C4 ფოტოსინთეზის სიჩქარე დამოკიდებულია იმ ფაქტორებზე, რომელთა შორისაც ისინი იზოლირებულია. ფოტოსინთეზის პროცესის დამოკიდებულება გარემო ფაქტორებზე რა ფუნქცია აქვს ქლოროფილს მცენარეულ უჯრედში
ნაწილი 5. გამოცდის ამოცანები. 1. ფოტოსინთეზის სიჩქარე დამოკიდებულია შემზღუდველ (შემზღუდველ) ფაქტორებზე, რომელთა შორის განასხვავებენ სინათლეს
1. ფოტოსინთეზის სიჩქარე დამოკიდებულია შემზღუდველ (შემზღუდველ) ფაქტორებზე, რომელთა შორისაა სინათლე, ნახშირორჟანგის კონცენტრაცია, ტემპერატურა. რატომ ზღუდავს ეს ფაქტორები ფოტოსინთეზის რეაქციებს?
2. მიეცით მინიმუმ 3 ფაქტორი, რომელიც ხელს უწყობს ეკოსისტემაში მგლების რაოდენობის რეგულირებას.
3. მდინარის ადიდების შემდეგ წარმოქმნილ პატარა წყალსაცავში აღმოჩნდა შემდეგი ორგანიზმები: ცილიტები - ფეხსაცმელი, დაფნია, თეთრი პლანარია, დიდი ტბორის ლოკოკინა, ციკლოპი, ჰიდრა. ახსენი თუ ეს
4. In წყლის ეკოსისტემაცხოვრობენ ყანჩები, წყალმცენარეები, ქორჭილა, როჩო. აღწერეთ ამ ორგანიზმების განაწილება სხვადასხვა ტროფიკულ დონეზე ეკოლოგიური პირამიდის წესის მიხედვით და ახსენით რა ცვლილებები მოხდება ეკოსისტემაში, თუ წყალმცენარეების რაოდენობა გაიზრდება და ყანჩების რაოდენობა შემცირდება.
5. ტყის ბიოგეოცენოზის დროს ხეებს ამუშავებდნენ პესტიციდებით კოღოებისა და ჭიების მოსაკლავად. მიუთითეთ ამ მოვლენის მინიმუმ სამი შედეგი ტყის ბიოგეოცენოზზე.
6. ტბის ეკოსისტემაში რა ცვლილებებმა შეიძლება გამოიწვიოს მტაცებელი თევზის რაოდენობის შემცირება? ჩამოთვალეთ მინიმუმ სამი ცვლილება.
7. ახსენით მცენარეების დაზიანება მჟავა წვიმით. მოიყვანეთ მინიმუმ სამი მიზეზი.
8. როგორ იმოქმედებს დამშლელების რაოდენობის შემცირება დედამიწაზე ნახშირბადის ციკლზე?
9. იპოვეთ შეცდომები მოცემულ ტექსტში. მიუთითეთ წინადადებების რაოდენობა, რომლებშიც ისინი შედგენილია, განმარტეთ ისინი.
1. ბიოგეოცენოზის კვებითი ჯაჭვის შემადგენლობაში შედის მწარმოებლები, მომხმარებლები და დამშლელები. 2. კვების ჯაჭვის პირველი რგოლი მომხმარებლები არიან. 3. მსოფლიოში მომხმარებლები აგროვებენ ფოტოსინთეზის პროცესში შთანთქმულ ენერგიას. 4. ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში გამოიყოფა ჟანგბადი. 5. რედუქტორები ხელს უწყობენ მომხმარებლებისა და მწარმოებლების მიერ დაგროვილი ენერგიის გამოყოფას.
10. იპოვეთ შეცდომები მოცემულ ტექსტში. მიუთითეთ წინადადებების რაოდენობა, რომლებშიც ისინი შედგენილია, განმარტეთ ისინი.
1. ვ.ი. ვერნადსკი, ცოცხალი მატერია არის ცოცხალი ორგანიზმების ერთობლიობა, რომელიც არსებობს ამ მომენტში, რიცხობრივად გამოხატული წონით და ქიმიური შემადგენლობით. 2. ცოცხალი მატერია მთელ ატმოსფეროს, ჰიდროსფეროსა და ლითოსფეროს ნაწილს გასდევს. 3. ცოცხალი მატერია ასრულებს გაზისა და კონცენტრაციის ფუნქციებს ბიოსფეროში. 4. ცოცხალი მატერიის ევოლუციის პროცესში მისი ფუნქციები შეიცვალა და უფრო მრავალფეროვანი გახდა.
5. ცოცხალი ნივთიერების ზოგიერთი ფუნქცია, როგორიცაა მოლეკულური აზოტის შეთვისება, ცვლადი ვალენტობის მქონე ელემენტების დაჟანგვა და შემცირება, მხოლოდ მცენარეებს შეუძლიათ შეასრულონ. 6. ცოცხალი მატერია ორგანიზებულია ბიოცენოზებად - ეკოსისტემის ცოცხალ კომპონენტებად.
პასუხები ამოცანებს
1. C G T GATTT GGT T GTA G C ACTAAAAACCAACAT
2. ცაცაუუგწუგწუაუააააწაუ; 7,14 ნმ. 3. A=25%; T=25%; G=25%; C=25%.
4. AAAAAATTSCTAGT; აააააააუცუაცუაცუაცუ. 5.1120; 1120; 880; 680 ნმ.
6. TTSATGGTSTATGAATSTAAAATGTS; 7,14 ნმ.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
AGTACCGATACCTTGATTTCG
7. T=15%; G=35%; C=35%; 340 ნმ.
9. A=26%; T=26%; G=24%; C=24%.
10,51 ნმ. განყოფილება 2
3. ვალინი, ლიზინი, ლეიცინი; CAA, CAG, CAT, CAC; AAA, AAG; ACC.
6. გენი, 16,4-ჯერ.
7. G=180; C=180; A=270; T=270; 153 ნმ.
8.120; A=90, T=90, C=270, D=270.
10.612 ნმ; 400; A=16,7%, Y=25%, G=50%, C=8,3%; 400.
1. ლიზ-გლნ-ვალ-ტრე-ასპ-ფენი;
2. გლნ-ასპ-ფენ-პრო-გლი; გლნ-ასპ-ლეი-სერ-არგ;
3. TGA - CGA - TTT - CAA (ერთ-ერთი ვარიანტი);
4. ტრე-ილე-ლიზ-ვალ;
5. უუუ; ჯამი; CAA; დიახ;
6. AAU; CAC; GAU; CCU;
7. პირველ შემთხვევაში, თუ ნოკაუტირებული ნუკლეოტიდი არის გენის დასაწყისში;
8. CTT ტრიპლეტი (CTC) გენის კოდირების ჯაჭვში იცვლება CAA ტრიპლეტით (CAG, CAT, CAC);
9. ილე-ტირ-ტრე-ფენ-ტირი (ერთ-ერთი ვარიანტი);
10. CGA-TGA-CAA (ერთ-ერთი ვარიანტი); TsGA, TsGG, TsGU, TsGTS; UGA, UGG, UGU, UGTS; TsGA, TsGG, TsGU, TsGTS.
1. ა) 28; 18; ბ) 142; გ) 5680 კჯ, მაკროერგიულ ობლიგაციებში; დ) 84;
2. ა) 7; ბ) 2,5; 4.5; გ) 176; 7040 კჯ; დ) 15;
4. 8400 კჯ; ოცდაათი.
6. არა; 0.36.
7. 28,4 გ; 0.95.
1. A=15%; G=35%; C=35%.
2. GGTATTSG; 18.3.52.02 ნმ; 51.
4. A=400; T=400; G=350; C=350; 250.
7. YYGTGGTCGTCAT; GGG, UGG, CGU, CAU; პრო-ტრე-ალა-ვალ.
8. წაცაააააწუწუა; GUG, UUU, GAG, TsAU; gis-lis-ley-val.
9. GTTsGAAGTSATGGGTsT; ცაგწუუცგუაწცგა; გლნ-ლეი-არგ-ტრე-არგ.
10. ცგგაუუაუაუგცწგუ; ლეი.
11. AUGAAATSGGGUU; TACTTTGCCAA; მეტ-ლიზ-არგ-ვალ.
12. პასუხის ელემენტები:
ა) მოხდება გენის მუტაცია – შეიცვლება მესამე ამინომჟავის კოდონი;
ბ) ცილაში ერთი ამინომჟავა შეიძლება შეიცვალოს მეორით, რის შედეგადაც შეიცვლება ცილის პირველადი სტრუქტურა;
გ) ყველა სხვა ცილის სტრუქტურა შეიძლება შეიცვალოს, რაც გამოიწვევს ორგანიზმში ახალი თვისების გამოჩენას.
1. AbDCE, AbDCe, AbDcE, AbDce, abDCE, abDCe, abDcE, abDce. თითოეული მათგანის ჩამოყალიბება თანაბრად სავარაუდოა (თითოეული 12,5%).
2. ორი ტიპის გამეტები: AbC და aBc თანაბარი ალბათობით
3. გამეტების ოთხი ტიპი: MnP, Mnp, mnP და mnp თითოში 25%-იანი ალბათობით.
4. FjH, fJh, Fjh, fJH (თითოეული 15%); FJH, fjh, fjH, FJh (თითო 10
5. ა) არაჯვარედინი გამეტები: Ა ბ გ დ, Ა Ბ Გ Დ, Ა ბ გ დ, Ა ბ გ დ(თითოეული ტიპი 20%); კროსოვერი გამეტები: Ა ბ გ დ, Ა Ბ Გ Დ, Ა Ბ Გ Დ, Ა ბ გ დ(5%-ით). შთამომავლობის რეალური რაოდენობა რეკომბინანტული კომბინაციებით
გენები იქნება ოდნავ ნაკლები, tk. ამავე ქრომოსომის გენებს შორის შესაძლებელია ორმაგი გადაკვეთის შემთხვევებიც, ანალიზირებული გენების თავდაპირველ ქრომოსომებში დაბრუნება.
ბ) არაჯვარედინი გამეტები: Ა Ბ Გ Დ, ა ბ გ დ, Ა ბ გ დ, ა ბ გ დ(სულ 72%); გამეტების კროსვორდი ტიპები AB გენებისთვის: Ა ბ გ დ, ა ბ გ დ, Ა ბ გ დ, ა ბ გ დ(მხოლოდ 8%); გამეტების ტიპები CD გენების მიხედვით: Ა Ბ Გ Დ, ა ბ გ დ, Ა Ბ Გ Დ, ა ბ გ დ(მხოლოდ 18%); გამეტების ტიპები ერთდროულად CD და AB გენებისთვის: Ა ბ გ დ, ა ბ გ დ, Ა ბ გ დ, ა ბ გ დ(მხოლოდ 2%).
გ) არაჯვარედინი გამეტები: Ა ბ გ დ, Ა Ბ Გ Დ, Ა ბ გ დ, Ა Ბ Გ Დ(მხოლოდ 80%); კროსოვერი გამეტები: Ა ბ გ დ, Ა ბ გ დ, Ა Ბ Გ Დ, Ა ბ გ დ(მხოლოდ დაახლოებით 20%).
2. F1: სულ შავი, F2: 3 შავი: 1 წითელი; Fa:
წითელი და შავი დაახლოებით თანაბარია.
3. F1: მთლიანად ყავისფერი, F2: 3 ნაწილი ყავისფერი: 1 ნაცრისფერი; ფერი: 50% ყავისფერი: 50% ნაცრისფერი.
4. F1: ყველა იმუნური, F2: იმუნური 3 ნაწილი: 1- პაციენტები; Fa: 50% იმუნური: პაციენტების 50%.
5. შეღებვა განისაზღვრება არასრული დომინირების ტიპით, კრემისებური ღორები ყოველთვის ჰეტეროზიგოტები არიან, ამიტომ ერთმანეთთან შეჯვარებისას აძლევენ გაყოფას 1:2:1.
6. ნიშან-თვისება მემკვიდრეობით მიიღება ალელური გამონაკლისის ტიპის მიხედვით. ჰეტეროზიგოტებში შეინიშნება ერმინის შეფერილობა; თეთრი და შავი ჯიშის მშობლები.
7. ქალი 1 - Aa, ქალი 2 - AA, მამაკაცი - aa; ფ: პირველ შემთხვევაში - ა და ა, მეორე შემთხვევაში - ა.
8. ჯანმრთელი ბავშვების გაჩენის ალბათობა 50%-ია.
პაციენტები - 50%
9. დომინანტური გენი; 50%.
1. პირველი მშობლის შვილს აქვს სისხლის ჯგუფი - O (I); მეორე - A (II), მესამე - AB (VI), მეოთხე - B (III).
2. O სისხლის ჯგუფის მქონე ბავშვი პირველი წყვილის შვილია; A სისხლის ჯგუფის ბავშვი მეორე წყვილის შვილია.
3. I - 50%, II - 25%, III - 25%, IV - 0%.
4. პირველი სისხლის ჯგუფის ბავშვი მშობლიურია, მეორესთან
- მიღება.
1. F1 - სულ შავი, გამოკითხული; F2: - 9 წილი შავი რქოვანი, 3 ნაწილი შავი რქა, 3 ნაწილი წითელი რქა, 1 ნაწილი წითელი რქა.
2. ყველა ჰიბრიდი F1 - ნორმალური ზრდა, ადრეული სიმწიფე; F2: 9 წილი - ადრეული ნორმალური ზრდა, 3 - ადრეული სიმწიფის გიგანტები, 3 - გვიან მომწიფებული ნორმალური ზრდა, 1 - გვიან მომწიფებული გიგანტები.
3. მამაკაცის გენოტიპი არის aaBb, პირველი ცოლის გენოტიპი არის AaBb, მეორე ცოლის გენოტიპი არის AABB.
4. ბიჭები: 3 წივილი - ყავისფერთვალება, ადრეული გამელოტებისადმი მიდრეკილი, 3 წილი - ცისფერთვალება, ადრეული გამელოტებისადმი მიდრეკილი; 1 წილი - ყავისფერთვალება, ნორმალური თმით, 1 წილი - ცისფერთვალება ნორმალური თმით. გოგონები: 3 წილი - ყავისფერთვალება ნორმალური თმით, 3 წილი - ცისფერთვალება ნორმალური თმით, 1 წილი - ყავისფერთვალება, ადრეული გამელოტებისადმი მიდრეკილი, 1 წილი - ცისფერთვალება, ადრეული სიმელოტისადმი მიდრეკილი.
5. საჭირო ფენოტიპის მქონე ბავშვის გაჩენის ალბათობა არის 3/16.
6. F1: ხვეული, მოკლე თმა, შავი; F2: მოსალოდნელია 8 ფენოტიპური კლასი თანაფარდობით: 27:9:9:9:3:3:3:1; Fa: 8 ფენოტიპური კლასი თანაბარი პროპორციით.
7. დიჰეტეროზიგოტები.
8. მამრობითი გამეტების სახეები (Ab და ab); ბავშვთა გენოტიპები. AaBb, Aabb, AaBb; ორივე ანომალიით - 25%; ერთის მხრივ - 50%; ანომალიების გარეშე - 25%.
