسيد الكربون أعلى بكثير من محتواه في الغلاف الجوي. أظهر تحليل حركية عملية التمثيل الضوئي في الأوراق اعتمادًا على تركيز ثاني أكسيد الكربون أنه عند نفس تركيزات ثاني أكسيد الكربون، يكون نشاط RuBF carboxylase أعلى بكثير من شدة عملية التمثيل الضوئي. ويرجع ذلك إلى التأثير المحدود على عملية التمثيل الضوئي لعدد من العوامل: مقاومة انتشار ثاني أكسيد الكربون عبر الثغور والمرحلة المائية، ونشاط التنفس الضوئي والعمليات الكيميائية الضوئية. في نباتات C4، يتميز كربوكسيلاز PEP، الذي يستخدم HCO3- كركيزة، بتركيزات مشبعة من الركائز (HCO3-، PEP) بقيم vmax عالية، تصل إلى 800-1200 ميكرومول.مجم Chl-1h-1، وهو ما يتجاوز بشكل كبير معدل التمثيل الضوئي في الأوراق (J. Edwards, D. Walker, 1986).

غالبًا ما يكون انخفاض تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي عاملاً يحد من عملية التمثيل الضوئي، خاصة عند درجات الحرارة المرتفعة وفي ظل ظروف نقص المياه، عندما تنخفض ذوبان ثاني أكسيد الكربون وتزداد مقاومة الثغور. بعد التنشيط المؤقت لعملية التمثيل الضوئي، يتم تثبيط عملية التمثيل الضوئي بسبب عدم التوازن في أنظمة المانحين والمتقبلين. تعمل التغييرات المورفولوجية اللاحقة المرتبطة بالتأثير المنشط لثاني أكسيد الكربون على عمليات النمو على استعادة التفاعلات الوظيفية بين المانحين والمتقبلين. ثاني أكسيد الكربون له تأثير تنظيمي على وظيفة النمو. إن حفظ النباتات بتركيزات عالية من ثاني أكسيد الكربون يكون مصحوبًا بزيادة في مساحة الأوراق وتحفيز نمو البراعم من الدرجة الثانية وزيادة في نسبة الجذور وأعضاء التخزين وزيادة في تكوين الدرنات. تحدث الزيادة في الكتلة الحيوية عند التغذية بثاني أكسيد الكربون بشكل مناسب للزيادة في مساحة الورقة. ونتيجة لذلك، فإن زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي يؤدي إلى زيادة الكتلة الحيوية للنباتات. من الأساليب المعروفة لزيادة كثافة وإنتاجية عملية التمثيل الضوئي زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في البيوت الزجاجية. تتيح لك هذه الطريقة زيادة الزيادة في المادة الجافة بأكثر من مرتين.

وتجدر الإشارة أيضًا إلى التأثير التنظيمي لثاني أكسيد الكربون على العمليات الأولية لعملية التمثيل الضوئي. أظهرت الدراسات الحديثة أن ثاني أكسيد الكربون ينظم معدل نقل الإلكترون على مستوى النظام الضوئي II. توجد مواقع ربط ثاني أكسيد الكربون على بروتين D1 بالقرب من QB. توفر الكميات الضئيلة من ثاني أكسيد الكربون المرتبطة بهذه المراكز، عن طريق تغيير شكل البروتين، نشاطًا عاليًا لنقل الإلكترون في ETC في المنطقة الواقعة بين PSII وPSI.

إن التنظيم الهيكلي للورقة، وخصائص سطحها، وعدد ودرجة انفتاح الثغور، وكذلك تدرج تركيز ثاني أكسيد الكربون يحدد إمكانية دخول ثاني أكسيد الكربون إلى الإنزيمات الكربوكسيلية. المعلمات الرئيسية التي تحدد انتشار ثاني أكسيد الكربون إلى البلاستيدات الخضراء هي مقاومة السطح الحدودي للورقة والثغور وخلايا الميزوفيل. تتناسب مقاومة الأسطح الحدودية بشكل مباشر مع مساحة سطح الورقة وتتناسب عكسيا مع سرعة الرياح. مساهمة مقاومة الأسطح الحدودية صغيرة نسبيًا (حوالي 8-9٪ من إجمالي مقاومة الورقة لانتشار ثاني أكسيد الكربون). تبلغ مقاومة الثغور حوالي 10 مرات أكبر من مقاومة الأسطح الحدودية. ويتناسب طرديًا مع عمق الثغور ويتناسب عكسيًا مع عدد الثغور وحجم شقوق الثغور. جميع العوامل التي تعزز فتح الثغور سوف تقلل من مقاومة الثغور. عند حساب مقاومة الثغور، يؤخذ في الاعتبار أيضًا معامل الانتشار CO2. زيادته تؤدي إلى انخفاض في مقاومة الثغور. يتم تحديد مقاومة الميزوفيل من خلال عمليات الانتشار المرتبطة بتدرجات تركيز ثاني أكسيد الكربون في هياكل الأوراق الفردية، ومقاومة جدران الخلايا، وسرعة حركة السيتوبلازم، والنشاط والخصائص الحركية للإنزيمات الكربوكسيلية، وما إلى ذلك.

تأثير الأكسجين على عملية التمثيل الضوئي

إن اعتماد عملية التمثيل الضوئي على تركيز الأكسجين في البيئة أمر معقد للغاية. كقاعدة عامة، تتم عملية التمثيل الضوئي في النباتات العليا في ظل ظروف هوائية بتركيز أكسجين يبلغ حوالي 21٪. أظهرت الدراسات أن زيادة تركيز الأكسجين وغيابه غير مواتيين لعملية التمثيل الضوئي.

