C4 प्रकाश संश्लेषण की दर निम्नलिखित कारकों पर निर्भर करती है: पर्यावरणीय कारकों पर प्रकाश संश्लेषण प्रक्रिया की निर्भरता पादप कोशिका में क्लोरोफिल का क्या कार्य है?
धारा 5. परीक्षा के कार्य. 1. प्रकाश संश्लेषण की दर सीमित (सीमित) कारकों पर निर्भर करती है, जिनमें से प्रकाश को हाइलाइट किया जाता है
1. प्रकाश संश्लेषण की दर प्रकाश, कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता और तापमान सहित सीमित कारकों पर निर्भर करती है। ये कारक प्रकाश संश्लेषण प्रतिक्रियाओं को सीमित क्यों कर रहे हैं?
2. कम से कम 3 कारक बताएं जो पारिस्थितिकी तंत्र में भेड़ियों की संख्या के नियमन में योगदान करते हैं।
3. नदी की बाढ़ के बाद बने एक छोटे जलाशय में निम्नलिखित जीव पाए गए: सिलिअट्स - चप्पल, डफ़निया, सफेद प्लेनेरिया, बड़े तालाब के घोंघे, साइक्लोप्स, हाइड्रा। यदि यह स्पष्ट करें
4. बी जलीय पारिस्थितिकी तंत्रबगुले, शैवाल, पर्च और तिलचट्टों का निवास। पारिस्थितिक पिरामिड के नियम के अनुसार विभिन्न पोषी स्तरों में इन जीवों की स्थिति का वर्णन करें और शैवाल की संख्या बढ़ने और बगुलों की संख्या कम होने पर पारिस्थितिकी तंत्र में होने वाले परिवर्तनों की व्याख्या करें।
5. वन बायोजियोसेनोसिस में, मच्छरों और मच्छरों को मारने के लिए पेड़ों को कीटनाशकों से उपचारित किया जाता था। वन बायोजियोसेनोसिस पर इस घटना के प्रभाव के कम से कम तीन परिणाम बताएं।
6. शिकारी मछलियों की संख्या में कमी से झील के पारिस्थितिकी तंत्र में क्या परिवर्तन हो सकते हैं? कृपया कम से कम तीन बदलाव बताएं.
7. बताएं कि अम्लीय वर्षा पौधों को किस प्रकार नुकसान पहुंचाती है। कम से कम तीन कारण बताइये।
8. डीकंपोजर की संख्या में कमी पृथ्वी पर कार्बन चक्र को कैसे प्रभावित करेगी?
9. दिए गए पाठ में त्रुटियाँ ढूँढ़ें। जिन वाक्यों में वे बने हैं उनकी संख्या बताएं और उन्हें समझाएं।
1. बायोजियोसेनोसिस की खाद्य श्रृंखला में उत्पादक, उपभोक्ता और डीकंपोजर शामिल हैं। 2. खाद्य श्रृंखला की पहली कड़ी उपभोक्ता हैं। 3. प्रकाश में उपभोक्ता प्रकाश संश्लेषण के दौरान अवशोषित ऊर्जा जमा करते हैं। 4. प्रकाश संश्लेषण के अंधेरे चरण में ऑक्सीजन निकलती है। 5. डीकंपोजर उपभोक्ताओं और उत्पादकों द्वारा संचित ऊर्जा को मुक्त करने में योगदान करते हैं।
10. दिए गए पाठ में त्रुटियाँ ढूँढ़ें। जिन वाक्यों में वे बने हैं उनकी संख्या बताएं और उन्हें समझाएं।
1. वी.आई. के अनुसार। वर्नाडस्की के अनुसार, जीवित पदार्थ एक निश्चित समय पर मौजूद जीवित जीवों का एक संग्रह है, जो वजन और रासायनिक संरचना में संख्यात्मक रूप से व्यक्त किया जाता है। 2. जीवित पदार्थ पूरे वायुमंडल, जलमंडल और स्थलमंडल के हिस्से में व्याप्त है। 3. जीवित पदार्थ जीवमंडल में गैस एवं सांद्रण का कार्य करता है। 4. जीवित पदार्थ के विकास के दौरान, इसके कार्य बदल गए और अधिक विविध हो गए।
5. जीवित पदार्थ के कुछ कार्य, जैसे आणविक नाइट्रोजन का आत्मसात, ऑक्सीकरण और परिवर्तनशील संयोजकता वाले तत्वों का अपचयन, केवल पौधों द्वारा ही किया जा सकता है। 6. जीवित पदार्थ को बायोकेनोज़ में व्यवस्थित किया जाता है - पारिस्थितिकी तंत्र के जीवित घटक।
समस्याओं के उत्तर
1. टीएस जी टी गट्टट जीजीटी टी जीटीए जी सी एक्टएएएएएटीएसएटीएसएटी
2. TsATSAUGTSUGGGGTSUAAAAATSAU; 7.14 एनएम. 3. ए=25%; टी=25%; जी=25%; सी=25%।
4. AAAAATCCTAGT; AAAAAAUTZZUATSGU। 5. 1120; 1120; 880; 680 एनएम.
6. TCATGGCTTATGAACTAAATTG; 7.14 एनएम.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
AGTACCGATACCTTGATTTACCG
7. टी=15%; जी=35%; सी=35%; 340nm.
9. ए=26%; टी=26%; जी=24%; सी=24%।
10.51 एनएम. धारा 2।
3. वेलिन, लाइसिन, ल्यूसीन; TsAA, TsAG, TsAT, TsATs; एएए, एएजी; एसीसी.