9. spinousness ნიშანი განისაზღვრება სრული დომინირების ტიპით, spike-ის სიმკვრივე - არასრული დომინირების ტიპით. მშობლების გენოტიპები: AAbb, aaBB.
10. ორივე მახასიათებლისთვის მონოგენური მემკვიდრეობა ხდება ალელებს შორის სრული დომინირებით.
11. ა) 3%; ბ) 0%; 6%-ზე.
1. 1 წილი ყვითელი: 1 წილი ნაცრისფერი; ყვითელის 2 წილი: ნაცრისფერი 1 წილი; პირველ ჯვარში.
2. 50% - კლდოვანი, 50% - ნორმალური.
3. ნაცრისფერი ფერი დომინირებს შავზე, ჰომოზიგოტები ნაცრისფერი ფერის გენისთვის სასიკვდილოა.
4. ჰომოზიგოტები თითოეული გაანალიზებული გენისთვის ლეტალურია, რაც იწვევს მოსალოდნელი გაყოფის შესაბამის დარღვევას (9:3:3:1).
1. ავადმყოფი ბიჭების დაბადების ალბათობა 20%-ია;
გოგოები არ ავადდებიან.
2. შემთხვევების 50%-ში ბავშვებს ექნებათ შიზოფრენიის გენი, მაგრამ ბავშვების მხოლოდ 10% დაზარალდება ამ დაავადებით.
3. ალბათობა იმისა, რომ გოგონა დიაბეტის გენის მატარებელია, არის 50%; ალბათობა იმისა, რომ ის დაავადდება ასაკთან ერთად არის 10%; იმის ალბათობა, რომ მის შვილებს ექნებათ გენი შაქრიანი დიაბეტი(იმ პირობით, რომ ქმარი ჯანმრთელია) - 25%, რომ ავად იქნებიან - 5%.
4. 55%, 15% და 0% შესაბამისად. ნაწილი 7
1. F2-ში თანაფარდობა არის 9:7, რაც შეესაბამება დიჰიბრიდულ გადაკვეთას, როდესაც გენები ურთიერთქმედებენ ორმაგი რეცესიული ეპისტაზის ტიპის მიხედვით.
2. F2-ში ერთი მახასიათებლის გაანალიზებისას შეინიშნება თანაფარდობა 9:3:3:1, რაც ხდება გენების ურთიერთქმედების დროს კომპლემენტარობის ტიპის მიხედვით; გენოტიპები: P, AABB და aavb; F1– 9A_B_, 3A_cc, 3aaB_, 1aavc. გადაკვეთის იგივე შედეგები მიიღება ჰომოზიგოტური ყვითელი და ლურჯი თუთიყუშების შეჯვარების შემთხვევაში (არ აქვს მნიშვნელობა რომელ სქესს ექნება ესა თუ ის თვისება).
3. მშობელი წაულასი: AAbb და aaBB (ორივე პლატინის), F29 ყავისფერიდან 7 პლატინამდე.
4. F2-ის შთამომავლობაში თანაფარდობა არის დაახლოებით 12:3:1 (გადახრები ასოცირდება მცირე ნიმუშთან), რაც შეესაბამება არაალელური გენების ურთიერთქმედებას დომინანტური ეპისტაზის ტიპის მიხედვით, იმ პირობით, რომ რეცესიულ დიჰომოზიგოტს აქვს სპეციფიკური ფენოტიპი. მშობლების გენოტიპები: aaSS (agouti), AAss (შავი); S არის სუპრესორული გენი.
5. მემკვიდრეობა დომინანტური ეპისტაზის ტიპის მიხედვით
(თანაფარდობა 13:3), ხოლო რეცესიული
დიჰომოზიგოტს არ აქვს სპეციფიკური ფენოტიპი. გენოტიპები P - AABB და aavb, F1 - AaBa, F2 - 9A_B_, 3A_bb, aavb (მთელი თეთრი), 3aaB_ (იისფერი).
6. ფენოტიპური კლასების თანაფარდობა 1:4:6:4:1 შეესაბამება გენების ურთიერთქმედებას კუმულაციური პოლიმერის ტიპის მიხედვით დიჰიბრიდული გადაკვეთისას. გენოტიპები P – A1A1A2A2i a1a1a2a2, F1– A1a1A2a2, F2– 1A1A1A2A2 (შავები), 2A1A1A2a2+ 2 A1a1A2A2 (მუქი მულატოები), 4A1a1A2a1a2+1A2A2A1A2 1a1a2a2 + 2 a1a1A2a2 - (მსუბუქი მულატოები), 1a1a1a2a2 (თეთრი). იმიტომ რომ თეთრი ქალი გადასცემს ბავშვებს თეთრი კანის გენებს, შავკანიანები ასეთ ქორწინებაში ვერ გამოჩნდებიან.
7. 15:1 თანაფარდობა შეინიშნება ორი გენის ურთიერთქმედებისას არაკუმულაციური პოლიმერის ტიპის მიხედვით, თეთრი ჩითილების გაჩენა შესაძლებელია მხოლოდ დიჰეტეროზიგოტური მცენარის თვითდამტვერვით; გენოტიპი A1a1A2a2.
1. ავადმყოფი ქალიშვილის გაჩენის ალბათობა 0%-ია;
ავადმყოფი ვაჟი - 50%.
2. ყველა გოგონა ჯანმრთელი იქნება (მათი ნახევარი ჰემოფილიის გენის მატარებელია). ბიჭების ნახევარი ჯანმრთელია, ნახევარი ჰემოფილია.
3. დედა ჰეტეროზიგოტური მატარებელია (XHXh). ქალიშვილს შეიძლება ჰყავდეს ჰემოფილიით დაავადებული ბავშვები
25%-იანი ალბათობით (მხოლოდ ბიჭები), შვილის ავადმყოფი შვილების გაჩენის ალბათობა არის 0 (თუ მისი ცოლი არ არის ჰემოფილიის გენის მატარებელი).
4. პირველ შემთხვევაში, ყველა კატა იქნება კუს ნაჭუჭი, ყველა კატა იქნება ყვითელი, მეორე შემთხვევაში, გარეგნობა
ტორტი და შავი კატები, შავი და ყვითელი კატები. ტიპიურ შემთხვევაში, კატას არ შეიძლება ჰქონდეს კუსებრი შეფერილობა (რადგან ის არის ჰემიზიგოტი გაანალიზებული გენისთვის). თეორიულად, ის შეიძლება გამოჩნდეს გენომიური ანომალიით ჰეტეროზიგოტურ მდედრში (X ქრომოსომების არაგანშორება კვერცხუჯრედის ფორმირებისას), XAXaY გენოტიპში.
5. F1-ში ყველა მამრი იქნება მწვანე (ZBZb), ყველა მდედრი ყავისფერი (ZbW); F2-ში მდედრის ნახევარი ყავისფერია (ZbW), ნახევარი მწვანე (ZBW); მამრების ნახევარი მწვანეა (ZBZb), ნახევარი ყავისფერი (ZbZb).
6. დალტონიზმის გენი შეიძლება მიიღოს მხოლოდ X-ის მქონე ვაჟმა.
ქრომოსომა დედისგან.
7. ა) ყველა შვილი და შვილიშვილი ჯანმრთელი იქნება; ბ) ყველა ქალიშვილი ავად იქნება, ყველა ბიჭი ჯანმრთელი (მაგრამ ისინი X ქრომოსომაზე დიათეზის ალელს ატარებენ).
8. ყველა ბიჭი იქნება ავად, ყველა გოგო ჯანმრთელი; ჰოლანდიური მემკვიდრეობა.
9. თვალის ფერის გენი სქესთანაა დაკავშირებული, ფრთის სიგრძის გენი აუტოსომურია. დედა ქალი ჰეტეროზიგოტურია ორივე გენისთვის, მამრი დომინანტური ჰემიზიგოტურია თვალის ფერისთვის და ჰეტეროზიგოტურია ფრთის სიგრძის გენისთვის.
10. ანომალიის გარეშე ბავშვის გაჩენის ალბათობა არის 25% (აუცილებლად გოგონები). ქალიშვილი ჯანმრთელია, ამიტომ ავადმყოფი შვილიშვილების გაჩენის ალბათობა არის 0.
11. ორივე ანომალიით შვილების გაჩენის ალბათობა
1. ა) არა; ბ) დიახ, მაგრამ მონაცემების თარგმნა ჯვარედინი შთამომავლების პროპორციის შესახებ გენებს შორის მანძილის მიმართ, კროსვორდების პროცენტი
უნდა გამრავლდეს 2-ზე (რადგან იმ ინდივიდების ნახევარი, რომლებმაც მიიღეს კროსოვერი გამეტები მდედრისგან, ერთდროულად ატარებენ მამრობით ორ დომინანტურ ალელს და, შესაბამისად, ექნებათ არაკროსოვერი ფენოტიპი).
2. ნიშნები ნაწილობრივ დაკავშირებულია.
3. მცენარე 1: AB; მცენარე 2: აბ.სიხშირე
გენებს შორის გადაკვეთა დაახლოებით 10%-ია.
4. ა) ქალი: XABXab, XabXab (თითოეული 40%); XAbXab, XaBXab (თითოეული 10%); მამაკაცი: XABY, XabY (თითოეული 40%), XAbY, XaBY (თითოეული 10%);
ბ) ქალი: XAbXAB, XabXAB (თითოეული 50%); მამაკაცი: XAbY, XabY (თითოეული 50%);
გ) ქალი: XAbXAb, XaBXAb (თითოეული 40%); XABXAb, XabXAb (თითოეული 10%); მამაკაცი: XAbY, XaBY (თითოეული 40%); XABY, XabY (თითოეული 10%).
ნაწილი 10
1. ა) 2Aa, 2A, AA, a, AAa, 0; ბ) 2Aa, 2a, aa, A, Aaa, 0. ტრიპლოიდები გაუწონასწორებელი პოლიპლოიდებია და თითქმის ყოველთვის ქმნიან მხოლოდ ანევპლოიდურ (სტერილურ) გამეტებს.
2. 1 წილი მუქი ვარდისფერი, 2 წილი ვარდისფერი, 1 წილი -
ღია ვარდისფერი.
3. მშობლების გენოტიპები: ა) AAAA და aaaa ბ) AAaa და aaaa.
4. 5 წილი - მცენარეები ფერადი ყვავილებით, 1
პროპორცია თეთრია.
ნაწილი 11
1. F1 - 50%, F2 - 33%, F3 - 14%, F4 - 6,6%.
2. ალელური სიხშირე A - 68,5%, ალელური სიხშირე B - 31,5%; გენოტიპის სიხშირეები: AA - 39,5%, AB - 58%; BB - 2,5%.
3. გენოტიპური სიხშირეები: AA - 30,2%, Aa - 49,5%, aa - 20,3%.
4. ა) F1: ალელური სიხშირეები: A - 57,1%, a - 42,9%; AA გენოტიპების სიხშირეები - 32,6%, Aa - 49%, aa - 18,4%; F2: A - 70,7%, a - 29,3%; AA გენოტიპების სიხშირე - 49,9%, Aa
- 41,5%, აა - 8,6%.
ბ) მომავალ თაობაში დარჩება მხოლოდ aa გენოტიპის მქონე ინდივიდები.
5. ყაზანში - 31,4%; ვლადივოსტოკში - 5,3%.
ნაწილი 12.
1. P-aaBB, AAbb; F1 - AaBb - შავი მოკლე თმა - 100%; F2– 1 AABB, 2 AaBB, 2 AABb, 4 AaBb, 1 aaBB, 2 aaBb, 1AAbb, 2 Aabb, 1 aabb; 9/16 შავი მოკლე თმა, 3/16 შავი გრძელი თმა, 3/16 ყავისფერი მოკლე თმა, 1/16 ყავისფერი გრძელი თმა.
2. P-AaBb, Aabb; F1- 1 AABb, 2 AaBb, 1 AAbb, 2 Aabb, 1 aaBb, 1 aabb; მოქმედებს მენდელის მესამე კანონი - გენების (ფუნქციების) დამოუკიდებელი კომბინაცია.
3. P-aaBB, Aabb; F1- AaBb, aaBb: F2- 3/8 შავი სავარცხლით, 3/8 წითელი სავარცხლით, 1/8 შავი სავარცხლის გარეშე, 1/8 წითელი სავარცხლის გარეშე.
4. P-AaBb, AaBb; ააბბ; F1 - ბავშვები: თავისუფალი წილით და სამკუთხა ფოსოებით, თავისუფალი წილით და გლუვი ნიკაპით, შერწყმული წილით და სამკუთხა ფოსოით; AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb.
5. P-aabb, AaBb; F1- AaBb, Aabb, aaBb, aabb; 25%.
6. ბებიები - AAbb, aaBB; ბაბუები - AABB; P, AABb, AaBB, ჯანსაღი; 0%.
7. P-aabb, AaBb; AaBb - ნორმალური მხედველობა, მარფანის სინდრომი; aaBb – გლაუკომა, მარფანის სინდრომი; aabb – გლაუკომა, ნორმალური; Aabb - ჯანსაღი; 25%.
8. P-AABB, aaBb; F1-AaBB, AaBb; F2 - 3/8 რქიანი წითელი, 3/8 რქიანი რონი, 1/8 რქიანი წითელი, 1/8 რქიანი რონი.
9. P-AaBb, aaBB; F1- AaBB, aaBB, AaBb, aaBb; 1/4 - ვარდისფერი ვიწრო, 1/4 - თეთრი ვიწრო, 1/4 - ვარდისფერი შუალედური ფოთლებით, 1/4 - თეთრი შუალედური ფოთლებით.
10. P-AABB, aabb; F1 - AaBb; F2 — AABB, 2 AaBb, aabb; 3/4 ნორმალური სიმაღლე, მრგვალი ხილი; 1/4 ჯუჯა ოვალური ხილით.
11. P-AaBb, aabb; F1 - AaBb (ნაცრისფერი სხეული, ნორმალური ფრთები), aabb (შავი სხეული, მოკლე ფრთები), Aabb (ნაცრისფერი სხეული, მოკლე ფრთები), aaBb (შავი სხეული, ნორმალური ფრთები); ხდება გადაკვეთა.
12. P—AaXDXd, aaXDY; F1 - AaXDXD, aaXDXD, AaXDXd, aaXDXd, AaXDY, aaXDY, AaXdY, aaXdY; 25% (გოგონები).
13. მუქი მინანქრის ფერი; P—XaXa, XAY; F1–XAXa, XaY.
14. P—AAXHXH, aaXHY; F1 - AaXHXh - ჯანმრთელი გოგონა, AaXHY - ჯანმრთელი ბიჭი.
15. P - IAi0, IBIB; F1-IAIB(IV ჯგუფი), IBi0(III ჯგუფი); 0%.
16. დომინანტი, არა სქესობრივი კავშირი; F1– 1, 3, 5, 6 – Aa; - 2, 4 -aa.
17. რეცესიული, სქესთან დაკავშირებული; P - XAXa, XAY; F1-XaY.
1. 1. სახეობები 1 და 2 ვერ თანაარსებობენ ერთსა და იმავე ტერიტორიაზე, ვინაიდან მათი გარემოსდაცვითი მოთხოვნები ჰაბიტატისთვის დიამეტრალურად საპირისპიროა.