ويعتمد تأثير الأكسجين على تركيزه ونوع النبات وحالته الفسيولوجية والظروف البيئية الأخرى. التركيز المعتاد للأكسجين في الغلاف الجوي (21٪) ليس الأمثل، ولكنه يتجاوز الأخير بشكل كبير. لذلك، فإن انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين إلى 3٪ ليس له أي تأثير سلبي على عملية التمثيل الضوئي، وفي بعض الحالات يمكن أن ينشطه. في النباتات أنواع مختلفةيؤدي انخفاض تركيز الأكسجين إلى تأثير غير متساوٍ. وبالتالي، وفقا ل A. A. Nichiporovich (1973)، فإن انخفاض تركيز الأكسجين من 21 إلى 3٪ كان له تأثير إيجابي على النباتات ذات التنفس الضوئي النشط (الفاصوليا). بالنسبة للذرة، التي يكاد يكون فيها التنفس الضوئي غائبا، لم يلاحظ أي تغيرات في شدة التمثيل الضوئي عند الانتقال من 21 إلى 3٪ 02.

يرجع التأثير الغامض والمعاكس غالبًا لتركيزات الأكسجين المختلفة على عملية التمثيل الضوئي إلى حقيقة أن التأثير النهائي يعتمد على اتجاه عمل عدة آليات. ومن المعروف أن وجود الأكسجين ضروري لتدفق الأكسجين، والتنافس على الإلكترونات، كما يقلل من كفاءة ETC.

آلية أخرى مدروسة جيدًا لتأثير الأكسجين على عملية التمثيل الضوئي هي تأثيره على الإنزيم الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي، RuBF carboxylase. إن التأثير المثبط للتركيزات العالية من O2 على وظيفة الكربوكسيلاز للإنزيم والتأثير المنشط على وظيفة الأكسجيناز (على معدل التنفس الضوئي) راسخ. اعتمادًا على تركيز ثاني أكسيد الكربون في البيئة، يمكن أن يظهر التأثير المثبط لتركيزات الأكسجين العالية على عملية التمثيل الضوئي بدرجة أكبر أو أقل. هذه الآلية تكمن وراء الظاهرة المعروفة باسم "تأثير واربورغ". في عام 1920، اكتشف واربورغ لأول مرة التأثير المثبط لتركيزات الأكسجين العالية على عملية التمثيل الضوئي لطحالب الكلوريلا. وقد لوحظ تأثير واربورغ في العديد من أنواع النباتات العليا (O.Bjorkman, 1966)، وكذلك في دراسة تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة البلاستيدات الخضراء المعزولة (R.Everson, M.Gibbs, 1967). يرجع تثبيط الأكسجين لعملية التمثيل الضوئي، وفقًا للعديد من الباحثين، إلى مكونين - التثبيط المباشر لـ RuBF carboxylase بسبب التركيزات العالية من 02 وتفعيل عملية التنفس الضوئي. مع زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، تقل درجة تثبيط الأكسجين لعملية التمثيل الضوئي بشكل كبير.

لا يتجلى تأثير واربورغ في جميع النباتات، في عدد من نباتات الصحاري القاحلة، تم العثور على "تأثير واربورغ المضاد" - قمع عملية التمثيل الضوئي بتركيزات منخفضة من الأكسجين (1٪ O2) (A.T. Mokronosov، 1981، 1983) . أظهرت الدراسات أن التأثير الإيجابي أو السلبي لل02 على عملية التمثيل الضوئي يعتمد على نسبة الأنسجة الضوئية وغيرية التغذية في الورقة. في النباتات، حيث تشكل الأنسجة الضوئية الجزء الأكبر من حجم الورقة، يتم تعزيز عملية التمثيل الضوئي عند محتوى منخفض من الأكسجين. في النباتات التي تحتوي على نسبة كبيرة من الأنسجة غير المتجانسة، في ظل هذه الظروف، يتجلى "تأثير واربورغ المضاد" - قمع التمثيل الضوئي في بيئة خالية من الأكسجين. يرجع هذا التأثير المعاكس لتركيزات الأكسجين المنخفضة إلى التفاعل المعقد بين عملية التمثيل الضوئي والتنفس الضوئي والتنفس الداكن في خلايا الأوراق. نوع مختلف(ضوئي ، غيري التغذية).

في النباتات C3 التي تحتوي على نسبة طبيعية 02 وثاني أكسيد الكربون (21 و0.03%)، تكون حصة التنفس الضوئي 20-30% من معدل الكربوكسيل الضوئي.