6. जीन, 16.4 बार।
7. जी=180; सी=180; ए=270; टी=270; 153 एनएम.
8. 120; ए=90, टी=90, सी=270, डी=270।
10.612 एनएम; 400; ए=16.7%, वाई=25%, डी=50%, सी=8.3%; 400.
1. लिज़-ग्लन-वैल-ट्रे-एस्प-फेन;
2. Gln-एएसपी-फेन-प्रो-ग्लि; gln-एएसपी-ले-सेर-आर्ग;
3. टीजीए - टीएसजीए - टीटीटी - टीएसएए (विकल्पों में से एक);
4. ट्रे-इले-लिज़-वैल;
5. उउउ; जीयूयू; सीएए; हाँ;
6. एएयू; सीएसी; जीएयू; सीसीयू;
7. पहले में, यदि नॉक आउट न्यूक्लियोटाइड जीन की शुरुआत में है;
8. जीन की कोडिंग श्रृंखला में सीटीटी ट्रिपलेट (सीटीटी) सीएए ट्रिपलेट (टीएसएजी, टीएसएटी, टीएसएटी) में बदल जाता है;
9. इले-तिर-ट्रे-फेन-तिर (विकल्पों में से एक);
10. टीएसजीए-टीजीए-सीएए (विकल्पों में से एक); टीएसजीए, टीएसजीजी, टीएसजीयू, टीएसजीटी; यूजीए, यूजीजी, यूजीयू, यूजीटीएस; टीएसजीए, टीएसजीजी, टीएसजीयू, टीएसजीटीएस।
1.ए) 28; 18; बी) 142; ग) 5680 kJ, उच्च-ऊर्जा कनेक्शन में; घ) 84;
2. ए) 7; बी) 2.5; 4.5; ग) 176; 7040 केजे; घ) 15;
4. 8400 केजे; तीस।
6. नहीं; 0.36.
7. 28.4 ग्राम; 0.95.
1. ए=15%; जी=35%; सी=35%.
2. जीजीटीएटीसीजी; 18. 3. 52.02 एनएम; 51.
4. ए=400; टी=400; जी=350; सी=350; 250.
7. YYGTGGTCGTCAT; जीजीजी, यूजीजी, सीजीयू, सीएयू; प्रो-ट्रे-अला-वैल।
8. TSACAAAATSUTSGUA; जीयूजी, यूयूयू, जीएजी, टीएसएयू; जीआईएस-लिस-ले-वैल।
9. GTTsGAAGTSATGGGTsT; TsAGTSUTSGUATSTSGA; ग्लेन-ले-आर्ग-ट्रे-आर्ग।
10. TsGGAUUAAUGTSGU; लेई.
11. AUGAAAATSGGGUU; TACTTTTGCCCAA; मेट-लिज़-आर्ग-वैल।
12. प्रतिक्रिया तत्व:
ए) एक जीन उत्परिवर्तन होगा - तीसरे अमीनो एसिड का कोडन बदल जाएगा;
बी) एक प्रोटीन में, एक अमीनो एसिड को दूसरे द्वारा प्रतिस्थापित किया जा सकता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रोटीन की प्राथमिक संरचना बदल जाएगी;
सी) अन्य सभी प्रोटीन संरचनाएं बदल सकती हैं, जिससे शरीर में एक नए लक्षण का उदय होगा।
1. एबीडीसीई, एबीडीसीई, एबीडीसीई, एबीडीसीई, एबीडीसीई, एबीडीसीई, एबीडीसीई, एबीडीसीई। उनमें से प्रत्येक का गठन समान रूप से संभावित (12.5%) है।
2. दो प्रकार के युग्मक: AbC और aBc समान संभावना के साथ
3. चार प्रकार के युग्मक: एमएनपी, एमएनपी, एमएनपी और एमएनपी प्रत्येक 25% की संभावना के साथ।
4. एफजेएच, एफजेएच, एफजेएच, एफजेएच (प्रत्येक 15%); एफजेएच, एफजेएच, एफजेएच, एफजेएच (10 प्रत्येक
5. ए) गैर-क्रॉसओवर युग्मक: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(प्रत्येक प्रकार 20%); क्रॉसओवर युग्मक: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(प्रत्येक 5%)। पुनः संयोजक संयोजनों के साथ वंशजों की वास्तविक संख्या
वहाँ जीन थोड़े कम होंगे, क्योंकि एक ही गुणसूत्र के जीनों के बीच, डबल क्रॉसिंग ओवर के मामले भी संभव हैं, जिससे विश्लेषण किए गए जीन मूल गुणसूत्रों में वापस आ जाते हैं।
बी) गैर-क्रॉसओवर युग्मक: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(कुल 72%); एबी जीन द्वारा युग्मकों के क्रॉसओवर प्रकार: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(केवल 8%); सीडी जीन द्वारा युग्मकों के क्रॉसओवर प्रकार: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(केवल 18%); सीडी और एबी जीन के लिए एक साथ युग्मकों के क्रॉसओवर प्रकार: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(केवल 2%)।
ग) गैर-क्रॉसओवर युग्मक: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(कुल 80%); क्रॉसओवर युग्मक: ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी, ए बी सी डी(केवल लगभग 20%)।
2. F1: पूरा काला, F2: 3 भाग काला: 1 - लाल; फ़ा:
लाल और काले रंग लगभग बराबर संख्या में हैं।
3. F1: सभी भूरे, F2: 3 भूरे लोब: 1 ग्रे; एफए: 50% भूरा: 50% ग्रे।
4. F1: सभी प्रतिरक्षा, F2: 3 प्रतिरक्षा लोब: 1- बीमार; एफए: 50% प्रतिरक्षा: 50% रोगी।
5. रंग अपूर्ण प्रभुत्व के प्रकार से निर्धारित होता है, क्रीम सूअर हमेशा विषमयुग्मजी होते हैं, इसलिए, जब एक दूसरे के साथ पार किया जाता है, तो वे 1:2:1 का विभाजन देते हैं।
6. लक्षण एलीलिक अपवाद के प्रकार के अनुसार विरासत में मिला है। एर्मिन रंगाई हेटेरोज़ायगोट्स में देखी जाती है; सफेद और काली नस्ल के माता-पिता।
7. स्त्री 1 – आ, स्त्री 2 – आ, पुरुष – आ; एफ: पहले मामले में - आ और आ, दूसरे मामले में - आ।
8. स्वस्थ बच्चे होने की संभावना 50% है,
मरीज़ - 50%
9. प्रमुख जीन; 50%.