2. სახეობის 3 გავრცელება უფრო მეტად ზღუდავს ტენიანობას.
3. სახეობა 1 არის კრიოფილური ქსერობიონტი, ხოლო სახეობა 2 არის
თერმოფილური ჰიგირობიონი.
4. გარემო პირობების დიაპაზონი, რომელიც მითითებულია თეთრი კვადრატით, უკეთესად მოითმენს სახეობას 1, ვიდრე სხვა სახეობები.
5. ტიპი 3 არის ევრითერმული, ხოლო ტიპი 1 და 2 არის
სტენოთერმული.
პესტიციდების გამოყენების გარეშე ტკიპის მოსაშორებლად აუცილებელია შეიქმნას პირობები, რომელიც სცილდება მის ტოლერანტობას (მაგ.
ისინი, რომლებიც ფიგურაში აღინიშნება შავი წრით -
ტემპერატურა 7°C-ზე და ჰაერის ტენიანობა 10%-ზე დაბალი.
3. 1. საყრდენ ზედაპირზე წონითი დატვირთვა განსაზღვრავს ცხოველების უკეთ გადაადგილების შესაძლებლობას ფხვიერი სუბსტრატის (ქვიშა, თოვლი) პირობებში. ქათქათა და ჩლიქოსნების მაგალითზე ჩანს, რომ ჩრდილოეთ ცხოველებში, რომლებიც სიცოცხლის მნიშვნელოვან ნაწილს თოვლის საფარში ატარებენ, ეს მაჩვენებელი უფრო დაბალია, ვიდრე იმ ცხოველებში, რომლებიც ნაკლებად არიან ადაპტირებული ამ გარემო ფაქტორთან.
2. ფხვიერი ტყის თოვლის პირობებში მცხოვრებ კურდღელს უფრო დაბალი წონა აქვს ვიდრე ღია ჰაბიტატებში მცხოვრებ კურდღელს, სადაც თოვლი იკუმშება ქარის მოქმედებით.
3. მიუხედავად იმისა, რომ საყრდენ ზედაპირზე წონის დატვირთვის ინდიკატორები ფოცხვერსა და არეში მსგავსია, დიდი მნიშვნელობა აქვს კიდურების სიგრძეს და სახსრების მობილობასაც.
- ღრმა და ფხვიერ თოვლში ელა ფოცხვერზე უკეთ მოძრაობს.
4. 1. ჰომეოთერმული („თბილსისხლიანი“) ცხოველი.
2. ფრინველები და ძუძუმწოვრების უმეტესობა (გარდა მათგან, რომლებიც სეზონური უმოქმედობის მდგომარეობაში არიან
ჰიბერნაცია).
3. ზღურბლის ტემპერატურა (კარდინალური წერტილები); ნორმალური ზონა (ჩვეულებრივი ტემპერატურის მნიშვნელობები); ოპტიმალური ტემპერატურის ზონა (სითბოს წარმოება მინიმალურია).
4. მორფოლოგიური: ბუმბული და თმის ხაზი, კანქვეშა ცხიმოვანი ქსოვილი; ფიზიოლოგიური: საოფლე ჯირკვლების აქტივობა, კანის კაპილარების სანათურის ცვლილება, ინტენსიური მეტაბოლიზმს,
უზრუნველყოფილია სისხლის მიმოქცევისა და რესპირატორული სისტემების პროგრესული სტრუქტურით.
5. t1-დან t2-მდე ზონაში მაღალი სითბოს გამომუშავება უნდა უზრუნველყოფდეს ორგანიზმის დათბობას ენდოგენური სითბოს ინტენსიური წარმოების გამო. ზონაში სითბოს წარმოების ზრდა t5-დან t6-მდე - სხეულის გადახურების პირობებში, მარეგულირებელი ცილები წყვეტენ კოორდინირებული თერმორეგულაციის უზრუნველყოფას, რის შედეგადაც სხეულის ტემპერატურა მკვეთრად იზრდება, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს თერმომდგრადი ცილების დენატურაცია და სხეულის სიკვდილი.
5.1. 1 წერტილში - მაღალი ტემპერატურა; მე-2 წერტილში - უკიდურესად დაბალი ტენიანობა; მე-3 წერტილში - უკიდურესად დაბალი ტემპერატურა.
2. ტემპერატურის მნიშვნელობები 12-დან 22°C-მდე დიაპაზონში ტენიანობის 65-დან 85%-მდე.
3. ტემპერატურებთან მიმართებაში სახეობების გამძლეობის საზღვრები მერყეობს 2-დან 40°C-მდე. მინიმალური დასაშვები ტენიანობა არის 20%, მაგრამ ის დიდად არის დამოკიდებული ჰაერის ტემპერატურაზე.
6.1. მწერების განვითარების ტემპი დამოკიდებულია ჰაბიტატის ტემპერატურაზე, გარკვეული ინტერვალით ემორჩილება ვან ჰოფის წესს: „ენდოთერმული სისწრაფე. ქიმიური რეაქციებიტემპერატურის მატება 10 ° -ით იზრდება 2-3-ჯერ.
2. განვითარების ტემპის იგივე დამოკიდებულება ტემპერატურაზე აღმოაჩინეს სხვა პოიკილოთერმულ ცხოველებშიც - კიბოსნაირებში, არაქნიდებში, თევზებში და ამფიბიებში.
3. მინიმალურ ზღურბლთან მიახლოებულ ტემპერატურაზე რეაქციის სიჩქარე დაბალია და მცირედი მატება
ის არ იწვევს სიჩქარის ისეთ მნიშვნელოვან ზრდას, როგორც ფიზიოლოგიურად ნორმალურ დიაპაზონში არსებულ ტემპერატურაზე.
4. ვინაიდან ცილები ორგანიზმში ბიოქიმიური რეაქციების კატალიზატორებს წარმოადგენენ, ლიმიტირებულ ტემპერატურებს (33°-ზე მეტი) მიღწევისთანავე, ამ რეაქციების სიჩქარე ცილის დენატურაციის გამო ზვავის მსგავსად იწყებს კლებას.
7.1. ჭიანჭველები, როგორც საკვები საგანი, მყივანი კოდალასთვის ხელმისაწვდომია მხოლოდ გაზაფხული-ზაფხულის პერიოდში და ამ დროს ისინი საკვების მასიური წყაროა. შუა ზაფხულში და შემოდგომაზე კოდალა ეყრდნობა ქსილოფაგ მწერებს, რომელთა ლარვას იღებენ ხეების ქერქის ქვეშ. თუმცა მათი მოპოვება დაკავშირებულია დროისა და ენერგიის მნიშვნელოვან ხარჯვასთან, რაც არახელსაყრელია ზამთრის პირობებში. ამიტომ, შემოდგომა-ზამთრის პერიოდში გირჩებში მომწიფებული წიწვოვანი თესლი ხდება კოდალას საყვარელი საკვები, რომლის მოპოვებასაც ნაკლები დრო და ძალისხმევა სჭირდება.
2. ზაფხულის მეორე ნახევარში (ივლისი-აგვისტო).
3. აუცილებელია მზარდი წიწილების სრული საკვების მიწოდება.
8.1. გერბილების აქტივობის ბუნება განისაზღვრება ტემპერატურის მიმდინარეობით.
2. მარტში აქტიურობენ მხოლოდ ქ დღისითდღეები, როდესაც ჰაერი და სუბსტრატი საკმარისად თბილია (მაქსიმალური აქტივობა შეინიშნება შუადღისას, როცა ყველაზე თბილია). ივლისში, როცა უდაბნოში ძალიან ცხელა, გერბილებს აქვთ აქტივობის ორი პიკი: ერთი დილით ადრე, მეორე - საღამოს. არააქტიური
მდგომარეობა დღის სიმაღლეზე (დილის 10 საათიდან საღამოს 3 საათამდე) დაკავშირებულია დღის ძალიან მაღალ ტემპერატურასთან.
3. სექტემბერში გერბილების საკმაოდ მაღალი აქტივობა ინარჩუნებს დღის უმეტეს ნაწილს (დილის 8 საათიდან საღამოს 5 საათამდე), რაც ასოცირდება როგორც უფრო კომფორტულ ტემპერატურულ პირობებთან, ასევე დიდი რაოდენობით საკვებთან (მწიფე თესლი), რომელიც აუცილებელია მომავალი ზამთრის განმავლობაში მისი გადარჩენისთვის.
9. 4,5 საათზე ნაკლები.
1. გაიზარდა 1,5-ჯერ; 2025 წლის სროლის ლიცენზია შეიძლება გაიცეს.
2. მოსახლეობაში იქნება 480 ქალი, 720 მამაკაცი და 1440 ახალგაზრდა.
3. 10 მოზრდილი კაჭაღარა; 99,98%.
4. კვერცხებიდან შეწვამდე სტადიაზე - 80%, შემწვარიდან ვერცხლის თევზამდე - 90%, ვერცხლის თევზიდან ზრდასრულამდე - 97%; საერთო სიკვდილიანობაა 99,94%.
5. ნაძვის ხეების ყველაზე ინტენსიური თვითგათხელება ხდება 20-დან 40 წლამდე.
20-წლიან პლანტაციებში ერთი ხე უკავია 1,5 მ2 ფართობს, 40-წლიანებში - 4,2 მ2, 60-წლიანებში - 8,6 მ2, 80-წლიანებში - 13,2 მ2, 120-წლიანებში - 21,5 მ2. არ ღირს ხეების დარგვის სიმკვრივის წინასწარ შემცირების დონე, რომელიც შეესაბამება მწიფე ტყეს, რადგან მკვრივი ახალგაზრდა პლანტაციების ერთობლივი გადარჩენა უფრო სავარაუდოა, ვიდრე ცალკეული ხეები. უფრო მეტიც, ის შემდგომ უზრუნველყოფს
ყველაზე ძლიერი პიროვნებების პრეფერენციული გადარჩენა.
7000
ფოტოსინთეზის ინტენსივობა მრავალ ფაქტორზეა დამოკიდებული. პირველ რიგში, სინათლის ტალღის სიგრძეზე. პროცესი ყველაზე ეფექტურად მიმდინარეობს სპექტრის ლურჯ-იისფერი და წითელი ნაწილების ტალღების გავლენის ქვეშ. გარდა ამისა, ფოტოსინთეზის სიჩქარეზე გავლენას ახდენს განათების ხარისხი და გარკვეულ მომენტამდე პროცესის სიჩქარე იზრდება სინათლის რაოდენობის პროპორციულად, მაშინ ნოტი აღარ არის მასზე დამოკიდებული.
კიდევ ერთი ფაქტორი არის ნახშირორჟანგის კონცენტრაცია. რაც უფრო მაღალია, მით უფრო ინტენსიურია არის პროცესიფოტოსინთეზი. ნორმალურ პირობებში ნახშირორჟანგის ნაკლებობა არის მთავარი შემზღუდველი ფაქტორი, ვინაიდან ატმოსფერული ჰაერიშეიცავს მცირე პროცენტს. თუმცა, სათბურის პირობებში, ეს დეფიციტი შეიძლება აღმოიფხვრას, რაც დადებითად იმოქმედებს ფოტოსინთეზის სიჩქარეზე და მცენარეების ზრდის ტემპზე.
ფოტოსინთეზის ინტენსივობის მნიშვნელოვანი ფაქტორია ტემპერატურა. ფოტოსინთეზის ყველა რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტებით, რისთვისაც ოპტიმალური ტემპერატურის დიაპაზონი არის 25-30 ° C. დაბალი ტემპერატურაფერმენტების მოქმედების სიჩქარე მკვეთრად მცირდება.
წყალი არის მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც გავლენას ახდენს ფოტოსინთეზზე. თუმცა, შეუძლებელია ამ ფაქტორის რაოდენობრივი დადგენა, რადგან წყალი ჩართულია მცენარის უჯრედში მიმდინარე ბევრ სხვა მეტაბოლურ პროცესში.
ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა. ფოტოსინთეზი ფუნდამენტური პროცესია ცოცხალ ბუნებაში. მადლობა მას არაორგანული ნივთიერებები- ნახშირორჟანგი და წყალი - მზის ენერგიის მონაწილეობით, მწვანე მცენარეები ასინთეზებენ ორგანულ ნივთიერებებს, რომლებიც აუცილებელია დედამიწაზე მთელი სიცოცხლისთვის. ამ ნივთიერებების პირველადი სინთეზი უზრუნველყოფს ყველა ორგანიზმში ასიმილაციისა და დისიმილაციის პროცესების განხორციელებას.
ფოტოსინთეზის პროდუქტებს - ორგანულ ნივთიერებებს - იყენებენ ორგანიზმები:
- უჯრედების აშენება;
- როგორც ენერგიის წყარო სასიცოცხლო პროცესებისთვის.
ადამიანი იყენებს მცენარეთა მიერ შექმნილ ნივთიერებებს:
- როგორც საკვები (ხილი, თესლი და ა.შ.);
- როგორც ენერგიის წყარო (ქვანახშირი, ტორფი, ხე);
- როგორც სამშენებლო მასალა.
კაცობრიობა თავის არსებობას ფოტოსინთეზს ევალება. დედამიწაზე არსებული ყველა საწვავი ფოტოსინთეზის პროდუქტია. წიაღისეული საწვავის გამოყენებით, ჩვენ ვიღებთ ფოტოსინთეზის შედეგად შენახულ ენერგიას უძველესი მცენარეების მიერ, რომლებიც არსებობდნენ წარსულ გეოლოგიურ ეპოქებში.
ორგანული ნივთიერებების სინთეზის პარალელურად დედამიწის ატმოსფეროში გამოიყოფა ფოტოსინთეზის გვერდითი პროდუქტი, ჟანგბადი, რომელიც აუცილებელია ორგანიზმების სუნთქვისთვის. ჟანგბადის გარეშე ჩვენს პლანეტაზე სიცოცხლე შეუძლებელია. მისი რეზერვები მუდმივად იხარჯება ბუნებაში მიმდინარე წვის, დაჟანგვის, სუნთქვის პროდუქტებზე. მეცნიერთა აზრით, ფოტოსინთეზის გარეშე ჟანგბადის მთელი მარაგი 3000 წელიწადში დაიხარჯება. ამიტომ, ფოტოსინთეზს უდიდესი მნიშვნელობა აქვს დედამიწაზე სიცოცხლისთვის.
მრავალი საუკუნის განმავლობაში, ბიოლოგები ცდილობდნენ მწვანე ფოთლის საიდუმლოს ამოხსნას. Დიდი ხანის განმვლობაშიითვლებოდა, რომ მცენარეები ქმნიან ნუტრიენტებიწყლისა და მინერალებისგან. ეს რწმენა დაკავშირებულია ჰოლანდიელი მკვლევარის ანა ვან ჰელმონტის ექსპერიმენტთან, რომელიც ჯერ კიდევ მე-17 საუკუნეში ჩატარდა. მან დარგა ტირიფის ხე ტუბში, ზუსტად გაზომა მცენარის მასა (2,3 კგ) და მშრალი ნიადაგი (90,8 კგ). ხუთი წლის განმავლობაში ის მხოლოდ მცენარეს რწყავდა, მიწას არაფერს უმატებდა. ხუთი წლის შემდეგ ხის მასა გაიზარდა 74 კგ-ით, ხოლო ნიადაგის მასა შემცირდა მხოლოდ 0,06 კგ-ით. მეცნიერმა დაასკვნა, რომ მცენარე ყველა ნივთიერებას წყლისგან ქმნის. ამრიგად, დადგინდა ერთი ნივთიერება, რომელსაც მცენარე შთანთქავს ფოტოსინთეზის დროს.