تأثير درجة الحرارة على عملية التمثيل الضوئي

يمكن عادةً تمثيل الاستجابة المتكاملة لجهاز التمثيل الضوئي للتغيرات في درجات الحرارة من خلال منحنى واحد. يقع الجزء العلوي من منحنى التمثيل الضوئي مقابل درجة الحرارة في منطقة درجات الحرارة المثالية لعملية التمثيل الضوئي. في مجموعات مختلفة من النباتات العليا، يتوافق الحد الأقصى لمعدل التمثيل الضوئي مع درجات حرارة مختلفة، والتي يتم تحديدها من خلال تكيف جهاز التمثيل الضوئي مع حدود درجات الحرارة المختلفة. لذلك، بالنسبة لمعظم نباتات C3 في منطقة النمو المعتدلة، فإن درجة الحرارة المثالية لعملية التمثيل الضوئي تتراوح بين 20-25 درجة مئوية. في النباتات ذات المسار C4 للتمثيل الضوئي والتمثيل الضوئي CAM، تنخفض درجة الحرارة المثلى إلى 30-35 درجة مئوية. بالنسبة لنفس الأنواع النباتية، فإن درجة الحرارة المثلى لعملية التمثيل الضوئي ليست ثابتة. ذلك يعتمد على عمر النبات والتكيف معه شروط معينةدرجات الحرارة وقد تتغير خلال الموسم. K يتراوح الحد الأدنى لدرجة الحرارة التي لا يزال يتم ملاحظة عملية التمثيل الضوئي فيها من -15 (الصنوبر والتنوب) إلى +3 درجة مئوية ؛ في معظم النباتات العليا، يتوقف التمثيل الضوئي عند درجة الصفر تقريبًا.

يظهر تحليل منحنى التمثيل الضوئي مقابل درجة الحرارة زيادة سريعة في معدل التمثيل الضوئي مع ارتفاع درجة الحرارة من الحد الأدنى إلى المستوى الأمثل (Q10 = 2). تؤدي الزيادة الإضافية في درجة الحرارة المثالية إلى تثبيط سريع للعملية. الحد الأقصى لدرجة الحرارة لامتصاص ثاني أكسيد الكربون لمعظم النباتات C3 هو في حدود 40-50 درجة مئوية، بالنسبة للنباتات C4 - عند 50-60 درجة مئوية.

تمت دراسة اعتماد عملية التمثيل الضوئي على درجة الحرارة على مستويات مختلفة من تنظيم أنظمة التمثيل الضوئي. أكثر التفاعلات الحرارية في النبات هي تفاعلات دورات الكربون. يتم تفسير الانخفاض في شدة عملية التمثيل الضوئي في منطقة درجات الحرارة المثالية من خلال انخفاض تورم الأوراق وإغلاق الثغور في ظل هذه الظروف، مما يجعل من الصعب على ثاني أكسيد الكربون الدخول إلى مراكز تثبيته. بالإضافة إلى ذلك، مع زيادة درجة الحرارة، تنخفض ذوبان ثاني أكسيد الكربون، وتزداد نسبة الذوبان 02/CO2 ودرجة تثبيط الأكسجين، وتتغير الثوابت الحركية لإنزيمات الكربوكسيل. إن تفاعلات نقل الإلكترون وتخليق ATP، بحكم طبيعتها الأنزيمية، حساسة جدًا لدرجة الحرارة. التفاعلات الأولية لعملية التمثيل الضوئي المرتبطة بامتصاص الضوء، وهجرة طاقة الإثارة، وفصل الشحنات في مراكز التفاعل تكون مستقلة عمليا عن درجة الحرارة.

تأثير نظام المياهلعملية التمثيل الضوئي

يتم تحديد أهمية النظام المائي لعملية التمثيل الضوئي في المقام الأول من خلال تأثير الماء على حالة ثغور الأوراق: طالما ظلت الثغور مفتوحة على النحو الأمثل، فإن شدة التمثيل الضوئي لا تتغير تحت تأثير تقلبات توازن الماء. يؤدي الإغلاق الجزئي أو الكامل للثغور الناجم عن نقص الماء في النبات إلى تعطيل تبادل الغازات وانخفاض إمدادات ثاني أكسيد الكربون إلى أنظمة الكربوكسيل في الورقة. في الوقت نفسه، يؤدي نقص الماء إلى انخفاض في نشاط إنزيمات دورة HMF، التي تضمن تجديد ثنائي فوسفات الريبولوز، وتثبيط كبير للفسفرة الضوئية. ونتيجة لذلك، في ظل ظروف نقص المياه، لوحظ تثبيط نشاط التمثيل الضوئي للنباتات. يمكن أن يؤدي التأثير المطول لنقص المياه إلى انخفاض في إنتاجية التمثيل الضوئي الإجمالية للنباتات، بما في ذلك بسبب انخفاض حجم الأوراق، ويمكن أن يؤدي الجفاف الكبير للنباتات في النهاية إلى انتهاك بنية البلاستيدات الخضراء وفقدان كامل للنباتات. نشاطهم التمثيلي الضوئي.

تعتبر المراحل المختلفة لعملية التمثيل الضوئي حساسة لانخفاض محتوى الماء في أنسجة الأوراق بدرجات متفاوتة. تعد تفاعلات الفسفرة الضوئية هي الأكثر تغيرًا والأكثر سرعة في تثبيطها في ظل ظروف نقص الماء (عند جهد مائي قدره 11 بار)، والذي يرجع إلى انتهاك البنية التحتية للأغشية المترافقة وفصل نقل الإلكترون والتفسفر (R. Keck، ر. فوير، 1974). يكون نقل الإلكترون بشكل عام أكثر مقاومة للجفاف، ومع ذلك، فإن فقدان الماء يؤدي إلى تغيير في القدرة التوافقية لبروتينات الغشاء وانخفاض في معدل تدفق الإلكترون. عندما يتم تجفيف النظام، يتم تشكيل مصفوفة صلبة، حيث يتم تقليل حركة مكونات ETC.

التفاعلات الأنزيمية لدورات الكربون حساسة للغاية للجفاف. عند انخفاض إمكانات المياه، يتناقص بشكل ملحوظ نشاط الإنزيمات الرئيسية، RuBP carboxylase وglyceraldehyde phosphate dehydrogenase (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman et al., 1980).