1. पहले माता-पिता जोड़े के बच्चे का रक्त प्रकार - O (I) है; दूसरा - ए (II), तीसरा - एबी (VI), चौथा - बी (III)।
2. रक्त समूह O वाला बच्चा पहले जोड़े का बेटा है; रक्त समूह A वाला बच्चा दूसरे जोड़े का बेटा है।
3. I - 50%, II - 25%, III - 25%, IV - 0%।
4. पहले ब्लड ग्रुप वाला बच्चा देशी होता है, दूसरे ब्लड ग्रुप वाला
- अपनाया।
1. एफ1 - सभी काले, प्रदूषित; F2:- 9 भाग काले सींग वाले, 3 भाग काले सींग वाले, 3 भाग लाल सींग वाले, 1 भाग लाल सींग वाले।
2. सभी F1 संकर सामान्य वृद्धि और जल्दी पकने वाले होते हैं; एफ2: 9 शेयर - जल्दी पकने वाले सामान्य विकास, 3 - जल्दी पकने वाले दिग्गज, 3 - देर से पकने वाले सामान्य विकास, 1 - देर से पकने वाले दिग्गज।
3. आदमी का जीनोटाइप एएबीबी है, पहली पत्नी का जीनोटाइप एएबीबी है, दूसरी पत्नी का जीनोटाइप एएबीबी है।
4. लड़के: 3 पालियाँ - भूरी आँखें, जल्दी गंजापन होने का खतरा, 3 पालियाँ - नीली आँखें, जल्दी गंजापन होने का खतरा; 1 शेयर - भूरी आंखों वाला, सामान्य बालों वाला, 1 शेयर - सामान्य बालों वाला नीली आंखों वाला। लड़कियां: 3 लोब - सामान्य बालों वाली भूरी आंखों वाली, 3 लोब - सामान्य बालों वाली नीली आंखों वाली, 1 लोब - भूरी आंखों वाली, जल्दी गंजा होने की संभावना वाली, 1 लोब - नीली आंखों वाली, जल्दी गंजा होने वाली।
5. आवश्यक फेनोटाइप वाला बच्चा होने की संभावना 3/16 है।
6. एफ1: घुंघराले, छोटे बालों वाला, काला; F2: 8 फेनोटाइपिक वर्गों के अनुपात में अपेक्षित होना चाहिए: 27:9:9:9:3:3:3:1; एफए: समान अनुपात में 8 फेनोटाइपिक कक्षाएं।
7. डायहेटेरोज़ीगोट्स।
8. नर युग्मकों के प्रकार (एबी और एबी); बच्चों के जीनोटाइप. एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी; दोनों विसंगतियों के साथ - 25%; एक के साथ - 50%; विसंगतियों के बिना - 25%।
9. शामियाना का गुण पूर्ण प्रभुत्व के प्रकार से निर्धारित होता है, जबकि कान का घनत्व अपूर्ण प्रभुत्व के प्रकार से निर्धारित होता है। पैतृक रूपों के जीनोटाइप: एएबीबी, एएबीबी।
10. दोनों लक्षणों के लिए, मोनोजेनिक वंशानुक्रम एलील्स के बीच पूर्ण प्रभुत्व के साथ होता है।
11. ए) 3%; बी) 0%; 6 पर %।
1. 1 शेयर पीला: 1 शेयर ग्रे; 2 लोब पीले: 1 लोब ग्रे; पहली क्रॉसिंग में.
2. 50% - कलगीदार, 50% - सामान्य।
3. भूरे रंग का रंग काले रंग पर हावी होता है; भूरे रंग के जीन के लिए होमोज़ाइट्स घातक होते हैं।
4. विश्लेषण किए गए प्रत्येक जीन के लिए होमोजीगोट्स घातक हैं, जो अपेक्षित दरार (9: 3: 3: 1) के अनुरूप उल्लंघन की ओर जाता है।
1. लड़कों के बीमार होने की संभावना 20% है;
लड़कियां बीमार नहीं पड़तीं.
2. 50% मामलों में बच्चों में सिज़ोफ्रेनिया जीन होगा, लेकिन केवल 10% बच्चे ही इस बीमारी से पीड़ित होंगे।
3. संभावना है कि एक लड़की मधुमेह जीन की वाहक है 50% है; संभावना है कि वह उम्र के साथ बीमार हो जाएगी 10% है; संभावना है कि उसके बच्चों में जीन होगा मधुमेह(बशर्ते कि पति स्वस्थ हो) - 25%, कि वे बीमार होंगे - 5%।
4. क्रमशः 55%, 15% और 0%। धारा 7.