მწვანე ფოთლის ფუნქციის მეცნიერულად განსაზღვრის პირველი მცდელობა 1667 წელს იტალიელმა ნატურალისტმა მარჩელო მალპიგიმ გააკეთა. მან შენიშნა, რომ თუ გოგრის ნერგებს პირველი ჩანასახის ფოთლები მოწყვეტენ, მაშინ მცენარე წყვეტს განვითარებას. მცენარეთა სტრუქტურის შესწავლისას მან გამოთქვა ვარაუდი: მოქმედების ქვეშ მზის სხივებიმცენარის ფოთლებში ხდება გარკვეული ტრანსფორმაციები და წყალი ორთქლდება. თუმცა, ეს ვარაუდები იმ დროს იგნორირებული იყო.
100 წლის შემდეგ შვეიცარიელმა მეცნიერმა ჩარლზ ბონეტმა ჩაატარა რამდენიმე ექსპერიმენტი მცენარის ფოთლის წყალში მოთავსებით და მზის შუქით განათებით. მხოლოდ მან გააკეთა არასწორი დასკვნა, თვლიდა, რომ მცენარე არ მონაწილეობს ბუშტების წარმოქმნაში.
მწვანე ფოთლის როლის აღმოჩენა ინგლისელ ქიმიკოს ჯოზეფ პრისტლის ეკუთვნის. 1772 წელს, როდესაც სწავლობდა ჰაერის მნიშვნელობას ნივთიერებების დაწვისა და სუნთქვისთვის, მან მოაწყო ექსპერიმენტი და აღმოაჩინა, რომ მცენარეები აუმჯობესებენ ჰაერს და აძლევენ მას შესაფერისს სუნთქვისა და წვისთვის. მთელი რიგი ექსპერიმენტების შემდეგ პრისტლიმ შენიშნა, რომ მცენარეები აუმჯობესებენ ჰაერს სინათლეში. ის იყო პირველი, ვინც შესთავაზა სინათლის როლი მცენარეთა ცხოვრებაში.
1800 წელს შვეიცარიელმა მეცნიერმა ჟან სენებიერმა მეცნიერულად ახსნა ამ პროცესის არსი (ამ დროისთვის ლავუაზიემ უკვე აღმოაჩინა ჟანგბადი და შეისწავლა მისი თვისებები): მცენარის ფოთლები იშლება ნახშირორჟანგს და ათავისუფლებს ჟანგბადს მხოლოდ მზის მოქმედების ქვეშ.
მე-19 საუკუნის მეორე ნახევარში მწვანე მცენარეების ფოთლებისგან მიიღეს ალკოჰოლური ექსტრაქტი. ამ ნივთიერებას ქლოროფილი ეწოდება.
გერმანელმა ნატურალისტმა რობერტ მაიერმა აღმოაჩინა მცენარის მიერ მზის შთანთქმა და მისი გარდაქმნა ორგანული ნივთიერებების ქიმიურ ბმების ენერგიად (მცენარეში ორგანული ნივთიერებების სახით შენახული ნახშირბადის რაოდენობა პირდაპირ დამოკიდებულია მცენარეზე დაცემული სინათლის რაოდენობაზე).
კლიმენტ არკადიევიჩ ტიმირიაზევი, რუსი მეცნიერი, შეისწავლა მზის სინათლის სპექტრის სხვადასხვა ნაწილის გავლენა ფოტოსინთეზის პროცესზე. მან შეძლო დაედგინა, რომ სწორედ წითელ სხივებში მიმდინარეობს ფოტოსინთეზი ყველაზე ეფექტურად და დაემტკიცებინა, რომ ამ პროცესის ინტენსივობა შეესაბამება ქლოროფილის მიერ სინათლის შთანთქმას.
კ.ა. ტიმირიაზევმა ხაზგასმით აღნიშნა, რომ ნახშირბადის შეთვისებით მცენარე ასევე ითვისებს მზის შუქს, გარდაქმნის მის ენერგიას ორგანული ნივთიერებების ენერგიად.
გარე ფაქტორების გავლენის შეფასებისას აუცილებელია ორი დონის განსხვავება. პირველი მათგანი გენეტიკურია, რომელიც განისაზღვრება გენეტიკურ აპარატზე და გენის ექსპრესიაზე ფაქტორების გავლენით. მეორე დონე განპირობებულია გარე ფაქტორების უშუალო მოქმედებით ფოტოსინთეზის ინდივიდუალურ რეაქციებზე. სხეულის რეაქცია გარე ფაქტორების ცვლილებებზე შეიძლება იყოს სწრაფი, როდესაც მათი გავლენა ფოტოსინთეზურ აპარატზე პირდაპირ არის განსაზღვრული და უფრო ნელი, როდესაც სტრუქტურები ყალიბდება ახალ პირობებში. ეგზოგენური ფაქტორების მოქმედება ურთიერთდაკავშირებულია და ურთიერთდამოკიდებულია და რეალიზდება სპეციფიკური მექანიზმების მეშვეობით, რომლებიც დაკავშირებულია ფოტოსინთეზის ფიზიკურ, ფოტოქიმიურ და ფერმენტულ რეაქციებთან მთელ კომპლექსთან. ამ მექანიზმების ცოდნა აუცილებელია ძირითადი შაბლონებისა და ოპტიმალური პირობების ღრმად გასაგებად ფოტოსინთეზური აპარატის, როგორც ინტეგრალური სისტემის ფუნქციონირებისთვის.
მოდით ცალკე განვიხილოთ ძირითადი გარემო ფაქტორების გავლენა ფოტოსინთეზზე, თუმცა ბუნებაში ისინი ერთდროულად მოქმედებენ მცენარეზე და მცენარის პროდუქტიულობა არის მთელი რიგი გარემო ფაქტორების ერთობლივი მოქმედების განუყოფელი ფუნქცია.
სინათლის ინტენსივობისა და სპექტრული შემადგენლობის გავლენა ფოტოსინთეზზე
სინათლის ინტენსივობა და ფოტოსინთეზი. ფოტოსინთეზის დამოკიდებულება გასხივოსნებულ ენერგიაზე ყველაზე აშკარა და არსებითია. უკვე K.A. ტიმირიაზევისა და სხვა მკვლევარების ადრეულ ნაშრომებში, არარსებობა ხაზოვანი დამოკიდებულებაფოტოსინთეზის პროცესის აქტივობასა და მოქმედი ფაქტორის ინტენსივობას შორის. ფოტოსინთეზის აქტივობის დამოკიდებულებას სინათლის ინტენსივობაზე - ფოტოსინთეზის სინათლის მრუდი - აქვს ლოგარითმული მრუდის ფორმა. პროცესის სიჩქარის პირდაპირი დამოკიდებულება ენერგიის ნაკადზე ხდება მხოლოდ სინათლის დაბალი ინტენსივობის დროს. სინათლის ინტენსივობის გაჯერების რეგიონში, განათების შემდგომი ზრდა არ ზრდის ფოტოსინთეზის სიჩქარეს.
ეს მონაცემები საფუძვლად დაედო იდეებს ფოტოსინთეზის პროცესში ჩართვის შესახებ ბნელი, ფერმენტული რეაქციების ფოტოქიმიურ, სინათლის რეაქციებთან ერთად, რომელთა შემზღუდველი ეფექტი განსაკუთრებით შესამჩნევად იწყება სინათლის მაღალი, გაძლიერებული ინტენსივობით. A.A. Richter-ისა და R. Emerson-ის ექსპერიმენტების შედეგებმა წყვეტილი შუქით შესაძლებელი გახადა ფოტოსინთეზის სინათლისა და ბნელი რეაქციების სიჩქარის შეფასება: შესაბამისად 10-5 და 10-2 წმ. ეს მნიშვნელობები სრულად დადასტურდა H. Witt-ის (Witt, 1966) ლაბორატორიაში იმპულსური სპექტროფოტომეტრიის უაღრესად მგრძნობიარე მეთოდების გამოყენებით.
ფიზიოლოგიური კვლევების ჩატარებისას, ფოტოსინთეზის სინათლის მრუდის ანალიზი იძლევა ინფორმაციას ფოტოქიმიური სისტემებისა და ფერმენტული აპარატის მუშაობის ბუნების შესახებ. მრუდის დახრილობა ახასიათებს ფოტოქიმიური რეაქციების სიჩქარეს: რაც უფრო დიდია ის, მით უფრო აქტიურად იყენებს სისტემა სინათლის ენერგიას. წრფივი მონაკვეთის დახრილობის კუთხიდან შეიძლება მოხდეს კვანტების მოხმარების მიახლოებითი გამოთვლები CO2-ის მოლის შემცირებისთვის. ფოტოსინთეზის სიჩქარე გაჯერებული სინათლის ინტენსივობის რეგიონში ახასიათებს CO2-ის შეწოვისა და შემცირების სისტემების ძალას და დიდწილად განისაზღვრება ნახშირორჟანგის კონცენტრაციით გარემოში. რაც უფრო მაღალია მრუდი სინათლის გაჯერების ინტენსივობის რეგიონში, მით უფრო ძლიერია სისტემა ნახშირორჟანგის შთანთქმისა და შემცირებისთვის.
სინათლის მინიმალური ინტენსივობა, რომლითაც შესაძლებელია ფოტოსინთეზი, განსხვავდება მცენარეთა სხვადასხვა ჯგუფში. გარკვეულ პრაქტიკულ მნიშვნელობას აქვს სინათლის კომპენსაციის წერტილი (SCP) - განათების დონე, როდესაც ფოტოსინთეზისა და სუნთქვის პროცესებში გაზის გაცვლის ინტენსივობა თანაბარია. მხოლოდ მაშინ, როდესაც სინათლის ინტენსივობა SCP-ზე მეტია, იქმნება ნახშირბადის დადებითი ბალანსი. სინათლის კომპენსაციის წერტილის პოზიცია განისაზღვრება მცენარის გენოტიპით და დამოკიდებულია ფოტოსინთეზისა და ბნელი სუნთქვის თანაფარდობაზე. მუქი სუნთქვის ნებისმიერი ზრდა, როგორიცაა ტემპერატურის მატება, ზრდის SCP-ის მნიშვნელობას. C4 მცენარეებში სინათლის კომპენსაციის წერტილი უფრო მაღალია ვიდრე C3 მცენარეებში; ჩრდილის ტოლერანტული მცენარეებიის უფრო დაბალია ვიდრე სინათლის მოყვარულებს.
სინათლის ინტენსივობის გარკვეულ დონემდე გაზრდა ძირითადად მოქმედებს ქლოროპლასტების ფოტოქიმიურ რეაქციებზე. განათებისას პირველად ჩართულია არაციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი. როდესაც ელექტრონების ნაკადის სიჩქარე იზრდება და ელექტრონული აუზები გაჯერებულია, ზოგიერთი ელექტრონი გადადის ციკლური ნაკადების ფორმირებაზე. შეცვლა დაკავშირებულია ტრანსპორტირების აღდგენასთან, რომლებიც იკავებენ საკვანძო პოზიციას ETC-ში (მათ შორისაა პლასტოქინონების, ფერედოქსინის აუზი) და რედოქს აგენტების კონფორმაციის ცვლილებასთან. გადაჭარბებული განათების პირობებში ელექტრონის ციკლურ ტრანსპორტს შეუძლია ქლოროპლასტების დამცავი როლი შეასრულოს, ასევე ენერგიის წყაროდ იქცეს დამატებითი ATP სინთეზისთვის და ამით ხელი შეუწყოს ქლოროპლასტებში ნახშირბადის ასიმილაციის პროცესების გააქტიურებას და ქარხანაში ადაპტაციის პროცესებს.
სინათლის ნაკადის ინტენსივობისა და ელექტრონის ტრანსპორტირების სიჩქარის მატებასთან ერთად, იზრდება NADP+ ფოტორედუქციისა და ატფ-ის სინთეზის აქტივობა. შემცირებული კოენზიმების წარმოქმნის სიჩქარე გააქტიურებულია უფრო მეტად, ვიდრე ATP სინთეზი, რაც იწვევს ATP/NADPH თანაფარდობის უმნიშვნელო შემცირებას სინათლის ინტენსივობის გაზრდით. ენერგიისა და შემცირების პოტენციალის თანაფარდობის ცვლილება არის ერთ-ერთი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს დამოკიდებულებას ნახშირბადის მეტაბოლიზმის ბუნების განათების ინტენსივობაზე და ფოტოსინთეზის პროდუქტების თანაფარდობაზე. განათების დაბალ დონეზე (დაახლოებით 2000 ლუქსი), ძირითადად წარმოიქმნება არანახშირწყლოვანი ნივთიერებები (ამინომჟავები, ორგანული მჟავები), სინათლის მაღალი ინტენსივობით ნახშირწყლები (საქაროზა და ა.შ.) წარმოადგენს ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტების ძირითად ნაწილს. განათების ინტენსივობა განსაზღვრავს წარმოქმნილი ფოტოსინთეზური სტრუქტურების ბუნებას. ინტენსიური განათების პირობებში, დიდი რიცხვიუფრო მცირე ფოტოსინთეზური ერთეულები, რაც დამახასიათებელია მაღალაქტიური სისტემებისთვის, იზრდება ქლოროფილების თანაფარდობა a/b.
მცენარეთა C3- და C4-ჯგუფები მნიშვნელოვნად განსხვავდება ფოტოსინთეზის პროცესის სინათლის ინტენსივობაზე დამოკიდებულებით. მოსახვევების კურსის შედარება გვიჩვენებს, რომ მაღალი დონეფოტოსინთეზი, რომელიც დამახასიათებელია C4 მცენარეებისთვის, ვლინდება ძირითადად განათების მაღალ დონეზე.
სინათლის სპექტრული შემადგენლობა. ინტენსივობის გარდა, სინათლის სპექტრული შემადგენლობა აუცილებელია ფოტოსინთეზისთვის. ფოტოსინთეზზე სხვადასხვა ტალღის სიგრძის სხივების მოქმედების ძირითადი კანონზომიერებები დაადგინა K. A. Timiryazev-მა. შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ სპექტრის ნაწილებში ფოტოსინთეზის ინტენსივობა, რომლებიც შეესაბამება ენერგიის რაოდენობას, განსხვავებულია: ფოტოსინთეზის ყველაზე მაღალი ინტენსივობა აღინიშნა წითელ სხივებზე (O.Warburg, E.Negelein, 1923; E.Gabrielsen, 1935 და სხვ.).