عملية التمثيل الضوئي تحت ظروف الإجهاد الضوئي والماء ودرجة الحرارة. أنظمة التمثيل الضوئي التكيفية

إن توتر أي عامل خارجي يتجاوز معيار رد فعل النمط الجيني يخلق ظروفًا للضغط البيئي. الضغوطات البيئية الأكثر شيوعًا للنباتات الأرضية هي شدة الضوء العالية، وندرة المياه، ودرجات الحرارة القصوى.

في عدد من الأعمال التأثير الظروف القاسيةإضاءة على نشاط جهاز التمثيل الضوئي. يتراوح التشبع الضوئي لعملية التمثيل الضوئي في معظم النباتات بين 100 و 300 ألف. أرج/cm2*s; يمكن أن تؤدي الزيادة الإضافية في شدة الضوء إلى انخفاض معدل عملية التمثيل الضوئي. في النباتات التي تتحمل الظل، يتم تحقيق تشبع الضوء عند إضاءة أقل بكثير.

عادة ما تتكيف النباتات بشكل جيد مع نظام الإضاءة في الموائل. ويتحقق التكيف عن طريق تغيير كمية ونسبة الأصباغ، وحجم المجمع الهوائي، وكمية إنزيمات الكربوكسيلة ومكونات سلسلة نقل الإلكترون (O. Bjorkman, 1981). لذلك، في النباتات التي تتحمل الظل، عادة ما تكون نقطة تعويض الضوء أقل، المزيد من الأحجام FSB وأعلى (3:1) نسبة FS I/FS I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). مع تغيير حاد نظام خفيففي النباتات المتكيفة مع ظروف الإضاءة الأخرى، يحدث عدد من الاضطرابات في تشغيل جهاز التمثيل الضوئي. في ظل ظروف الإضاءة العالية بشكل مفرط (أكثر من 300-400 ألف أرج / سم 2)، يضطرب التركيب الحيوي للأصباغ بشكل حاد، وتمنع تفاعلات التمثيل الضوئي وعمليات النمو، مما يؤدي في النهاية إلى انخفاض في الإنتاجية الإجمالية للنباتات. في التجارب التي استخدمت مصادر ضوء الليزر عالية الطاقة، تبين (T. E. Krendeleva et al., 1972) أن نبضات الضوء التي يمتصها PS I تغير بشكل كبير عدد من التفاعلات الكيميائية الضوئية: يتناقص محتوى P700، ومعدل التخفيض من الفئة الأولى المستقبلات (NADP+، الحديدي سيانيد)، معدل الفسفرة الضوئية. إن تأثير تشعيع الليزر يقلل بشكل كبير من قيمة نسبة P / 2e وسعة المكون السريع للتغير الضوئي في الامتصاص عند 520 نانومتر. يعتقد المؤلفون أن التغييرات المذكورة أعلاه هي نتيجة لأضرار لا رجعة فيها لمراكز تفاعل PS I.

تشمل آليات التكيف مع شدة الضوء المختلفة عمليات تتحكم في توزيع واستخدام وتبديد الطاقة الضوئية الممتصة. توفر هذه الأنظمة امتصاصًا فعالاً للطاقة عند مستويات الإضاءة المنخفضة وتتخلص من الطاقة الزائدة عند مستويات الإضاءة العالية. وتشمل هذه عملية الفسفرة العكسية لبروتينات مجمع حصاد الضوء II (الحالتان 1 و2)، والتي تتحكم في المقطع العرضي النسبي لأنظمة الامتصاص PSI وPSII. تشمل آليات الحماية ضد التثبيط الضوئي عند شدة الإضاءة العالية نقل الإلكترون المنشط بالضوء والتأثيرات ذات الصلة (تشكيل التدفقات الدورية حول PS I وPS II، ودورة فيولاكسانثين، وما إلى ذلك)، بالإضافة إلى عمليات إبطال مفعول الحالات المثارة للكلوروفيل (A. هورتون وآخرون، 1989؛ إن جي بوخوف، 2004).

يتجلى تأثير نقص المياه على عملية التمثيل الضوئي في المقام الأول في تعطيل تبادل الغازات. يؤدي نقص إمدادات المياه إلى إغلاق الثغور المرتبط بالتغير في محتوى حمض الأبسيسيك (ABA). يعد نقص الماء عند مستوى 1-5 بار بمثابة إشارة لزيادة سريعة في كمية ABA في الأوراق. اعتمادًا على المقاومة الوراثية للأنواع للجفاف، يزداد محتوى ABA من 20 إلى 100-200 مرة مع فقدان الماء في الأوراق، مما يؤدي إلى إغلاق الثغور.

ينظم جهاز الثغور تدفق ثاني أكسيد الكربون إلى تجاويف الهواء في الورقة. يتم تحديد التغير في عرض فجوة الثغور اعتمادًا على إمكانات المياه في الأنواع المختلفة من النباتات العليا من خلال درجة مقاومتها للجفاف. في ظل ظروف نقص الماء، عندما تغلق فتحات الثغور، يتم قمع عملية التمثيل الضوئي، والنقل القريب والبعيد للامتصاصات، و مستوى عامإنتاجية النبات. مع ضعف عجز المياه، لوحظ التنشيط المؤقت لعملية التمثيل الضوئي، وزيادة أخرى في عجز المياه تؤدي إلى اضطرابات كبيرة في نشاط جهاز التمثيل الضوئي.