1. F2 में अनुपात 9:7 है, जो डबल रिसेसिव एपिस्टासिस के प्रकार के अनुसार जीन की परस्पर क्रिया के साथ एक डायहाइब्रिड क्रॉसिंग से मेल खाता है।
2. F2 में, एक गुण का विश्लेषण करते समय, 9:3:3:1 का अनुपात देखा जाता है, जो तब होता है जब जीन पूरकता के प्रकार के अनुसार परस्पर क्रिया करते हैं; जीनोटाइप: पी - एएबीबी और एएवीवी; F1- 9А_В_, 3А_вв, 3ааВ_, 1аавв. यदि आप समयुग्मजी पीले और नीले तोते को पार करते हैं तो वही क्रॉसब्रीडिंग परिणाम प्राप्त होंगे (इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किस लिंग में एक या कोई अन्य विशेषता होगी)।
3. पेरेंटल मिंक: AAbb और aaBB (दोनों प्लैटिनम), F29 ब्राउन से 7 प्लैटिनम में।
4. F2 संतानों में अनुपात लगभग 12:3:1 है (विचलन एक छोटे नमूने से जुड़े होते हैं), जो प्रमुख एपिस्टासिस के प्रकार के अनुसार गैर-एलील जीन की बातचीत से मेल खाता है, बशर्ते कि अप्रभावी डायहोमोज़ायगोट में एक विशिष्ट हो फेनोटाइप. पैतृक जीनोटाइप: एएएसएस (एगौटी), एएएसएस (काला); एस - दमनकारी जीन.
5. प्रमुख एपिस्टासिस के प्रकार के अनुसार वंशानुक्रम
(अनुपात 13:3), जबकि अप्रभावी
डायहोमोज़ायगोट का कोई विशिष्ट फेनोटाइप नहीं होता है। जीनोटाइप पी - एएबीबी और एएवीवी, एफ1 - एएबीए, एफ2 - 9ए_बी_, 3ए_बीबी, एएवीवी (सभी सफेद), 3एएबी_ (बैंगनी)।
6. फेनोटाइपिक वर्गों 1:4:6:4:1 का अनुपात डायहाइब्रिड क्रॉसिंग में संचयी बहुलक के प्रकार के अनुसार जीन की परस्पर क्रिया से मेल खाता है। जीनोटाइप पी - А1А1А2А2 और а1а1а2а2, F1- А1а1А2а2, F2- 1А1А1А2А2(काला), 2А1А1А2а2+ 2 А1а1А2А2 (गहरा मुलट्टो), 4А1а1А2а2+1А1 А1а2а2+ 1а1а1А2А2(मुलट्टो), 2А 1а1а2а2+ 2 а1а1А2а2 - (हल्के मुलट्टो), 1а1а1а2а2 (सफ़ेद)। क्योंकि एक गोरी महिला अपने बच्चों को गोरी त्वचा के जीन हस्तांतरित करेगी; ऐसे विवाहों में अश्वेत दिखाई नहीं दे सकते।
7. जब दो जीन गैर-संचयी बहुलक के प्रकार के अनुसार परस्पर क्रिया करते हैं तो 15:1 का अनुपात देखा जाता है; सफेद अंकुरों की उपस्थिति केवल डायहेटेरोज़ीगस पौधे के स्व-परागण से ही संभव है; जीनोटाइप A1a1A2a2.
1. बीमार बेटी होने की संभावना 0% है;
बीमार बेटा - 50%
2. सभी लड़कियाँ स्वस्थ होंगी (उनमें से आधी हीमोफीलिया जीन की वाहक हैं)। आधे लड़के स्वस्थ हैं, आधे हीमोफीलिया के रोगी हैं।
3. माँ विषमयुग्मजी वाहक (XHXh) है। मेरी बेटी को हीमोफीलिया से पीड़ित बच्चे हो सकते हैं
25% (केवल लड़के) की संभावना के साथ, बेटे के बीमार बच्चे होने की संभावना 0 है (जब तक कि उसकी पत्नी हीमोफिलिया जीन की वाहक न हो)।
4. पहले मामले में, सभी बिल्लियाँ कछुआ की तरह होंगी, सभी बिल्लियाँ पीली होंगी, दूसरे मामले में, की उपस्थिति
कछुआ और काली बिल्लियाँ, काली और पीली बिल्लियाँ। एक विशिष्ट मामले में, एक बिल्ली में कछुआ रंग नहीं हो सकता है (क्योंकि यह विश्लेषण किए गए जीन के लिए हेमिज़ेगस है)। सैद्धांतिक रूप से, यह विषमयुग्मजी मादा (अंडे के निर्माण के दौरान एक्स गुणसूत्रों का गैर-विच्छेदन), जीनोटाइप XAXaY में जीनोमिक असामान्यता के कारण प्रकट हो सकता है।
5. F1 में, सभी नर हरे (ZBZb) होंगे, सभी मादाएँ भूरी (ZbW) होंगी; F2 में - आधी मादाएँ भूरी (ZbW) हैं, आधी हरी (ZBW) हैं; आधे नर हरे (ZBZb) हैं, आधे भूरे (ZbZb) हैं।
6. एक बेटे को केवल X के साथ रंग अंधापन जीन मिल सकता है-
माँ से गुणसूत्र.