ფოტოსინთეზის მოქმედების სპექტრს (მისი დამოკიდებულების მრუდი მოხვედრის სინათლის ტალღის სიგრძეზე) ლუწი რაოდენობის კვანტებთან აქვს ორი მკაფიოდ განსაზღვრული მაქსიმუმი - სპექტრის წითელ და ლურჯ ნაწილებში, ქლოროფილის შთანთქმის მაქსიმუმის მსგავსი. ამიტომ, წითელი და ლურჯი სხივები ყველაზე ეფექტურია ფოტოსინთეზში. ფოტოსინთეზის კვანტური გამოსავლიანობის მრუდის ანალიზი ტალღის სიგრძის მიხედვით გვიჩვენებს, რომ მას აქვს ახლო მნიშვნელობები ტალღის სიგრძის დიაპაზონში 580-680 ნმ (დაახლოებით 0,11). სპექტრის ლურჯ-იისფერ ნაწილში (400 - 490 ნმ), რომელიც შეიწოვება ქლოროფილებთან ერთად ასევე კაროტინოიდებით, კვანტური გამოსავლიანობა მცირდება (0,06-მდე), რაც დაკავშირებულია კაროტინოიდების მიერ შთანთქმული ენერგიის ნაკლებად პროდუქტიულ გამოყენებასთან. სპექტრის შორეულ წითელ რეგიონში (680 ნმ-ზე მეტი) შეინიშნება კვანტური გამოსავლიანობის მკვეთრი შემცირება. ფოტოსინთეზის „წითელი დაცემის“ ფენომენი და რ. ემერსონის შემდგომი ექსპერიმენტები, რომლებმაც აჩვენეს ფოტოსინთეზის ზრდა დროს. დამატებითი განათებამოკლე ტალღის სიგრძის შუქმა („გამაძლიერებელი ეფექტი“), გამოიწვია თანამედროვე ფოტოსინთეზის ერთ-ერთი ფუნდამენტური დებულება ორი ფოტოსისტემის თანმიმდევრული ფუნქციონირების შესახებ.
სინათლის ხარისხი, როგორც ნაჩვენებია N.P. Voskresenskaya-ს (1965--1989) გრძელვადიანი კვლევებით, აქვს კომპლექსური და მრავალმხრივი ეფექტი ფოტოსინთეზზე. ცისფერი შუქი სპეციფიკურ გავლენას ახდენს მცენარეების ფოტოსინთეზურ აპარატზე წითელ შუქთან შედარებით (თანაბრდება კვანტების რაოდენობის მიხედვით). ლურჯი სინათლის ქვეშ CO2-ის მთლიანი ათვისება უფრო აქტიურია, რაც განპირობებულია ლურჯი სინათლის გააქტიურებით ელექტრონების ტრანსპორტირების პროცესებზე და ნახშირბადის ციკლის რეაქციებზე. სისტემაში, სადაც წყალი ემსახურებოდა ელექტრონის დონორს, ლურჯმა შუქმა გაზარდა NADP+ ფოტორედუქციის აქტივობა თითქმის ორჯერ, ვიდრე ამ რეაქციის აქტივობა მცენარეებში წითელ შუქზე. სინათლის სპექტრული შემადგენლობა განსაზღვრავს ფოტოსინთეზის დროს სინთეზირებული პროდუქტების შემადგენლობას: ლურჯი სინათლე უპირატესად ასინთეზებს ორგანულ მჟავებს და ამინომჟავებს, მოგვიანებით კი ცილებს, ხოლო წითელი შუქი იწვევს ხსნადი ნახშირწყლების და საბოლოოდ სახამებლის სინთეზს. აღინიშნა ლურჯი სინათლის მარეგულირებელი ეფექტი ნახშირბადის ფოტოსინთეზური გარდაქმნის ფერმენტების აქტივობაზე. ლურჯ შუქზე გაზრდილმა მცენარეებმა აჩვენეს RuBF კარბოქსილაზას, გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზას, გლიკოლატ ოქსიდაზას და გლიოქსილატ ამინოტრანსფერაზას უფრო მაღალი აქტივობა. ნაშრომში აღნიშნული ფერმენტის აქტივობის ცვლილებები ასოცირდება ცილის დე ნოვო სინთეზზე ლურჯი სინათლის გააქტიურების ეფექტთან. ბუნდოვანი რჩება კითხვა ლურჯი სინათლის ფოტორეცეპტორების ბუნების შესახებ. ფლავინს, კაროტინოიდებს და ფიტოქრომის სისტემას ვარაუდობენ, როგორც შესაძლო მიმღებებს.
ნახშირორჟანგის კონცენტრაციის ეფექტი ფოტოსინთეზზე
ნახშირორჟანგი ჰაერში არის ფოტოსინთეზის სუბსტრატი. CO2-ის ხელმისაწვდომობა და მისი კონცენტრაცია განსაზღვრავს ნახშირბადის მეტაბოლიზმის აქტივობას მცენარეებში. ჰაერში CO2-ის კონცენტრაცია არის 0,03%. ამავდროულად, დადგინდა, რომ ფოტოსინთეზის მაქსიმალური სიჩქარე მიიღწევა ნახშირორჟანგის კონცენტრაციით უფრო მაღალი ბრძანებით (დაახლოებით 0,3-0,5%). ამრიგად, CO2-ის კონცენტრაცია ფოტოსინთეზის ერთ-ერთი შემზღუდველი ფაქტორია. ნახშირორჟანგის კონცენტრაციის შემზღუდველი ეფექტი განსაკუთრებით გამოხატულია სინათლის მაღალი ინტენსივობის დროს, როდესაც ფოტოქიმიური რეაქციები წარმოქმნის მცენარეში ნახშირბადის მეტაბოლიზმისთვის აუცილებელ NADPH-ს და ATP-ს მაქსიმალურ შესაძლო რაოდენობას.
როგორც ნახატიდან ჩანს, ფოტოსინთეზის ინტენსივობის დამოკიდებულებას CO2-ის კონცენტრაციაზე ლოგარითმული ხასიათი აქვს. CO2-ის კონცენტრაციის ზრდა იწვევს ფოტოსინთეზის ინტენსივობის სწრაფ ზრდას. CO2 კონცენტრაციით 0,06-0,15%, მცენარეთა უმეტესობა აღწევს ფოტოსინთეზის გაჯერებას. ფოტოსინთეზის ინტენსივობის ზრდა CO2-ის კონცენტრაციის მატებასთან ერთად განპირობებულია ამ პირობებში რუბისკოს კარბოქსილაზას პოტენციური აქტივობის რეალიზებით და CO2 მიმღების დიდი აუზის - რიბულოზა ბიფოსფატის ქლოროპლასტებში შექმნით.
CO2-ის კონცენტრაციის ზრდა ერთდროულად სინათლის ინტენსივობის მატებასთან ერთად იწვევს გაჯერებული CO2-ის კონცენტრაციის გადასვლას კიდევ უფრო მაღალ კონცენტრაციებამდე (0,5%-მდე) და მცენარეების მიერ ნახშირბადის ასიმილაციის მნიშვნელოვან ზრდას. თუმცა, მცენარეების ხანგრძლივმა ზემოქმედებამ ნახშირორჟანგის მაღალი კონცენტრაციით შეიძლება გამოიწვიოს მცენარეების გადაჭარბებული კვება და ფოტოსინთეზის დათრგუნვა.
ნახშირორჟანგის კონცენტრაციას, რომლის დროსაც ნახშირორჟანგის შეწოვა ფოტოსინთეზის დროს აბალანსებს მის გამოყოფას სუნთქვის დროს (ბნელი და მსუბუქი), ეწოდება ნახშირორჟანგის კომპენსაციის წერტილი (CCP). ზე განსხვავებული ტიპებიმცენარეებში, PCD-ის პოზიცია შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს. განსხვავებები C3 და C4 მცენარეებს შორის განსაკუთრებით გამოხატულია. ამრიგად, C3- მცენარეებში PCD გვხვდება CO2-ის საკმაოდ მაღალ კონცენტრაციებში (დაახლოებით 0,005%), რაც დაკავშირებულია მცენარეთა ამ ჯგუფში აქტიური ფოტორესპირაციის არსებობასთან. C4 მცენარეები, რომლებსაც აქვთ CO2 დაფიქსირების უნარი PEP კარბოქსილაზას ფერმენტის მეშვეობით, აფიქსირებენ ნახშირორჟანგს სუსტი ფოტორესპირაციით. ამიტომ, C4 მცენარეებში, PCD უახლოვდება CO2-ის ნულოვან კონცენტრაციას (0,0005% CO2-ზე ქვემოთ). CO2-ის კონცენტრაციის კომპენსაციის წერტილის ზემოთ მატებასთან ერთად, ფოტოსინთეზის ინტენსივობა სწრაფად იზრდება.
ბუნებრივ პირობებში CO2-ის კონცენტრაცია საკმაოდ დაბალია (0,03%, ანუ 300 μl/l), ამიტომ CO2-ის დიფუზია ატმოსფეროდან ფოთლის შიდა ჰაერის ღრუებში ძალიან რთულია. ნახშირორჟანგის დაბალი კონცენტრაციის ამ პირობებში, ფოტოსინთეზის დროს მისი ასიმილაციის პროცესში მნიშვნელოვანი როლი ეკუთვნის ფერმენტ კარბოანჰიდრაზას, რომლის მნიშვნელოვანი აქტივობა აღმოჩენილია C3 მცენარეებში. კარბოანჰიდრაზა ხელს უწყობს CO2-ის კონცენტრაციის ზრდას ქლოროპლასტებში, რაც უზრუნველყოფს მეტ აქტიური მუშაობა RuBP კარბოქსილაზა.
RuBF კარბოქსილაზას კარბოქსილირების პოტენციალი მნიშვნელოვნად იცვლება CO2 კონცენტრაციის მიხედვით. როგორც წესი, RuBF კარბოქსილაზას მაქსიმალური აქტივობა მიიღწევა CO2-ის კონცენტრაციით, რომელიც ბევრად აღემატება მის შემცველობას ატმოსფეროში. ფოთლებში ფოტოსინთეზის კინეტიკის ანალიზმა CO2-ის კონცენტრაციიდან გამომდინარე აჩვენა, რომ ნახშირორჟანგის იმავე კონცენტრაციებში RuBF კარბოქსილაზას აქტივობა მნიშვნელოვნად აღემატება ფოტოსინთეზის ინტენსივობას. ეს გამოწვეულია მთელი რიგი ფაქტორების ფოტოსინთეზზე შემზღუდველი ზემოქმედებით: ნახშირორჟანგის დიფუზიის წინააღმდეგობა სტომატისა და წყლის ფაზაში, ფოტორესპირაციის აქტივობა და ფოტოქიმიური პროცესები. C4 მცენარეებში PEP-კარბოქსილაზა, რომელიც იყენებს HCO3-ს, როგორც სუბსტრატს, სუბსტრატების გაჯერების კონცენტრაციებში (HCO3-, PEP) ხასიათდება მაღალი vmax მნიშვნელობებით, აღწევს 800–1200 μmol.mg Chl-1h-1, რაც მნიშვნელოვნად აღემატება Walker-ის ფოტოსინთეზის სიჩქარეს ფოთლებში.
ნახშირორჟანგის დაბალი კონცენტრაცია ატმოსფეროში ხშირად არის ფოტოსინთეზის შემზღუდველი ფაქტორი, განსაკუთრებით მაღალ ტემპერატურაზე და წყლის დეფიციტის პირობებში, როდესაც CO2-ის ხსნადობა მცირდება და იზრდება სტომატოლოგიური წინააღმდეგობა. ფოტოსინთეზის დროებითი გააქტიურების შემდეგ, ფოტოსინთეზი ინჰიბირებულია დონორ-მიმღები სისტემების დისბალანსის გამო. შემდგომი მორფოგენეტიკური ცვლილებები, რომლებიც დაკავშირებულია CO2-ის გამააქტიურებელ ეფექტთან ზრდის პროცესებზე, აღადგენს დონორ-მიმღების ფუნქციურ ურთიერთქმედებას. CO2-ს აქვს მარეგულირებელი ეფექტი ზრდის ფუნქციაზე. CO2-ის მაღალი კონცენტრაციით მცენარეების შენახვას თან ახლავს ფოთლების ფართობის მატება, მე-2 რიგის ყლორტების ზრდის სტიმულირება, ფესვებისა და შესანახი ორგანოების პროპორციის ზრდა და ტუბერიზაციის ზრდა. ბიომასის მატება CO2-ით კვებისას ადეკვატურად ხდება ფოთლის ფართობის ზრდასთან შედარებით. შედეგად, ატმოსფეროში CO2-ის კონცენტრაციის ზრდა იწვევს მცენარეთა ბიომასის ზრდას. ფოტოსინთეზის ინტენსივობისა და პროდუქტიულობის გაზრდის ცნობილი ტექნიკაა სათბურებში CO2-ის კონცენტრაციის გაზრდა. ეს მეთოდი საშუალებას გაძლევთ გაზარდოთ მშრალი ნივთიერების მატება 2-ჯერ მეტით.
ასევე უნდა აღინიშნოს ნახშირორჟანგის მარეგულირებელი ეფექტი ფოტოსინთეზის პირველად პროცესებზე. ბოლო კვლევებმა აჩვენა, რომ CO2 არეგულირებს ელექტრონის ტრანსპორტირების სიჩქარეს II ფოტოსისტემის დონეზე. ნახშირორჟანგის დამაკავშირებელი ადგილები განლაგებულია D1 ცილაზე QB-სთან ახლოს. ამ ცენტრებში შეკრული CO2-ის კვალი რაოდენობა, ცილის კონფორმაციის შეცვლით, უზრუნველყოფს ელექტრონების ტრანსპორტირების მაღალ აქტივობას ETC-ში PSII-სა და PSI-ს შორის რეგიონში.
ფოთლის სტრუქტურული ორგანიზაცია, მისი ზედაპირის თვისებები, სტომატების გახსნის რაოდენობა და ხარისხი, აგრეთვე ნახშირორჟანგის კონცენტრაციის გრადიენტი განსაზღვრავს კარბოქსილატორ ფერმენტებში ნახშირორჟანგის შეღწევის შესაძლებლობას. ძირითადი პარამეტრები, რომლებიც განაპირობებს ნახშირორჟანგის დიფუზიას ქლოროპლასტებში, არის ფოთლის, სტომატისა და მეზოფილის უჯრედების სასაზღვრო ზედაპირის წინააღმდეგობა. სასაზღვრო ზედაპირების წინააღმდეგობა პირდაპირპროპორციულია ფურცლის ზედაპირის ფართობთან და უკუპროპორციულია ქარის სიჩქარით. სასაზღვრო ზედაპირების წინააღმდეგობის წვლილი შედარებით მცირეა (დაახლოებით 8–9% ფურცლის მთლიანი წინააღმდეგობის CO2 დიფუზიის მიმართ). სტომატის წინააღმდეგობა დაახლოებით 10-ჯერ აღემატება სასაზღვრო ზედაპირების წინააღმდეგობას. ის პირდაპირპროპორციულია სტომატის სიღრმეზე და უკუპროპორციულია სტომატების რაოდენობისა და ნაპრალის ზომისა. ყველა ფაქტორი, რომელიც ხელს უწყობს სტომატის გახსნას, შეამცირებს სტომატურ რეზისტენტობას. სტომატის წინააღმდეგობის გაანგარიშებისას მხედველობაში მიიღება CO2 დიფუზიის კოეფიციენტიც. მისი მატება იწვევს სტომატოლოგიური რეზისტენტობის შემცირებას. მეზოფილის წინააღმდეგობა განისაზღვრება დიფუზიური პროცესებით, რომლებიც დაკავშირებულია ფოთლის ცალკეულ სტრუქტურებში ნახშირორჟანგის კონცენტრაციის გრადიენტებთან, უჯრედის კედლების წინააღმდეგობასთან, ციტოპლაზმური მოძრაობის სიჩქარესთან, კარბოქსილირების ფერმენტების აქტივობასთან და კინეტიკურ მახასიათებლებთან და ა.შ.