في نباتات المجموعة C3 وC4، تختلف النسبة بين إنتاجية التمثيل الضوئي وتوازن الماء بشكل كبير. تتميز محطات C4 بالاستخدام الأكثر اقتصادا للمياه. معامل النتح الذي يعبر عن نسبة كمية الماء المرتشح (باللتر)، مع تكوين 1 كجم من المادة الجافة في نباتات C4، يكون أقل بكثير: 250-350 لترًا من الماء لكل 1 كجم من المادة الجافة، في C3 النباتات - 600 -800. ويرتبط الأخير بعمل آليات التكيف الخاصة في محطات C4، والتي تشمل:

1. الخصائص الحركية لإنزيمات الكربوكسيل هي الألفة العالية لـ PEP-carboxylase لثاني أكسيد الكربون، بالإضافة إلى نشاطه النوعي العالي (على أساس البروتين). نشاط PEP-carbokeylase (25 ميكرومولمجم-1 دقيقة-1) أعلى بـ 5-10 مرات من نشاط RuBF-كربوكسيلاز (2 ميكرومول*ملجم-1*دقيقة-1). وهذا يسمح لمصانع C4 بتنفيذ عملية التمثيل الضوئي بشكل أكثر كفاءة مع الثغور المفتوحة بشكل ضعيف.

2. انخفاض قيم مقاومة الميزوفيل لانتشار ثاني أكسيد الكربون ومقاومة أعلى للثغور لانتشار بخار الماء، وهي خاصية مميزة لنباتات C4. ويرتبط الأخير بعدد أقل من الثغور لكل وحدة سطح ورقة وبحجم أصغر من شقوق الثغور.|

توفر هذه الميزات التشريحية والكيميائية الحيوية لمحطات C4 كفاءة أعلى في استخدام المياه مقارنة بمحطات C3.

عندما تغلق الثغور، ينخفض ​​تركيز ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء إلى نقطة التعويض، مما يعطل عمليات استيعاب ثاني أكسيد الكربون وعمل دورات الكربون. في مصانع C3 في ظل هذه الظروف، وبسبب عملية التنفس الضوئي، يستمر عمل سلسلة نقل الإلكترون واستهلاك NADPH وATP الناتج. وهذا يحمي جزئيًا جهاز التمثيل الضوئي في نباتات C3 من التثبيط الضوئي، والذي يحدث بسبب زيادة الطاقة مع محدودية إمداد ثاني أكسيد الكربون والضوء المكثف. في النباتات C4، ترتبط الآلية التي تحمي جهاز التمثيل الضوئي من التلف الضوئي بنقل الكربون من خلايا الميزوفيل إلى الخلايا الغمدية. تعد القدرة على إعادة تدوير ثاني أكسيد الكربون إحدى طرق تكييف جهاز التمثيل الضوئي مع انقطاع تبادل الغازات أثناء نقص المياه.

ومع ذلك، على الرغم من آليات الحماية هذه، في ظل ظروف الإجهاد المائي تحت الإضاءة الشديدة، يحدث تثبيط نقل الإلكترون، وعمليات استيعاب ثاني أكسيد الكربون، وانخفاض في العائد الكمي لعملية التمثيل الضوئي.

في ظل ظروف جفاف أنسجة الأوراق، على ما يبدو، لا يوجد تجفيف متزامن للبلاستيدات الخضراء. كما هو موضح من خلال الدراسات المجهرية الإلكترونية، تحتفظ البلاستيدات الخضراء ببنيتها الأصلية حتى مع وجود نقص كبير في الماء في الورقة. من المعتقد أن البلاستيدات الخضراء يمكنها الحفاظ على توازن الماء حتى مع فقدان النبات بشكل كبير للمياه. ومع ذلك، مع وجود نقص كبير في المياه، تنتفخ البلاستيدات الخضراء وتضطرب بنية الثايلاكويد الخاصة بها. تؤدي الزيادة في محتوى ABA بسبب نقص الماء إلى تثبيط جهازي متزامن لوظائف التمثيل الضوئي والنمو. يتم تعطيل نظام النسخ والنسخ والترجمة، الذي تسيطر عليه جينات النواة والبلاستيدات الخضراء، ويحدث تدمير الجسيمات المتعددة، ويتعطل الانقسام والتمايز الهيكلي والوظيفي للخلايا والبلاستيدات الخضراء، ويتم حظر عمليات النمو والتشكل. في ظل هذه الظروف، يتم قمع عمليات الطاقة بشكل حاد. يقترح IA Tarchevsky (1982) أن كتلة ABA ترتبط بضعف وظيفة الأغشية المترافقة وتثبيط الفسفرة الضوئية، مما يؤدي إلى نقص ATP.

في الظروف الطبيعيةغالبًا ما يرتبط الإجهاد المائي بالإجهاد الحراري. إن تفاصيل تنظيم جهاز التمثيل الضوئي، والسمات التشريحية والكيميائية الحيوية للمجموعات الفردية من النباتات، وتكيفها مع ظروف درجة الحرارة البيئية تحدد نطاقات درجات الحرارة المختلفة الملائمة لعملية التمثيل الضوئي. تظهر مجموعات النباتات C3 و C4 اعتماداً غير متساوٍ على ظروف درجة الحرارة. درجة الحرارة المثلى لعملية التمثيل الضوئي في النباتات C4 هي في حدود أكثر من ذلك درجات حرارة عالية(35-45 درجة مئوية) من النباتات C3 (20-30 درجة مئوية). ويرجع ذلك إلى التنظيم المحدد للأنظمة الكيميائية الحيوية لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون في نباتات C4 وعدد من آليات التكيف. بسبب تشغيل دورة C4، يتم الحفاظ على تركيز ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء عند مستوى عالٍ بما فيه الكفاية، مما يمنع تثبيط الأكسجين لعملية التمثيل الضوئي ويضمن كثافته العالية في نطاق درجات حرارة واسعة. يكون الجهاز الأنزيمي للبلاستيدات الخضراء في نباتات C4 أكثر نشاطًا عندما ترتفع درجة الحرارة إلى 35 درجة مئوية، بينما لوحظ تثبيط عملية التمثيل الضوئي في نباتات C3 عند درجات الحرارة هذه.