7. क) सभी बच्चे और पोते-पोतियां स्वस्थ रहेंगे; बी) सभी बेटियां बीमार होंगी, सभी लड़के स्वस्थ होंगे (लेकिन एक्स क्रोमोसोम पर डायथेसिस एलील ले जाएंगे)।
8. सब लड़के रोगी होंगे, सब लड़कियाँ स्वस्थ होंगी; हॉलैंड्रिक विरासत.
9. आंखों के रंग का जीन लिंग-संबंधित होता है, पंख की लंबाई का जीन ऑटोसोमल होता है। मूल मादा दोनों जीनों के लिए विषमयुग्मजी है, नर आंखों के रंग के लिए प्रमुख हेमिज़गोट है और पंख की लंबाई वाले जीन के लिए विषमयुग्मजी है।
10. बिना किसी विसंगति के बच्चा होने की संभावना 25% (आवश्यक रूप से लड़कियाँ) होती है। बेटी स्वस्थ है, इसलिए बीमार पोते-पोतियों के होने की संभावना 0 है।
11. दोनों विसंगतियों वाले बच्चे होने की संभावना
1. ए) नहीं; बी) हाँ, लेकिन उभरते क्रॉसओवर वंशजों के अनुपात पर डेटा को जीन के बीच की दूरी, क्रॉसओवर के प्रतिशत में परिवर्तित करने के लिए
इसे 2 से गुणा करने की आवश्यकता है (चूँकि आधे व्यक्ति जो मादा से क्रॉसओवर युग्मक प्राप्त करते हैं, वे एक साथ नर से दो प्रमुख एलील ले जाएंगे, और इसलिए, एक गैर-क्रॉसओवर फ़ेनोटाइप होगा)।
2. संकेत आंशिक रूप से जुड़े हुए हैं।
3. पौधा 1: अब; पौधा 2: अब।आवृत्ति
जीनों के बीच क्रॉसिंग ओवर लगभग 10% है।
4. ए) महिलाएं: एक्सएबीएक्सएबी, एक्सएबीएक्सएबी (प्रत्येक 40%); XAbXab, XaBXab (प्रत्येक 10%); पुरुष: XABY, XabY (40% प्रत्येक), XAbY, XaBY (10% प्रत्येक);
बी) महिलाएं: XAbXAB, XabXAB (50% प्रत्येक); पुरुष: XAbY, XabY (50% प्रत्येक);
ग) महिलाएं: XAbXAb, XaBXAb (प्रत्येक 40%); XABXAb, XabXAb (प्रत्येक 10%); पुरुष: XAbY, XaBY (प्रत्येक 40%); XABY, XabY (प्रत्येक 10%)।
धारा 10.
1. ए) 2एए, 2ए, एए, ए, एएए, 0; बी) 2एए, 2ए, एए, ए, एए, 0. ट्रिपलोइड असंतुलित पॉलीप्लोइड हैं और लगभग हमेशा केवल एन्यूप्लोइड (बाँझ) युग्मक बनाते हैं।
2. 1 शेयर गहरा गुलाबी, 2 शेयर गुलाबी, 1 शेयर –
हल्का गुलाबू।
3. माता-पिता के जीनोटाइप: ए) एएएए और आआआ बी) एएए और आआ।
4. 5 पालियाँ - रंगीन फूलों वाले पौधे, 1
शेयर - सफेद.
धारा 11.
1. F1- 50%, F2- 33%, F3- 14%, F4- 6.6%।
2. एलील ए आवृत्ति - 68.5%, एलील बी आवृत्ति - 31.5%; जीनोटाइप आवृत्तियाँ: एए - 39.5%, एबी - 58%; बीबी - 2.5%।
3. जीनोटाइप आवृत्तियाँ: एए - 30.2%, एए - 49.5%, एए - 20.3%।
4. ए) एफ1: एलील आवृत्तियाँ: ए - 57.1%, ए - 42.9%; जीनोटाइप आवृत्तियाँ एए - 32.6%, एए - 49%, एए - 18.4%; एफ2: ए - 70.7%, ए - 29.3%; जीनोटाइप आवृत्तियाँ एए - 49.9%, एए
- 41.5%, आ - 8.6%।
बी) अगली पीढ़ी में केवल जीनोटाइप एए वाले व्यक्ति ही बचे रहेंगे।
5. कज़ान में - 31.4%; व्लादिवोस्तोक में - 5.3%।
धारा 12.
1. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1 - एएबीबी - काले शॉर्टहेयर - 100%; एफ2- 1 एएबीबी, 2 एएबीबी, 2 एएबीबी, 4 एएबीबी, 1 एएबीबी, 2 एएबीबी, 1एएबीबी, 2 एएबीबी, 1 एएबीबी; 9/16 काले छोटे बाल, 3/16 काले लंबे बाल, 3/16 भूरे छोटे बाल, 1/16 भूरे लंबे बाल।
2. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1- 1 एएबीबी, 2 एएबीबी, 1 एएबीबी, 2 एएबीबी, 1 एएबीबी, 1 एएबीबी; मेंडल का तृतीय नियम लागू होता है - जीन (वर्ण) का स्वतंत्र संयोजन।
3. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1- एएबीबी, एएबीबी: एफ2- 3/8 कंघी के साथ काला, 3/8 कंघी के साथ लाल, 1/8 बिना कंघी के काला, 1/8 कंघी के बिना लाल।
4. पी - एएबीबी, एएबीबी; आब; एफ1 - बच्चे: मुक्त लोब और त्रिकोणीय फोसा, मुक्त लोब और चिकनी ठुड्डी, जुड़े हुए लोब और त्रिकोणीय फोसा के साथ; एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी।
5. पी - आब, आब; एफ1- एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी; 25%.