ჟანგბადის გავლენა ფოტოსინთეზის პროცესზე
ფოტოსინთეზის დამოკიდებულება გარემოში ჟანგბადის კონცენტრაციაზე საკმაოდ რთულია. როგორც წესი, უმაღლესი მცენარეების ფოტოსინთეზის პროცესი ტარდება აერობულ პირობებში ჟანგბადის კონცენტრაციით დაახლოებით 21%. კვლევებმა აჩვენა, რომ ჟანგბადის კონცენტრაციის მატებაც და მისი არარსებობაც არახელსაყრელია ფოტოსინთეზისთვის.
ჟანგბადის მოქმედება დამოკიდებულია მის კონცენტრაციაზე, მცენარის ტიპსა და ფიზიოლოგიურ მდგომარეობაზე და სხვა გარემო პირობებზე. ატმოსფეროში ჟანგბადის ჩვეულებრივი კონცენტრაცია (21%) არ არის ოპტიმალური, მაგრამ მნიშვნელოვნად აღემატება ამ უკანასკნელს. ამიტომ ჟანგბადის ნაწილობრივი წნევის 3%-მდე დაქვეითება პრაქტიკულად არანაირ უარყოფით გავლენას არ ახდენს ფოტოსინთეზზე და ზოგიერთ შემთხვევაში მას შეუძლია მისი გააქტიურებაც კი. მცენარეებში სხვადასხვა სახისჟანგბადის კონცენტრაციის დაქვეითება იწვევს არათანაბარ ეფექტს. ამრიგად, A.A. Nichiporovich (1973) თანახმად, ჟანგბადის კონცენტრაციის შემცირება 21-დან 3% -მდე დადებითად იმოქმედა მცენარეებზე აქტიური ფოტორესპირაციით (ლობიო). სიმინდისთვის, რომელშიც ფოტოსუნთქვა თითქმის არ არსებობს, ფოტოსინთეზის ინტენსივობის ცვლილებები არ აღინიშნა 21-დან 3%-მდე 02-მდე გადასვლისას.
ფოტოსინთეზზე ჟანგბადის სხვადასხვა კონცენტრაციის ორაზროვანი და ხშირად საპირისპირო ეფექტი განპირობებულია იმით, რომ საბოლოო ეფექტი დამოკიდებულია რამდენიმე მექანიზმის მოქმედების მიმართულებაზე. ცნობილია, რომ ჟანგბადის არსებობა აუცილებელია ჟანგბადის ნაკადისთვის, კონკურენციას უწევს ელექტრონებს და ასევე ამცირებს ETC-ის ეფექტურობას.
ფოტოსინთეზზე ჟანგბადის ზემოქმედების კიდევ ერთი კარგად შესწავლილი მექანიზმი არის მისი გავლენა ფოტოსინთეზის ძირითად ფერმენტზე, RuBF კარბოქსილაზაზე. კარგად არის დადგენილი O2-ის მაღალი კონცენტრაციის ინჰიბიტორული ეფექტი ფერმენტის კარბოქსილაზას ფუნქციაზე და მააქტიურებელი მოქმედება მის ოქსიგენაზას ფუნქციაზე (ფოტოსუნთქვის სიჩქარეზე). გარემოში CO2-ის კონცენტრაციიდან გამომდინარე, ფოტოსინთეზზე ჟანგბადის მაღალი კონცენტრაციის ინჰიბიტორული ეფექტი შეიძლება გამოვლინდეს მეტ-ნაკლებად. ეს მექანიზმი საფუძვლად უდევს ფენომენს, რომელიც ცნობილია როგორც "ვარბურგის ეფექტი". 1920 წელს ვარბურგმა პირველად აღმოაჩინა ჟანგბადის მაღალი კონცენტრაციის ინჰიბიტორული ეფექტი წყალმცენარე ქლორელას ფოტოსინთეზზე. ვარბურგის ეფექტი აღინიშნა უმაღლესი მცენარეების მრავალი სახეობისთვის (O.Bjorkman, 1966), ასევე იზოლირებული ქლოროპლასტების მიერ CO2-ის ფიქსაციის შესწავლისას (R.Everson, M.Gibbs, 1967). ფოტოსინთეზის ჟანგბადის დათრგუნვა, მრავალი მკვლევარის აზრით, განპირობებულია ორი კომპონენტით - RuBF კარბოქსილაზას პირდაპირი ინჰიბირებით 02-ის მაღალი კონცენტრაციის გამო და ფოტორესპირაციის პროცესის გააქტიურებით. ატმოსფეროში CO2-ის კონცენტრაციის მატებასთან ერთად, მნიშვნელოვნად მცირდება ფოტოსინთეზის ჟანგბადის დათრგუნვის ხარისხი.
ვარბურგის ეფექტი ყველა მცენარეში არ ვლინდება; არიდული უდაბნოების მთელ რიგ მცენარეებში აღმოჩნდა „ვარბურგის საწინააღმდეგო ეფექტი“ - ფოტოსინთეზის ჩახშობა ჟანგბადის დაბალი კონცენტრაციით (1% O2) (A.T. Mokronosov, 1981, 1983). კვლევებმა აჩვენა, რომ 02-ის დადებითი ან უარყოფითი გავლენა ფოტოსინთეზზე დამოკიდებულია ფოთლის ფოტოტროფულ და ჰეტეროტროფულ ქსოვილების თანაფარდობაზე. მცენარეებში, სადაც ფოტოტროფული ქსოვილები შეადგენს ფოთლის მოცულობის ძირითად ნაწილს, ფოტოსინთეზი გაუმჯობესებულია ჟანგბადის დაბალი შემცველობით. ჰეტეროტროფული ქსოვილების დიდი ნაწილის შემცველ მცენარეებში ამ პირობებში ვლინდება „ვარბურგის ანტიეფექტი“ – ფოტოსინთეზის ჩახშობა ჟანგბადისგან თავისუფალ გარემოში. ჟანგბადის დაბალი კონცენტრაციის ეს საპირისპირო ეფექტი განპირობებულია ფოთლის უჯრედებში ფოტოსინთეზის, ფოტორესპირაციისა და მუქი სუნთქვის კომპლექსური ურთიერთქმედებით. სხვადასხვა ტიპის(ფოტოტროფული, ჰეტეროტროფიული).
C3 მცენარეებში ბუნებრივი თანაფარდობით 02 და CO2 (21 და 0,03%), ფოტორესპირაციის წილი ფოტოსინთეზური კარბოქსილირების მაჩვენებლის 20-30%-ია.
ტემპერატურის გავლენა ფოტოსინთეზზე
ფოტოსინთეზური აპარატის ინტეგრალური რეაქცია ტემპერატურის ცვლილებებზე, როგორც წესი, შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ერთი მრუდით. ფოტოსინთეზის და ტემპერატურის მრუდის ზედა ნაწილი ფოტოსინთეზისთვის ოპტიმალური ტემპერატურის რეგიონშია. უმაღლესი მცენარეების სხვადასხვა ჯგუფში ფოტოსინთეზის მაქსიმალური სიჩქარე შეესაბამება სხვადასხვა ტემპერატურას, რაც განისაზღვრება ფოტოსინთეზური აპარატის ადაპტაციით სხვადასხვა ტემპერატურის ლიმიტებთან. ამრიგად, ზრდის ზომიერი ზონის C3 მცენარეების უმეტესობისთვის, ფოტოსინთეზისთვის ოპტიმალური ტემპერატურაა 20-25 °C დიაპაზონში. მცენარეებში, რომლებსაც აქვთ ფოტოსინთეზის C4 გზა და CAM-ფოტოსინთეზი, ტემპერატურის ოპტიმალური ტემპერატურა 30--35°C-ზე მოდის. ერთი და იგივე მცენარის სახეობებისთვის, ფოტოსინთეზისთვის ოპტიმალური ტემპერატურა არ არის მუდმივი. ეს დამოკიდებულია მცენარის ასაკზე, ადაპტაციაზე გარკვეული პირობებიტემპერატურა და შეიძლება შეიცვალოს სეზონის განმავლობაში. K ქვედა ტემპერატურული ზღვარი, რომელზეც ჯერ კიდევ შეიმჩნევა ფოტოსინთეზი, მერყეობს -15-დან (ფიჭვი, ნაძვი) +3 ° С-მდე; მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზი ჩერდება დაახლოებით 0o-ზე.
ფოტოსინთეზის ტემპერატურული მრუდის ანალიზი აჩვენებს ფოტოსინთეზის სიჩქარის სწრაფ ზრდას, როდესაც ტემპერატურა მინიმუმიდან ოპტიმალურამდე იზრდება (Q10 = 2). სუპეროპტიმალური ტემპერატურის შემდგომი ზრდა იწვევს პროცესის სწრაფ ინჰიბირებას. CO2-ის შეწოვის ზედა ტემპერატურული ზღვარი C3 მცენარის უმეტესობისთვის არის 40--50 °C რეგიონში, C4-მცენარეებისთვის - 50-60 °C-ზე.
ფოტოსინთეზის ტემპერატურაზე დამოკიდებულება შესწავლილია ფოტოსინთეზური სისტემების ორგანიზების სხვადასხვა დონეზე. მცენარეში ყველაზე თერმოდამოკიდებული ნახშირბადის ციკლების რეაქციებია. სუპეროპტიმალური ტემპერატურის რეგიონში ფოტოსინთეზის ინტენსივობის დაქვეითება აიხსნება ფოთლებში ტურგორის შემცირებით და ამ პირობებში სტომატების დახურვით, რაც ართულებს ნახშირორჟანგის შეღწევას მისი ფიქსაციის ცენტრებში. გარდა ამისა, ტემპერატურის მატებასთან ერთად მცირდება CO2-ის ხსნადობა, იზრდება ხსნადობის კოეფიციენტი 02/CO2 და ჟანგბადის დათრგუნვის ხარისხი და იცვლება კარბოქსილირების ფერმენტების კინეტიკური მუდმივები. ელექტრონების ტრანსპორტირებისა და ატფ-ის სინთეზის რეაქციები, რომლებიც თავისი ბუნებით ფერმენტული პროცესებია, ასევე ძალიან მგრძნობიარეა ტემპერატურის მიმართ. ფოტოსინთეზის პირველადი რეაქციები, რომლებიც დაკავშირებულია სინათლის შთანთქმასთან, აგზნების ენერგიის მიგრაციასთან და რეაქციის ცენტრებში მუხტების განცალკევებასთან, პრაქტიკულად დამოუკიდებელია ტემპერატურისგან.
გავლენა წყლის რეჟიმიფოტოსინთეზისთვის
წყლის რეჟიმის მნიშვნელობა ფოტოსინთეზისთვის, პირველ რიგში, განისაზღვრება წყლის გავლენით ფოთლის სტომატების მდგომარეობაზე: სანამ სტომატები ოპტიმალურად ღია რჩება, ფოტოსინთეზის ინტენსივობა არ იცვლება წყლის ბალანსის რყევების გავლენის ქვეშ. სტომატების ნაწილობრივი ან სრული დახურვა, რომელიც გამოწვეულია მცენარეში წყლის ნაკლებობით, იწვევს გაზის გაცვლის დარღვევას და ფოთლის კარბოქსილის სისტემებში ნახშირორჟანგის მიწოდების შემცირებას. ამავდროულად, წყლის დეფიციტი იწვევს HMF ციკლის ფერმენტების აქტივობის დაქვეითებას, რაც უზრუნველყოფს რიბულოზა ბიფოსფატის რეგენერაციას და ფოტოფოსფორილირების მნიშვნელოვან ინჰიბირებას. შედეგად, წყლის დეფიციტის პირობებში შეიმჩნევა მცენარეების ფოტოსინთეზური აქტივობის დათრგუნვა. წყლის დეფიციტის ხანგრძლივმა ეფექტმა შეიძლება გამოიწვიოს მცენარეების მთლიანი ფოტოსინთეზური პროდუქტიულობის დაქვეითება, მათ შორის ფოთლების ზომის შემცირების გამო, ხოლო მცენარეების მნიშვნელოვანი დეჰიდრატაცია შეიძლება საბოლოოდ გამოიწვიოს ქლოროპლასტების სტრუქტურის დარღვევა და მათი ფოტოსინთეზური აქტივობის სრული დაკარგვა.
ფოტოსინთეზის სხვადასხვა სტადია მგრძნობიარეა ფოთლების ქსოვილებში წყლის შემცველობის შემცირების მიმართ სხვადასხვა ხარისხით. ფოტოფოსფორილირების რეაქციები ყველაზე ლაბილური და ყველაზე სწრაფად ინჰიბირებულია წყლის დეფიციტის პირობებში (წყლის პოტენციალი 11 ბარი), რაც გამოწვეულია კონიუგირებული მემბრანების ულტრასტრუქტურის დარღვევით და ელექტრონების ტრანსპორტირებისა და ფოსფორილირების შეწყვეტით (R. Keck, R. Voyer, 1974). ელექტრონების ტრანსპორტი ზოგადად უფრო მდგრადია დეჰიდრატაციის მიმართ; თუმცა, წყლის დაკარგვა იწვევს მემბრანის ცილების კონფორმაციული ლაბილურობის ცვლილებას და ელექტრონის ნაკადის სიჩქარის შემცირებას. როდესაც სისტემა დეჰიდრატირებულია, იქმნება ხისტი მატრიცა, რომელშიც მცირდება ETC კომპონენტების მობილურობა.
ნახშირბადის ციკლების ფერმენტული რეაქციები ძალიან მგრძნობიარეა დეჰიდრატაციის მიმართ. წყლის დაბალი პოტენციალის დროს საკვანძო ფერმენტების, RuBP კარბოქსილაზასა და გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზას აქტივობა მნიშვნელოვნად მცირდება (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman et al., 1980).
ფოტოსინთეზი სინათლის, წყლისა და ტემპერატურის სტრესის პირობებში. ადაპტური ფოტოსინთეზის სისტემები
ნებისმიერი გარეგანი ფაქტორის დაძაბულობა, რომელიც სცილდება გენოტიპის რეაქციის ნორმას, ქმნის გარემო სტრესის პირობებს. ხმელეთის მცენარეებისთვის ყველაზე გავრცელებული გარემოსდაცვითი სტრესი არის სინათლის მაღალი ინტენსივობა, წყლის დეფიციტი და ექსტრემალური ტემპერატურა.
რიგ ნაწარმოებებში გავლენა ექსტრემალური პირობებიგანათება ფოტოსინთეზური აპარატის აქტივობაზე. მცენარეთა უმეტესობაში ფოტოსინთეზის მსუბუქი გაჯერება 100--300 ათასის ფარგლებშია. ერგ/სმ2*ს; სინათლის ინტენსივობის შემდგომმა ზრდამ შეიძლება გამოიწვიოს ფოტოსინთეზის სიჩქარის შემცირება. ჩრდილებისადმი ტოლერანტულ მცენარეებში სინათლის გაჯერება მიიღწევა გაცილებით დაბალი განათებით.