وأكثرها اعتماداً على الحرارة هي تفاعلات دورات الكربون، والتي تتميز بقيم عالية من Q10: 2.0--2.5. يزداد نشاط هيدروجيناز NADP-malate (الإنزيم المالي) في الخلايا الغمدية لنباتات C4 بشكل ملحوظ مع زيادة درجة الحرارة إلى 39 درجة مئوية بسبب زيادة تقارب الإنزيم للركيزة. في الوقت نفسه، يزداد نشاط نزع كربوكسيل المالات، ومعدل نقله من خلايا الميزوفيل إلى خلايا الغلاف، ويتم تنشيط أنظمة الكربوكسيل (PEP-carboxylase) بسبب انخفاض التأثير المثبط للمالات كمنتج نهائي. . ونتيجة لذلك، فإن الكثافة الإجمالية لعملية التمثيل الضوئي عند درجات الحرارة المرتفعة في النباتات C4 أعلى منها في النباتات C3.

تتميز تفاعلات نقل الإلكترون أيضًا بدرجة عالية من الحساسية الحرارية. جميع التفاعلات الفيزيائية الضوئية والكيميائية الضوئية التي تحدث في مراكز التفاعل تعتمد قليلاً على درجة الحرارة، ولكن عمليات نقل الإلكترون بين المجمعات الوظيفية تعتمد على الحرارة. يتلف النظام الضوئي II وتفاعلات الأكسدة الضوئية المرتبطة به بسهولة عند درجات الحرارة القصوى؛ النظام الضوئي I أكثر استقرارًا حرارياً.

عمليات الفسفرة الضوئية حساسة للغاية لدرجة الحرارة. نطاق درجة الحرارة الأكثر ملاءمة هو 15-25 درجة مئوية. في معظم النباتات العليا، تؤدي الزيادة في درجة الحرارة فوق 30-35 درجة مئوية إلى تثبيط تفاعلات الفسفرة الضوئية، والامتصاص الضوئي للبروتونات، ونشاط المراكز التحفيزية للتليف الكيسي. على ما يبدو، يرتبط التأثير المثبط لدرجات الحرارة المرتفعة على نظام الاقتران بانتهاك طبيعة التغييرات المطابقة، مع تغيير في الخصائص المطابقة للبروتين. تؤدي الزيادة في درجة الحرارة أيضًا إلى تشويه الأداء الطبيعي لأغشية التزاوج.

يرتبط الثبات الحراري العالي لجهاز التمثيل الضوئي لعدد من الأصناف والأنواع النباتية بخصائص التركيب الدهني للأغشية، والخواص الفيزيائية والكيميائية لبروتينات الغشاء، والخصائص الحركية للإنزيمات البلاستيدية، وعدد من الميزات الهيكلية والوظيفية من أغشية الثايلاكويد. أحد أهم العوامل التي تحدد استقرار النباتات في ظل الظروف العصيبة هو استقرار أنظمة الطاقة الخاصة بها والمستوى العام لتبادل الطاقة. يضمن صندوق ATP استعادة الحالات الفسيولوجية المضطربة وأورام الهياكل الخلوية وتطبيع جميع عمليات التمثيل الغذائي البناء (V.E. Petrov، N.L Loseva، 1986).

إن اعتماد عملية التمثيل الضوئي على الجفاف ودرجة الحرارة على مستوى الكائن النباتي بأكمله هو أكثر تعقيدا، لأن الجفاف يمنع في المقام الأول عمليات النمو (انقسام الخلايا وتمايزها، التشكل). يؤدي هذا إلى انخفاض في "طلب" الاستيعاب من جانب التشكل، أي اضطراب وظيفة المتقبل في نظام المانح والمتقبل، مما يسبب تثبيط عملية التمثيل الضوئي من خلال تثبيط المستقلبات والهرمونات.

يعد إنشاء أصناف من النباتات الزراعية التي تجمع بين المقاومة العالية للحرارة ومقاومة الجفاف والمستوى العالي من إنتاجية الحبوب أحد هذه الأساليب القضايا الحرجةعلم الوراثة الفسيولوجية الحديثة والتربية.

في السنوات الأخيرة، تم إيلاء اهتمام كبير لدراسة تأثير عدد من العوامل البيئية التكنولوجية على عملية التمثيل الضوئي، مثل التلوث الإشعاعي، والمجالات الفيزيائية (الضباب الدخاني الكهرومغناطيسي)، وبيئة المدن الكبرى، وما إلى ذلك. وفي هذا الصدد، هناك حاجة إلى فك تسلسل جميع مراحل تكيف التفاعلات الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي مع جميع أنواع العوامل الطبيعية والتي من صنع الإنسان.