6. दादी - एएबीबी, एएबीबी; दादाजी - एएबीबी; पी - एएबीबी, एएबीबी, स्वस्थ; 0%
7. पी - आब, आब; एएबीबी - सामान्य दृष्टि, मार्फ़न सिंड्रोम; एएबीबी - ग्लूकोमा, मार्फ़न सिंड्रोम; आब - मोतियाबिंद, सामान्य; आब - स्वस्थ; 25%.
8. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1- एएबीबी, एएबीबी; F2- 3/8 पोल्ड रेड, 3/8 पोल्ड रोन, 1/8 हॉर्नड रेड, 1/8 पोल्ड रोन।
9. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1- एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी, एएबीबी; 1/4 - गुलाबी संकीर्ण, 1/4 - सफेद संकीर्ण, 1/4 - मध्यवर्ती पत्तियों के साथ गुलाबी, 1/4 - मध्यवर्ती पत्तियों के साथ सफेद।
10. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1 - एएबीबी; एफ2- एएबीबी, 2 एएबीबी, एएबीबी; सामान्य ऊंचाई के 3/4, गोल फल; अंडाकार फलों वाला 1/4 बौना।
11. पी - एएबीबी, एएबीबी; एफ1 - एएबीबी (ग्रे शरीर, सामान्य पंख), एएबीबी (काला शरीर, छोटे पंख), एएबीबी (ग्रे शरीर, छोटे पंख), एएबीबी (काला शरीर, सामान्य पंख); पारगमन होता है।
12. पी - एएएक्सडीएक्सडी, एएएक्सडीवाई; F1- एएएक्सडीएक्सडी, एएएक्सडीएक्सडी, एएएक्सडीएक्सडी, एएएक्सडीएक्सडी, एएएक्सडीवाई, एएएक्सडीवाई, एएएक्सडीवाई, एएएक्सडीवाई; 25% (लड़कियां)।
13. गहरा तामचीनी रंग; पी - एक्सएएक्सए, एक्सएवाई; F1- XAXa, XaY.
14. पी - आएक्सएचएक्सएच, आएक्सएचवाई; F1 - आएक्सएचएक्सएच - स्वस्थ लड़की, आएक्सएचवाई - स्वस्थ लड़का।
15. पी - IAi0, IBIB; F1- IAIB(IV समूह), IBi0(III समूह); 0%
16. प्रभुत्वशाली, लिंग से जुड़ा नहीं; एफ1- 1, 3, 5, 6 - एए; - 2, 4-आ.
17. अप्रभावी, लिंग से जुड़ा हुआ; पी - एक्सएक्सए, एक्सएवाई; F1-XaY.
1. 1. प्रजाति 1 और 2 एक ही क्षेत्र में एक साथ नहीं रह सकते हैं, क्योंकि आवास के लिए उनकी पारिस्थितिक आवश्यकताएं बिल्कुल विपरीत हैं।
2. प्रजाति 3 का वितरण नमी के कारण अधिक सीमित है।
3. प्रजाति 1 एक क्रायोफिलिक जेरोबायंट है, और प्रजाति 2 है
थर्मोफिलिक हाइग्रोबियोन्ट।
4. सफेद वर्ग द्वारा इंगित पर्यावरणीय स्थितियों की सीमा को प्रजाति 1 अन्य प्रजातियों की तुलना में बेहतर ढंग से सहन करेगी।
5. प्रजाति 3 युरीथर्मिक है, जबकि प्रजाति 1 और 2 हैं
स्टेनोथर्मिक
कीटनाशकों का उपयोग किए बिना टिक से छुटकारा पाने के लिए, आपको ऐसी स्थितियाँ बनाने की ज़रूरत है जो इसकी सहनशीलता से परे हों (उदाहरण के लिए,
जिन्हें चित्र में काले घेरे से दर्शाया गया है -
तापमान 7°C से नीचे और वायु आर्द्रता 10% से नीचे)।
3. 1. सहायक सतह पर भार भार ढीले सब्सट्रेट (रेत, बर्फ) की स्थितियों में जानवरों की बेहतर आवाजाही की संभावनाओं को निर्धारित करता है। पार्ट्रिज और अनगुलेट्स के उदाहरण का उपयोग करके, यह देखा जा सकता है कि उत्तरी जानवरों में, जो अपने जीवन का एक महत्वपूर्ण हिस्सा बर्फ से ढके हुए परिस्थितियों में बिताते हैं, यह संकेतक उन जानवरों की तुलना में कम है जो इस पर्यावरणीय कारक के लिए कम अनुकूलित हैं।
2. जंगल की ढीली बर्फ की स्थिति में रहने वाले सफेद खरगोश का भार खुले आवासों में रहने वाले भूरे खरगोश की तुलना में कम होता है, जहां हवा की क्रिया से बर्फ जम जाती है।
3. हालांकि लिंक्स और एल्क की सहायक सतह पर समान भार होता है, अंग की लंबाई और संयुक्त गतिशीलता का भी बहुत महत्व है
- एक एल्क एक लिंक्स की तुलना में गहरी और ढीली बर्फ में बेहतर चलता है।
4. 1. होमोथर्मिक ("गर्म खून वाला") जानवर।
2. पक्षी और अधिकांश स्तनधारी (उन्हें छोड़कर जो मौसमी निष्क्रियता की स्थिति में आते हैं
सीतनिद्रा)।
3. दहलीज तापमान (मुख्य बिंदु); सामान्य क्षेत्र (सामान्य तापमान मान); इष्टतम तापमान का क्षेत्र (गर्मी उत्पादन न्यूनतम है)।