ჩვეულებრივ მცენარეები კარგად ეგუებიან ჰაბიტატის სინათლის რეჟიმს. ადაპტაცია მიიღწევა პიგმენტების რაოდენობისა და თანაფარდობის, ანტენის კომპლექსის ზომის, კარბოქსილირების ფერმენტების რაოდენობისა და ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვის კომპონენტების შეცვლით (O. Bjorkman, 1981). ასე რომ, ჩრდილის ტოლერანტულ მცენარეებში სინათლის კომპენსაციის წერტილი ჩვეულებრივ უფრო დაბალია, მეტი ზომები FSB და უფრო მაღალი (3:1) FS I/FS I თანაფარდობა (D. Fork, R. Govinjee, 1980). უეცარი ცვლილებით მსუბუქი რეჟიმიმცენარეებში, რომლებიც ადაპტირებულია განათების სხვა პირობებთან, ხდება მთელი რიგი დარღვევები ფოტოსინთეზური აპარატის მუშაობაში. ზედმეტად მაღალი განათების პირობებში (300-400 ათას ერგ/სმ2 წმ-ზე მეტი), პიგმენტების ბიოსინთეზი მკვეთრად დარღვეულია, ფოტოსინთეზური რეაქციები და ზრდის პროცესები ინჰიბირდება, რაც საბოლოოდ იწვევს მცენარეთა საერთო პროდუქტიულობის შემცირებას. ექსპერიმენტებში მაღალი სიმძლავრის ლაზერული სინათლის წყაროების გამოყენებით აჩვენეს (T. E. Krendeleva et al., 1972), რომ PS I-ს მიერ შთანთქმული სინათლის იმპულსები მნიშვნელოვნად ცვლის ფოტოქიმიურ რეაქციებს: P700-ის შემცველობა მცირდება, I კლასის მიმღებების აღდგენის სიჩქარე (NADP+, ფერიკიანიდი) და ფოტოფოფოფოგრამის სიჩქარე. ლაზერული დასხივების ეფექტი მნიშვნელოვნად ამცირებს P/2e- თანაფარდობის მნიშვნელობას და ფოტოინდუცირებული შთანთქმის სწრაფი კომპონენტის ამპლიტუდას 520 ნმ. ავტორები თვლიან, რომ ზემოთ აღნიშნული ცვლილებები PS I რეაქციის ცენტრების შეუქცევადი დაზიანების შედეგია.
სინათლის სხვადასხვა ინტენსივობისადმი ადაპტაციის მექანიზმები მოიცავს პროცესებს, რომლებიც აკონტროლებენ შთანთქმის სინათლის ენერგიის განაწილებას, გამოყენებას და გაფრქვევას. ეს სისტემები უზრუნველყოფს ენერგიის ეფექტურ შთანთქმას დაბალ განათების დონეზე და ჭარბი ენერგიის დაღვრას მაღალი განათების დონეზე. ეს მოიცავს სინათლის მოსავლის კომპლექსური II ცილების (მდგომარეობები 1 და 2) შექცევადი ფოსფორილირების პროცესს, რომელიც აკონტროლებს PSI და PSII შთამნთქმელი სისტემების შედარებით ჯვარედინი მონაკვეთს. დამცავი მექანიზმები ფოტოინჰიბირებისგან მაღალი სინათლის ინტენსივობის დროს მოიცავს სინათლის გააქტიურებული ელექტრონების ტრანსპორტირებას და მასთან დაკავშირებულ ეფექტებს (ციკლური ნაკადების ფორმირება PS I და PS II გარშემო, ვიოლაქსანტინის ციკლი და ა.შ.), ასევე ქლოროფილის აგზნებული მდგომარეობების დეაქტივაციის პროცესებს (A. Horton et al., 1909).
წყლის დეფიციტის გავლენა ფოტოსინთეზზე, უპირველეს ყოვლისა, აირის გაცვლის დარღვევით ვლინდება. წყალმომარაგების ნაკლებობა იწვევს სტომატის დახურვას, რომელიც დაკავშირებულია აბსცინის მჟავის (ABA) შემცველობის ცვლილებასთან. წყლის დეფიციტი უკვე 1-5 ბარის დონეზე ემსახურება ფოთლებში ABA-ს რაოდენობის სწრაფი ზრდის სიგნალს. გვალვის მიმართ სახეობის გენოტიპური წინააღმდეგობის მიხედვით, ABA-ს შემცველობა იზრდება 20-დან 100-200-ჯერ ფოთლებში წყლის დაკარგვით, რაც იწვევს სტომატის დახურვას.
სტომატოლოგიური აპარატი არეგულირებს CO2-ის ნაკადს ფოთლის ჰაერის ღრუში. სტომატური უფსკრულის სიგანის ცვლილება მაღალ მცენარეთა სხვადასხვა სახეობაში წყლის პოტენციალის მიხედვით განისაზღვრება მათი გვალვაგამძლეობის ხარისხით. წყლის დეფიციტის პირობებში, როდესაც სტომატოლოგიური ღიობები დახურულია, ითრგუნება ფოტოსინთეზის პროცესი, ასიმილატების ახლო და შორს ტრანსპორტირება და ზოგადი დონემცენარის პროდუქტიულობა. სუსტი წყლის დეფიციტით, აღინიშნა ფოტოსინთეზის დროებითი გააქტიურება, წყლის დეფიციტის შემდგომი ზრდა იწვევს ფოტოსინთეზური აპარატის აქტივობის მნიშვნელოვან დარღვევას.
C3 და C4 ჯგუფის მცენარეებში ფოტოსინთეზის პროდუქტიულობასა და წყლის ბალანსს შორის თანაფარდობა მნიშვნელოვნად განსხვავდება. C4 მცენარეები ხასიათდებიან წყლის უფრო ეკონომიური მოხმარებით. ტრანსპირაციის კოეფიციენტი, რომელიც გამოხატავს გაჟღენთილი წყლის რაოდენობის თანაფარდობას (ლიტრებში), C4 მცენარეებში 1 კგ მშრალი ნივთიერების წარმოქმნით გაცილებით დაბალია: 250-350 ლიტრი წყალი 1 კგ მშრალ ნივთიერებაზე, C3 მცენარეებში - 600 -800. ეს უკანასკნელი დაკავშირებულია სპეციალური ადაპტაციური მექანიზმების ფუნქციონირებასთან C4 მცენარეებში, რომლებიც მოიცავს:
1. კარბოქსილირების ფერმენტების კინეტიკური თვისებებია PEP-კარბოქსილაზას მაღალი აფინურობა CO2-თან, ასევე მისი უმაღლესი სპეციფიკური აქტივობა (ცილაზე დაფუძნებული). PEP-კარბოკეილაზას (25 მკმოლმგ-1 წთ-1) აქტივობა 5-10-ჯერ აღემატება RuBF-კარბოქსილაზას აქტივობას (2 მკმოლ*მგ-1*წთ-1). ეს საშუალებას აძლევს C4 მცენარეებს, უფრო ეფექტურად განახორციელონ ფოტოსინთეზის პროცესი სუსტად ღია სტომატით.
2. მეზოფილური რეზისტენტობის დაბალი მნიშვნელობები CO2-ის დიფუზიის მიმართ და სტომატების უფრო მაღალი წინააღმდეგობა წყლის ორთქლის დიფუზიის მიმართ, დამახასიათებელი C4 მცენარეებისთვის. ეს უკანასკნელი ასოცირდება ფოთლის ზედაპირის ერთეულზე სტომატების უფრო მცირე რაოდენობასთან და ნაპრალის უფრო მცირე ზომებთან.|
C4 მცენარეების ეს ანატომიური და ბიოქიმიური მახასიათებლები უზრუნველყოფს წყლის გამოყენების მაღალ ეფექტურობას C3 მცენარეებთან შედარებით.
როდესაც სტომატები იხურება, CO2-ის კონცენტრაცია ქლოროპლასტებში მცირდება კომპენსაციის წერტილამდე, რაც არღვევს CO2-ის ათვისების პროცესებს და ნახშირბადის ციკლების მუშაობას. ამ პირობებში C3 მცენარეებში, ფოტორესპირაციის პროცესის გამო, გრძელდება ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვის ფუნქციონირება და შედეგად მიღებული NADPH და ATP-ის მოხმარება. ეს ნაწილობრივ იცავს C3 მცენარეების ფოტოსინთეზურ აპარატს ფოტოინჰიბიციისგან, რაც გამოწვეულია ენერგიის ჭარბი რაოდენობით CO2-ის შეზღუდული მიწოდებით და ინტენსიური შუქით. C4 მცენარეებში, მექანიზმი, რომელიც იცავს ფოტოსინთეზურ აპარატს ფოტოდაზიანებისგან, დაკავშირებულია ნახშირბადის ტრანსპორტირებასთან მეზოფილის უჯრედებიდან გარსის უჯრედებამდე. CO2-ის გადამუშავების უნარი არის ფოტოსინთეზური აპარატის ადაპტაციის ერთ-ერთი გზა წყლის დეფიციტის დროს გაზის გაცვლის დარღვევასთან.
თუმცა, მიუხედავად ამ დამცავი მექანიზმებისა, წყლის სტრესის პირობებში ინტენსიური განათების პირობებში ხდება ელექტრონების ტრანსპორტირების დათრგუნვა, CO2-ის ასიმილაციის პროცესები და ფოტოსინთეზის კვანტური გამოსავლის დაქვეითება.
ფოთლის ქსოვილის გაუწყლოების პირობებში, როგორც ჩანს, არ ხდება ქლოროპლასტების სინქრონული დეჰიდრატაცია. როგორც ელექტრონული მიკროსკოპული კვლევები აჩვენებს, ქლოროპლასტი ინარჩუნებს თავის ბუნებრივ სტრუქტურას ფოთლებში წყლის მნიშვნელოვანი დეფიციტის შემთხვევაშიც კი. ითვლება, რომ ქლოროპლასტს შეუძლია წყლის ჰომეოსტაზის შენარჩუნება მცენარის მიერ წყლის მნიშვნელოვანი დაკარგვის შემთხვევაშიც კი. თუმცა, წყლის მნიშვნელოვანი დეფიციტით, ქლოროპლასტები შეშუპებულია და მათი თილაკოიდური სტრუქტურა დარღვეულია. წყლის დეფიციტის გამო ABA-ს შემცველობის ზრდა იწვევს ფოტოსინთეზისა და ზრდის ფუნქციების სინქრონულ სისტემურ დათრგუნვას. დარღვეულია რეპლიკაციის, ტრანსკრიფციის I და ტრანსლაციის სისტემა, რომელსაც აკონტროლებს ბირთვისა და ქლოროპლასტის გენები, ხდება პოლიზომების განადგურება, ირღვევა უჯრედების და ქლოროპლასტების გაყოფა და სტრუქტურული და ფუნქციური დიფერენციაცია, იბლოკება ზრდის პროცესები და მორფოგენეზი. ამ პირობებში ენერგეტიკული პროცესები მკვეთრად თრგუნავს. I.A.Tarchevsky (1982) ვარაუდობს, რომ ABA ბლოკი დაკავშირებულია კონიუგირებული მემბრანების ფუნქციის დარღვევასთან და ფოტოფოსფორილირების ინჰიბირებასთან, რაც იწვევს ATP დეფიციტს.
IN ბუნებრივი პირობებიწყლის სტრესი ხშირად ასოცირდება ტემპერატურულ სტრესთან. ფოტოსინთეზური აპარატის ორგანიზაციის სპეციფიკა, მცენარეთა ცალკეული ჯგუფების ანატომიური და ბიოქიმიური მახასიათებლები, მათი ადაპტაცია გარემო ტემპერატურულ პირობებთან, განსაზღვრავს სხვადასხვა ტემპერატურის დიაპაზონს, რომელიც ხელსაყრელია ფოტოსინთეზისთვის. მცენარეთა C3- და C4-ჯგუფები აჩვენებენ არათანაბარ დამოკიდებულებას ტემპერატურულ პირობებზე. C4 მცენარეებში ფოტოსინთეზის ტემპერატურული ოპტიმალური რეგიონი უფრო მეტია მაღალი ტემპერატურა(35-45°C), ვიდრე C3- მცენარეები (20-30°C). ეს გამოწვეულია CO2-ის ასიმილაციის ბიოქიმიური სისტემების სპეციფიკური ორგანიზაციით C4 მცენარეებში და რიგი ადაპტაციური მექანიზმებით. C4 ციკლის მუშაობის გამო, CO2-ის კონცენტრაცია ქლოროპლასტებში შენარჩუნებულია საკმარისად მაღალ დონეზე, რაც ხელს უშლის ფოტოსინთეზის ჟანგბადის დათრგუნვას და უზრუნველყოფს მის მაღალ ინტენსივობას ტემპერატურულ ფართო დიაპაზონში. C4 მცენარეების ქლოროპლასტების ფერმენტული აპარატი უფრო აქტიურია, როდესაც ტემპერატურა 35°C-მდე იზრდება, მაშინ როცა ამ ტემპერატურაზე C3 მცენარეებში აღინიშნა ფოტოსინთეზის დათრგუნვა.
ყველაზე თერმოდამოკიდებულია ნახშირბადის ციკლების რეაქციები, რომლებიც ხასიათდება Q10-ის მაღალი მნიშვნელობებით: 2.0--2.5. NADP-მალატ დეჰიდროგენაზას (მალიკოფერმენტის) აქტივობა C4 მცენარის გარსების უჯრედებში მნიშვნელოვნად იზრდება ტემპერატურის 39°C-მდე მატებასთან ერთად, სუბსტრატისადმი ფერმენტის აფინურობის გაზრდის გამო. ამავდროულად, იზრდება მალატის დეკარბოქსილაციის აქტივობა, მისი ტრანსპორტირების სიჩქარე მეზოფილური უჯრედებიდან გარსის უჯრედებამდე, კარბოქსილირების სისტემები (PEP-კარბოქსილაზა) გააქტიურებულია მალატის, როგორც საბოლოო პროდუქტის ინჰიბიტორული ეფექტის შემცირების გამო. ამის გამო, ფოტოსინთეზის საერთო ინტენსივობა მაღალ ტემპერატურაზე C4 მცენარეებში უფრო მაღალია, ვიდრე C3 მცენარეებში.
ელექტრონის ტრანსპორტირების რეაქციები ასევე გამოირჩევა თერმული მგრძნობელობის მაღალი ხარისხით. ყველა ფოტოფიზიკური და ფოტოქიმიური რეაქცია, რომელიც ხდება რეაქციის ცენტრებში, ცოტაა დამოკიდებული ტემპერატურაზე, მაგრამ ფუნქციურ კომპლექსებს შორის ელექტრონების გადაცემის პროცესები თერმოდამოკიდებულია. ფოტოსისტემა II და მასთან დაკავშირებული წყლის ფოტოჟანგვის რეაქციები ადვილად ზიანდება ექსტრემალურ ტემპერატურაზე; ფოტოსისტემა I უფრო თერმულად სტაბილურია.