العوامل المؤثرة على كفاءة عملية التمثيل الضوئي

تعتمد شدة أو سرعة عملية التمثيل الضوئي في النبات على عدد من العوامل الداخلية والخارجية. من العوامل الداخلية أعلى قيمةتحتوي على بنية الورقة ومحتوى الكلوروفيل فيها، وتراكم منتجات التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء، وتأثير الإنزيمات، وكذلك وجود كميات صغيرة من المواد غير العضوية الأساسية. العوامل الخارجية هي معلمات الإشعاع الساقط على الأوراق ودرجة الحرارة المحيطة وتركيز ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في الجو بالقرب من النبات. دعونا نلقي نظرة فاحصة على بعض هذه العوامل.

تأثير العوامل الفيزيائية والكيميائية على عملية التمثيل الضوئي

عند دراسة تأثير إشعاع الميكروويف على القمح، كانت هذه العلامات "غير المباشرة" هي معدل الإنبات، والإنبات، وكثافة (معدل) تطور البراعم، وهي نتيجة لعمليات لم تتم دراستها بشكل كامل في النظام الحيوي تحت التعرض للميكروويف . وحتى في الحالات التي يكون فيها من الممكن محاكاة التغيرات على المستوى الخلوي، يتم إجراء دراسات الارتباط بعد التشعيع وزراعة النباتات. وهكذا، في معظم الحالات، يتم تقييم استجابة الجسم البيولوجي للتأثير من خلال التأثيرات "البعيدة". قد يكون أحد هذه التأثيرات "البعيدة" بالنسبة للنباتات الخضراء هو شدة تفاعلات التمثيل الضوئي.

يظهر تأثير شدة الضوء على نشاط التمثيل الضوئي في الشكل. 2. عند شدة الإضاءة المنخفضة، يزداد معدل التمثيل الضوئي، مقاسًا بإطلاق الأكسجين، بما يتناسب طرديًا مع الزيادة في شدة الضوء. ويسمى القسم المقابل في الرسم البياني، والمشار إليه بالحرف X، بالموقع الأولي، أو المنطقة التي يكون فيها معدل التمثيل الضوئي محدودًا بالضوء. مع زيادة شدة الضوء، تصبح الزيادة في التمثيل الضوئي أقل وضوحًا، وأخيرًا، عندما تصل الإضاءة إلى مستوى معين (حوالي 10000 لوكس)، لا تؤثر الزيادة الإضافية في شدة الضوء على معدل التمثيل الضوئي. في الشكل، يتوافق هذا مع المقاطع الأفقية للمنحنيات أو الهضاب. وتسمى منطقة الهضبة، المشار إليها بالحرف Y، بمنطقة تشبع الضوء. إذا كنت ترغب في زيادة معدل التمثيل الضوئي في هذه المنطقة، فلا ينبغي عليك تغيير شدة الضوء، بل بعض العوامل الأخرى. تبلغ شدة ضوء الشمس الساقط على سطح الأرض في يوم صيفي صافٍ في العديد من الأماكن على كوكبنا حوالي 105 لوكس، أو حوالي 1000 واط/م2.

بالإضافة إلى ذلك، تلعب درجة الحرارة دورًا مهمًا في عملية التمثيل الضوئي (العامل الثاني). وفي حالة شدة الإضاءة المنخفضة، يكون معدل التمثيل الضوئي عند 15 درجة مئوية و25 درجة مئوية هو نفسه. التفاعلات التي تحدث عند شدة الضوء التي تتوافق مع المنطقة المحددة للضوء، مثل التفاعلات الكيميائية الضوئية الحقيقية، ليست حساسة لدرجة الحرارة. ومع ذلك، عند الشدة العالية، يكون معدل التمثيل الضوئي عند 25 درجة مئوية أعلى بكثير منه عند 15 درجة مئوية. تعمل معظم النباتات في المناخات المعتدلة بشكل جيد في نطاق درجات الحرارة من 10 درجة مئوية إلى 35 درجة مئوية، والظروف الأكثر ملاءمة هي درجات حرارة حوالي 25 درجة مئوية.

أما العامل الثالث الذي يؤثر على معدل عملية التمثيل الضوئي فهو التغير في تردد الكم الضوئي (اللون الموجي). تنبعث الطاقة الإشعاعية وتنتشر في شكل وحدات منفصلة - الكميات، أو الفوتونات. يمتلك كم الضوء طاقة E = h·n= h·c /l حيث h هو ثابت بلانك. يتضح من هذه الصيغة أن قيمة طاقة الفوتون تختلف بالنسبة لأجزاء مختلفة من الطيف: فكلما كان الطول الموجي أقصر، كلما كان أطول.

إن طاقة الكمات المقابلة للأجزاء القصوى من النطاق المرئي - البنفسجي (حوالي 400 نانومتر) والأحمر البعيد لا تختلف إلا بعامل اثنين، وجميع الفوتونات في هذا النطاق قادرة من حيث المبدأ على تحفيز عملية التمثيل الضوئي، على الرغم من ذلك، كما سنفعل انظر أدناه، تمتص أصباغ الأوراق الضوء بأطوال موجية معينة بشكل انتقائي.

وترد في الجدول 1 الخصائص المقارنة لأجزاء مختلفة من الطيف.

الجدول 1.