4. रूपात्मक: पंख और बाल, चमड़े के नीचे का वसायुक्त ऊतक; शारीरिक: पसीने की ग्रंथियों की गतिविधि, त्वचा केशिकाओं के लुमेन में परिवर्तन, तीव्र उपापचय,
परिसंचरण और श्वसन प्रणालियों की प्रगतिशील संरचना द्वारा प्रदान किया गया।
5. टी1 से टी2 तक के क्षेत्र में उच्च ताप उत्पादन को अंतर्जात ताप के गहन उत्पादन के कारण शरीर को गर्माहट प्रदान करनी चाहिए। टी5 से टी6 तक के क्षेत्र में ताप उत्पादन में वृद्धि - शरीर के अधिक गर्म होने की स्थिति में, नियामक प्रोटीन समन्वित थर्मोरेग्यूलेशन प्रदान करना बंद कर देते हैं, जिसके परिणामस्वरूप शरीर का तापमान तेजी से बढ़ जाता है, जिससे थर्मोअनस्टेबल प्रोटीन का विकृतीकरण हो सकता है और मृत्यु हो सकती है। शरीर का।
5.1. बिंदु 1 पर - उच्च तापमान; बिंदु 2 पर - अत्यंत कम आर्द्रता; बिंदु 3 पर - अत्यंत कम तापमान।
2. तापमान मान 12 से 22 डिग्री सेल्सियस के बीच और आर्द्रता 65 से 85% तक होती है।
3. तापमान के संबंध में प्रजातियों की सहनशक्ति सीमा 2 से 40°C तक होती है। न्यूनतम स्वीकार्य आर्द्रता 20% है, लेकिन यह हवा के तापमान पर अत्यधिक निर्भर है।
6.1. कीड़ों के विकास की दर निवास स्थान के तापमान पर निर्भर करती है, एक निश्चित अंतराल में वान्ट हॉफ नियम का पालन करते हुए: "एंडोथर्मिक की दर रासायनिक प्रतिक्रिएंतापमान में 10° की वृद्धि के साथ यह 2-3 गुना बढ़ जाता है।
2. तापमान पर विकास दर की समान निर्भरता अन्य पोइकिलोथर्मिक जानवरों-क्रस्टेशियन, अरचिन्ड, मछली और उभयचर में भी पाई गई।
3. न्यूनतम सीमा के करीब तापमान पर, प्रतिक्रिया दर कम होती है और थोड़ी वृद्धि होती है
यह शारीरिक रूप से सामान्य सीमा के तापमान पर गति में इतनी महत्वपूर्ण वृद्धि का कारण नहीं बनता है।
4. चूंकि प्रोटीन शरीर में जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं के लिए उत्प्रेरक हैं, जब अत्यधिक तापमान (33 डिग्री से ऊपर) तक पहुंच जाता है, तो प्रोटीन विकृतीकरण के कारण इन प्रतिक्रियाओं की दर तेजी से घटने लगती है।
7.1. चित्तीदार कठफोड़वा को भोजन के रूप में चींटियाँ केवल वसंत और गर्मियों में उपलब्ध होती हैं, और इस समय वे भोजन का एक बड़ा स्रोत हैं। गर्मी और शरद ऋतु के चरम पर, कठफोड़वा जाइलोफैगस कीटों की संख्या बढ़ाने पर निर्भर रहते हैं, जिनके लार्वा पेड़ों की छाल के नीचे से प्राप्त होते हैं। हालाँकि, उनके निष्कर्षण में समय और ऊर्जा की काफी बर्बादी होती है, जो सर्दियों की परिस्थितियों में लाभहीन है। इसलिए, शरद ऋतु-सर्दियों की अवधि में, कठफोड़वाओं का पसंदीदा भोजन शंकुधारी बीज बन जाते हैं जो शंकु में पकते हैं, जिन्हें प्राप्त करने के लिए कम समय और प्रयास की आवश्यकता होती है।
2. ग्रीष्म ऋतु की दूसरी छमाही (जुलाई-अगस्त) में।
3. बढ़ते चूजों को संपूर्ण भोजन उपलब्ध कराने के लिए आवश्यक।
8.1. जर्बिल्स की गतिविधि की प्रकृति तापमान के पाठ्यक्रम से निर्धारित होती है।
2. मार्च में ये केवल सक्रिय रहते हैं दिनवे दिन जब हवा और सब्सट्रेट पर्याप्त रूप से गर्म हो जाते हैं (दोपहर में अधिकतम गतिविधि देखी जाती है, जब यह सबसे गर्म होता है)। जुलाई में, जब रेगिस्तान बहुत गर्म होता है, जर्बिल्स की गतिविधि के दो शिखर होते हैं: एक सुबह जल्दी, दूसरा शाम को। निष्क्रिय
दिन के चरम के दौरान (सुबह 10 बजे से दोपहर 3 बजे तक) स्थिति बहुत अधिक दिन के तापमान से जुड़ी होती है।
3. सितंबर में, अधिकांश दिन के उजाले घंटों (8 से 17 घंटे तक) में जर्बिल्स की काफी उच्च गतिविधि बनी रहती है, जो अधिक आरामदायक तापमान स्थितियों और बड़ी मात्रा में भोजन (पके बीज) दोनों से जुड़ी होती है, जो आवश्यक है ताकि आने वाली सर्दियों के दौरान जीवित रहने के लिए इसका भंडारण करना संभव हो सके।
9. 4.5 घंटे से भी कम समय में.