ფოტოსინთეზური ფოსფორილირების პროცესები ძალიან მგრძნობიარეა ტემპერატურის მიმართ. ყველაზე ხელსაყრელი ტემპერატურის დიაპაზონია 15--25 °C. უმეტეს მაღალ მცენარეებში ტემპერატურის მატება 30-35°-ზე მეტი მკვეთრად აფერხებს ფოტოფოსფორილირების რეაქციებს, პროტონების ფოტოაბსორბციას და CF კატალიზური ცენტრების აქტივობას. როგორც ჩანს, მაღალი ტემპერატურის ინჰიბიტორული მოქმედება კონიუგაციის სისტემაზე დაკავშირებულია კონფორმაციული ცვლილებების ბუნების დარღვევასთან, ცილის კონფორმაციული თვისებების ცვლილებასთან. ტემპერატურის მატება ასევე ამახინჯებს შეჯვარების გარსების ნორმალურ ფუნქციონირებას.
მცენარეთა რიგი ჯიშებისა და სახეობების ფოტოსინთეზური აპარატის მაღალი თერმული სტაბილურობა დაკავშირებულია მემბრანების ლიპიდური შემადგენლობის სპეციფიკასთან, მემბრანის ცილების ფიზიკურ-ქიმიურ თვისებებთან, პლასტიდური ფერმენტების კინეტიკურ თვისებებთან და თილაკოიდური მემბრანების სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებთან. ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს მცენარეთა სტაბილურობას სტრესულ პირობებში, არის მათი ენერგეტიკული სისტემების სტაბილურობა და ენერგიის გაცვლის საერთო დონე. ATP ფონდი უზრუნველყოფს დარღვეული ფიზიოლოგიური მდგომარეობის აღდგენას, უჯრედული სტრუქტურების ნეოპლაზმას და ყველა კონსტრუქციული მეტაბოლიზმის ნორმალიზებას (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).
ფოტოსინთეზის დამოკიდებულება გვალვაზე და ტემპერატურაზე მთელი მცენარის ორგანიზმის დონეზე აღმოჩნდება კიდევ უფრო რთული, რადგან გვალვა, პირველ რიგში, აფერხებს ზრდის პროცესებს (უჯრედების დაყოფა და დიფერენციაცია, მორფოგენეზი). ეს იწვევს ასიმილატებზე „მოთხოვნის“ შემცირებას მორფოგენეზის მხრიდან, ანუ დარღვეულია მიმღების ფუნქცია დონორ-აქცეპტორულ სისტემაში, რაც იწვევს ფოტოსინთეზის დათრგუნვას მეტაბოლიტების და ჰორმონალური ინჰიბიციის გზით.
სასოფლო-სამეურნეო მცენარეების ჯიშების შექმნა, რომლებიც აერთიანებს მაღალი სითბოს წინააღმდეგობას, გვალვაგამძლეობას და მარცვლეულის პროდუქტიულობის მაღალ დონეს, ერთ-ერთია. კრიტიკული საკითხებითანამედროვე ფიზიოლოგიური გენეტიკა და მეცხოველეობა.
ბოლო წლებში დიდი ყურადღება დაეთმო ფოტოსინთეზზე მრავალი ტექნოგენური გარემო ფაქტორების გავლენის შესწავლას, როგორიცაა რადიაციული დაბინძურება, ფიზიკური ველები (ელექტრომაგნიტური „სმოგი“), მეგაპოლისების ეკოლოგია და ა.შ. .
ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ფოტოსინთეზის ეფექტურობაზე
მცენარეში ფოტოსინთეზის პროცესის ინტენსივობა ან სიჩქარე დამოკიდებულია მთელ რიგ შიდა და გარე ფაქტორებზე. შინაგანი ფაქტორებიდან უმაღლესი ღირებულებააქვს ფოთლის აგებულება და მასში ქლოროფილის შემცველობა, ქლოროპლასტებში ფოტოსინთეზის პროდუქტების დაგროვება, ფერმენტების გავლენა, ასევე მცირე რაოდენობით არსებითი არაორგანული ნივთიერებების არსებობა. გარე ფაქტორებია ფოთლებზე დაცემული რადიაციის პარამეტრები, გარემოს ტემპერატურა, ნახშირორჟანგისა და ჟანგბადის კონცენტრაცია მცენარის მახლობლად ატმოსფეროში. მოდით უფრო დეტალურად განვიხილოთ ზოგიერთი ეს ფაქტორი.
ფიზიკური და ქიმიური ფაქტორების გავლენა ფოტოსინთეზის პროცესზე
ხორბალზე მიკროტალღური გამოსხივების ზემოქმედების შესწავლისას, ასეთი "ირიბი" ნიშნები იყო ჩანასახის სისწრაფე, აღმოცენება, ინტენსივობა (ტემპი) განვითარება, რაც მიკროტალღური ზემოქმედების ქვეშ მყოფი ბიოსისტემაში ბოლომდე შესწავლილი პროცესების შედეგია. იმ შემთხვევებშიც კი, როდესაც შესაძლებელია უჯრედულ დონეზე ცვლილებების სიმულაცია, კორელაციური კვლევები ტარდება დასხივების და მცენარეების ზრდის შემდეგ. ამრიგად, უმეტეს შემთხვევაში, ბიოლოგიური ობიექტის რეაქცია ზემოქმედებაზე ფასდება „დისტანციური“ ეფექტებით. ერთ-ერთი ასეთი "დისტანციური" ეფექტი მწვანე მცენარეებისთვის შეიძლება იყოს ფოტოსინთეზური რეაქციების ინტენსივობა.
სინათლის ინტენსივობის ეფექტი ფოტოსინთეზურ აქტივობაზე ნაჩვენებია ნახ. 2. სინათლის დაბალი ინტენსივობის დროს ფოტოსინთეზის სიჩქარე, რომელიც იზომება ჟანგბადის გამოყოფით, იზრდება სინათლის ინტენსივობის ზრდის პირდაპირპროპორციულად. გრაფიკის შესაბამის მონაკვეთს, რომელიც მითითებულია ასო X-ით, ეწოდება საწყის ადგილს, ანუ იმ ადგილს, სადაც ფოტოსინთეზის სიჩქარე შეზღუდულია სინათლის მიერ. სინათლის ინტენსივობის შემდგომი მატებასთან ერთად, ფოტოსინთეზის მატება ხდება უფრო და უფრო ნაკლებად გამოხატული და ბოლოს, როდესაც განათება აღწევს გარკვეულ დონეს (დაახლოებით 10000 ლუქსი), სინათლის ინტენსივობის შემდგომი ზრდა აღარ მოქმედებს ფოტოსინთეზის სიჩქარეზე. ფიგურაში ეს შეესაბამება მოსახვევების ჰორიზონტალურ მონაკვეთებს ან პლატოებს. პლატო რეგიონს, რომელიც აღინიშნება ასო Y-ით, ეწოდება სინათლის გაჯერების რეგიონს. თუ გსურთ ამ სფეროში ფოტოსინთეზის სიჩქარის გაზრდა, არ უნდა შეცვალოთ სინათლის ინტენსივობა, არამედ სხვა ფაქტორები. მზის სინათლის ინტენსივობა, რომელიც ეცემა დედამიწის ზედაპირზე ზაფხულის ნათელ დღეს, ჩვენი პლანეტის ბევრ ადგილას არის დაახლოებით 105 ლუქსი, ანუ დაახლოებით 1000 W/m2.
გარდა ამისა, ტემპერატურა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ფოტოსინთეზისთვის (მეორე ფაქტორი). სინათლის დაბალი ინტენსივობის შემთხვევაში ფოტოსინთეზის სიჩქარე 15°C-ზე და 25°C-ზე ერთნაირია. რეაქციები, რომლებიც წარმოიქმნება სინათლის ინტენსივობით, რომელიც შეესაბამება სინათლის შემზღუდველ რეგიონს, ისევე როგორც ნამდვილი ფოტოქიმიური რეაქციები, არ არის მგრძნობიარე ტემპერატურის მიმართ. თუმცა, უფრო მაღალი ინტენსივობის დროს, ფოტოსინთეზის სიჩქარე 25°C-ზე გაცილებით მაღალია, ვიდრე 15°C-ზე. ზომიერი კლიმატის მცენარეების უმეტესობა კარგად მუშაობს ტემპერატურის დიაპაზონში 10°C-დან 35°C-მდე, ყველაზე ხელსაყრელი პირობებია ტემპერატურა დაახლოებით 25°C.
მესამე ფაქტორი, რომელიც გავლენას ახდენს ფოტოსინთეზის სიჩქარეზე, არის სინათლის კვანტის სიხშირის ცვლილება (ტალღის ფერი). სხივური ენერგია გამოიყოფა და ვრცელდება დისკრეტული ერთეულების - კვანტების, ანუ ფოტონების სახით. სინათლის კვანტს აქვს ენერგია E = h·n= h·c/l სადაც h არის პლანკის მუდმივი. ამ ფორმულიდან ირკვევა, რომ სპექტრის სხვადასხვა ნაწილისთვის ფოტონის ენერგიის მნიშვნელობა განსხვავებულია: რაც უფრო მოკლეა ტალღის სიგრძე, მით უფრო გრძელია.
კვანტების ენერგია, რომელიც შეესაბამება ხილული დიაპაზონის უკიდურეს ნაწილებს - იისფერი (დაახლოებით 400 ნმ) და შორს წითელი, განსხვავდება მხოლოდ ორჯერ, და ამ დიაპაზონის ყველა ფოტონს პრინციპში შეუძლია ფოტოსინთეზის გააქტიურება, თუმცა, როგორც ქვემოთ ვნახავთ, ფოთლის პიგმენტები შერჩევით შთანთქავს გარკვეული ტალღის სიგრძის შუქს.
სპექტრის სხვადასხვა ნაწილის შედარებითი მახასიათებლები მოცემულია ცხრილში 1.
ცხრილი 1.
სინათლის შეზღუდვის რეგიონში ფოტოსინთეზის სიჩქარე არ იცვლება გარემოში CO2-ის კონცენტრაციის შემცირებით (მეოთხე ფაქტორი). მაგრამ განათების უფრო მაღალი ინტენსივობის დროს, რომელიც მდებარეობს სინათლის შემზღუდველი რეგიონის გარეთ, ფოტოსინთეზი მნიშვნელოვნად იზრდება CO2-ის კონცენტრაციის მატებასთან ერთად. ზოგიერთ კულტურაში ფოტოსინთეზი წრფივად იზრდებოდა CO2-ის კონცენტრაციის 0,5%-მდე გაზრდით (ეს გაზომვები ჩატარდა მოკლევადიანი ექსპერიმენტებით, ვინაიდან CO2-ის ასეთი მაღალი კონცენტრაციის ხანგრძლივი ზემოქმედება აზიანებს ფოთლებს). ფოტოსინთეზის სიჩქარე აღწევს ძალიან მაღალ მნიშვნელობებს CO2 შემცველობით დაახლოებით 0.1%. ნახშირორჟანგის საშუალო კონცენტრაცია ატმოსფეროში მერყეობს 0,03-დან 0,04%-მდე. ამიტომ, ნორმალურ პირობებში, მცენარეებს არ აქვთ საკმარისი CO2, რათა გამოიყენონ მათზე დაცემული მზის სინათლე მაქსიმალური ეფექტურობით.
შინაგანი ფაქტორების გავლენა
ის ასევე გავლენას ახდენს ფოტოსინთეზის სიჩქარეზე შიდა ფაქტორებიროგორიცაა ქლოროფილის რაოდენობა მცენარეში, მცენარის მწვანე ზედაპირი და ა.შ. ჩვენს ნამუშევარში ვსწავლობთ გარე ფაქტორების გავლენას.
„ხმის გავრცელების სიჩქარე“ – როგორ მოქმედებს ხმამაღალი ბგერების სისტემატური მოქმედება ადამიანის ჯანმრთელობაზე? რა არის სუფთა ტონი? დასკვნა: საშუალების არსებობა აუცილებელი პირობაა ბგერის გავრცელებისთვის. ხმის სიჩქარე. რა არის სიძლიერის და ხმის მოცულობის დონის ერთეულები. გამოცდილი დადასტურება. ხმის გავრცელება. ჰაერში ხმის სიჩქარე არის » 330 მ/წმ.
„კითხვის სიჩქარე“ – მე-6 კლასში – უფრო მძაფრად ეცემა. საგუნდო კითხვა. „მეტყველების ვარჯიშები“ (წიწიბურა მდინარის მახლობლად ბორცვზე დაიბადა). კითხვისას ყურადღება მიაქციეთ თითოეულ სიტყვას. არჩევანი შენია და არა შენი შვილის! "5" - 150 "4" - 120 "3" - 90. ხედვის ველის გაფართოება. მე-3 კლასში - 60 - კარგი მოსწავლეების 70%. ეკონომიკური ასპექტი. შეეცადეთ გაიგოთ რას კითხულობთ.
"სიჩქარის რეაქცია" - ლაბორატორიული სამუშაო. ჯგუფის ანგარიში. რეაგენტების კონცენტრაციის გავლენა (ერთგვაროვანი სისტემებისთვის) მე-3 რიგი. რა არის აქტივაციის ენერგია? ერთგვაროვანი სისტემები: გაზი + აირი სითხე + თხევადი. კატალიზატორები და კატალიზები. რატომ არ იწვევს ნაწილაკებს შორის ყველა შეჯახება რეაქციას? განსაზღვრეთ რეაქტიული სისტემების ტიპი.
"კოსმოსური სიჩქარე" - წრე. ელიფსი. მისალმებები დედამიწის 58 ენაზე. ჰიპერბოლა. ხმები: ფრინველებისა და ცხოველების ხმები, ზღვის ხმა, წვიმა, ქარი. მესამე კოსმოსური სიჩქარე. დაბალი სიჩქარით მოძრავი სხეულების მოძრაობის ტრაექტორია. პირველი პილოტირებული ფრენა კოსმოსში. გაშვებული 1977 წელს. პირველი კოსმოსური სიჩქარე. კაცისა და ქალის გამოსახულება.
"მცენარეთა ფოტოსინთეზი და სუნთქვა" - გამოცდილება ადასტურებს წყლის აორთქლებას ფოთლებით. რომელმა მეცნიერმა შეიტანა დიდი წვლილი ფოტოსინთეზის პროცესების შესწავლაში? რა ადაპტაციები განვითარდა მცენარეებმა, რომლებიც ცხოვრობენ ტენიანობის ნაკლებობის პირობებში? ფესვების სუნთქვის გასაუმჯობესებლად ხდება ნიადაგის გაფხვიერება. რას იყენებენ ცოცხალი ორგანიზმები სუნთქვისთვის? რას ჭამს ყველა ცოცხალი ორგანიზმი?
"ხმის სიჩქარე" - ხშირი ვიზიტები დისკოთეკებში და აუდიო ფლეერების გადაჭარბებული ვნება. ხმის სიჩქარის პოვნის ფორმულები. ხმის სიმაღლე ხმის ტემბრი ხმის მოცულობა. ვაკუუმში ხმა არ ისმის! რა დიაპაზონში შეუძლია ადამიანის ყურს ელასტიური ტალღების აღქმა? ცხოველები სხვა სიხშირის ტალღებს ბგერად აღიქვამენ. ახალი მასალა.