وفي منطقة محدودية الضوء، لا يتغير معدل التمثيل الضوئي مع انخفاض تركيز ثاني أكسيد الكربون في البيئة (العامل الرابع). ولكن عند شدة الإضاءة الأعلى، والتي تقع خارج منطقة الحد من الضوء، تزداد عملية التمثيل الضوئي بشكل ملحوظ مع زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون. في بعض المحاصيل، زاد التمثيل الضوئي خطيًا مع زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون حتى 0.5% (تم إجراء هذه القياسات في تجارب قصيرة المدى، نظرًا لأن التعرض طويل المدى لمثل هذه التركيزات العالية من ثاني أكسيد الكربون يضر بالأوراق). ويصل معدل التمثيل الضوئي إلى قيم عالية جدًا عند محتوى ثاني أكسيد الكربون بحوالي 0.1%. يتراوح متوسط ​​تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي من 0.03 إلى 0.04%. لذلك، في الظروف العادية، لا تحتوي النباتات على ما يكفي من ثاني أكسيد الكربون لاستخدام ضوء الشمس الساقط عليها بأقصى قدر من الكفاءة.

تأثير العوامل الداخلية

كما أنه يؤثر على معدل عملية التمثيل الضوئي العوامل الداخليةمثل كمية الكلوروفيل في النبات ومساحة السطح الأخضر للنبات وغيرها. وفي عملنا ندرس تأثير العوامل الخارجية.

"سرعة انتشار الصوت" - كيف يؤثر العمل المنهجي للأصوات العالية على صحة الإنسان؟ ما هي النغمة النقية؟ الاستنتاج: وجود الوسط شرط ضروري لانتشار الصوت. سرعة الصوت. ما هي وحدات ارتفاع الصوت ومستوى الصوت. تأكيد من ذوي الخبرة. انتشار الصوت. سرعة الصوت في الهواء » 330 م/ث.

"سرعة القراءة" - في الصف السادس - تنخفض بقوة أكبر. قراءة كورالية. "تمارين النطق" (ولدت الحنطة السوداء على تل بالقرب من النهر). عند القراءة، انتبه إلى كل كلمة. الخيار لك، وليس لطفلك! "5" - 150 "4" - 120 "3" - 90. توسيع مجال الرؤية. في الصف 3 – 60 – 70% من الطلاب الجيدين. الجانب الاقتصادي. حاول أن تفهم ما تقرأه.

"رد الفعل السريع" - العمل المختبري. تقرير المجموعة. تأثير تركيز المواد المتفاعلة (للأنظمة المتجانسة) الصف الثالث. ما هي طاقة التنشيط؟ الأنظمة المتجانسة: غاز + غاز سائل + سائل. المحفزات والحفز. لماذا لا تؤدي جميع التصادمات بين الجزيئات إلى تفاعلات؟ تحديد نوع الأنظمة المتفاعلة.

"سرعة الفضاء" - الدائرة. الشكل البيضاوي. تحية بـ 58 لغة من لغات الأرض. القطع الزائد. الأصوات: أصوات الطيور والحيوانات، صوت البحر، المطر، الرياح. السرعة الكونية الثالثة. مسار حركة الأجسام تتحرك بسرعة منخفضة. أول رحلة مأهولة إلى الفضاء. بدأت في عام 1977. السرعة الكونية الأولى. صورة رجل وامرأة.

"التمثيل الضوئي والتنفس عند النباتات" - أثبتت التجربة تبخر الماء بواسطة الأوراق. من هو العالم الذي قدم مساهمة كبيرة في دراسة عمليات التمثيل الضوئي؟ ما هي التكيفات التي طورتها النباتات التي تعيش في ظروف نقص الرطوبة؟ لتحسين تنفس الجذور، يتم تخفيف التربة. ماذا تستخدم الكائنات الحية للتنفس؟ ماذا تأكل جميع الكائنات الحية؟

"سرعة الصوت" - زيارات متكررة للمراقص والشغف المفرط بمشغلات الصوت. صيغ للعثور على سرعة الصوت. درجة الصوت صوت الجرس حجم الصوت. لا يوجد صوت في الفراغ! في أي مدى تستطيع الأذن البشرية إدراك الموجات المرنة؟ ترى الحيوانات موجات ذات ترددات أخرى على أنها صوت. مواد جديدة.

 
مقالات بواسطةعنوان:
باستا مع التونة في صلصة الكريمة باستا مع التونا الطازجة في صلصة الكريمة
المعكرونة مع التونة في صلصة الكريمة هي طبق يبتلع منه لسانك، بالطبع، ليس فقط من أجل المتعة، ولكن لأنه لذيذ بجنون. التونة والمعكرونة في وئام تام مع بعضها البعض. وبطبيعة الحال، ربما شخص ما لن يحب هذا الطبق.
سبرينج رولز بالخضار رولات خضار في المنزل
وبالتالي، إذا كنت تكافح مع السؤال "ما هو الفرق بين السوشي واللفائف؟"، فإننا نجيب - لا شيء. بضع كلمات حول ما هي القوائم. القوائم ليست بالضرورة المطبخ الياباني. وصفة اللفائف بشكل أو بآخر موجودة في العديد من المأكولات الآسيوية.
حماية النباتات والحيوانات في المعاهدات الدولية وصحة الإنسان
يرتبط حل المشكلات البيئية، وبالتالي آفاق التنمية المستدامة للحضارة، إلى حد كبير بالاستخدام الكفء للموارد المتجددة والوظائف المختلفة للنظم البيئية وإدارتها. هذا الاتجاه هو أهم وسيلة للحصول عليه
الحد الأدنى للأجور (الحد الأدنى للأجور)
الحد الأدنى للأجور هو الحد الأدنى للأجور (SMIC)، والذي تتم الموافقة عليه من قبل حكومة الاتحاد الروسي سنويًا على أساس القانون الاتحادي "بشأن الحد الأدنى للأجور". يتم احتساب الحد الأدنى للأجور لمعدل العمل الشهري المكتمل بالكامل.