1. 1.5 गुना की वृद्धि; 2025 शूटिंग लाइसेंस जारी किए जा सकते हैं.
2. जनसंख्या में 480 महिलाएं, 720 पुरुष और 1440 युवा शामिल होंगे।
3. 10 वयस्क ब्रीम; 99.98%।
4. अंडे से फ्राई तक की अवस्था में - 80%, फ्राई से सिल्वरफिश तक - 90%, सिल्वरफिश से वयस्क अवस्था तक - 97%; समग्र मृत्यु दर 99.94% है।
5. स्प्रूस पेड़ों का सबसे गहन आत्म-पतलापन 20 से 40 वर्ष की आयु के बीच होता है।
20 साल पुराने पौधों में प्रति पेड़ 1.5 वर्ग मीटर क्षेत्र होता है, 40 साल पुराने पौधों में - 4.2 वर्ग मीटर, 60 साल पुराने पौधों में - 8.6 वर्ग मीटर, 80 साल पुराने पौधों में - 13.2 वर्ग मीटर, 120 में -वर्ष-पुराना - 21 .5 एम2। पहले से ही वृक्षारोपण के घनत्व को एक परिपक्व जंगल के अनुरूप स्तर तक कम करना सार्थक नहीं है, क्योंकि घने युवा वृक्षारोपण के संयुक्त अस्तित्व की संभावना व्यक्तिगत पेड़ों की तुलना में अधिक होती है। इसके अलावा, यह आगे प्रदान करेगा
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प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता कई कारकों पर निर्भर करती है। सबसे पहले, यह प्रकाश की तरंग दैर्ध्य पर निर्भर करता है। यह प्रक्रिया स्पेक्ट्रम के नीले-बैंगनी और लाल भागों में तरंगों के प्रभाव में सबसे अधिक कुशलता से होती है। इसके अलावा, प्रकाश संश्लेषण की दर रोशनी की डिग्री से प्रभावित होती है, और एक निश्चित बिंदु तक, प्रक्रिया की गति प्रकाश की मात्रा के अनुपात में बढ़ जाती है, लेकिन फिर उस पर निर्भर नहीं रहती।
एक अन्य कारक कार्बन डाइऑक्साइड की सांद्रता है। यह जितना अधिक होगा, उतना ही अधिक तीव्र होगा प्रक्रिया चल रही हैप्रकाश संश्लेषण सामान्य परिस्थितियों में, कार्बन डाइऑक्साइड की कमी मुख्य सीमित कारक है वायुमंडलीय वायुइसमें एक छोटा सा प्रतिशत शामिल है। हालाँकि, ग्रीनहाउस स्थितियों में, इस कमी को समाप्त किया जा सकता है, जिसका प्रकाश संश्लेषण की दर और पौधों की वृद्धि दर पर लाभकारी प्रभाव पड़ेगा।
प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता का एक महत्वपूर्ण कारक तापमान है। सभी प्रकाश संश्लेषण प्रतिक्रियाएं एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, जिसके लिए इष्टतम तापमान 25-30 O C की सीमा है। कम तामपानएंजाइम क्रिया की दर तेजी से घट जाती है।
जल प्रकाश संश्लेषण को प्रभावित करने वाला एक महत्वपूर्ण कारक है। हालाँकि, इस कारक को मापना असंभव है, क्योंकि पानी पादप कोशिका में होने वाली कई अन्य चयापचय प्रक्रियाओं में शामिल होता है।
प्रकाश संश्लेषण का अर्थ. प्रकाश संश्लेषण जीवित प्रकृति में एक मौलिक प्रक्रिया है। उनकी ओर से धन्यवाद अकार्बनिक पदार्थ- कार्बन डाइऑक्साइड और पानी - सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा की भागीदारी से, हरे पौधे पृथ्वी पर सभी जीवन के लिए आवश्यक कार्बनिक पदार्थों का संश्लेषण करते हैं। इन पदार्थों का प्राथमिक संश्लेषण सभी जीवों में आत्मसात और प्रसार की प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन को सुनिश्चित करता है।
प्रकाश संश्लेषण के उत्पाद - कार्बनिक पदार्थ - जीवों द्वारा उपयोग किए जाते हैं:
- कोशिकाओं के निर्माण के लिए;
- जीवन प्रक्रियाओं के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में।
मनुष्य पौधों द्वारा निर्मित पदार्थों का उपयोग करता है:
- खाद्य उत्पादों (फल, बीज, आदि) के रूप में;
- ऊर्जा के स्रोत के रूप में (कोयला, पीट, लकड़ी);
- एक निर्माण सामग्री के रूप में.
मानवता का अस्तित्व प्रकाश संश्लेषण पर निर्भर है। पृथ्वी पर सभी ईंधन भंडार प्रकाश संश्लेषण के उत्पाद हैं। जीवाश्म ईंधन का उपयोग करके, हम पिछले भूवैज्ञानिक युगों में मौजूद प्राचीन पौधों द्वारा प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से संग्रहीत ऊर्जा प्राप्त करते हैं।
इसके साथ ही कार्बनिक पदार्थों के संश्लेषण के साथ, प्रकाश संश्लेषण का एक उप-उत्पाद, ऑक्सीजन, जो जीवों के श्वसन के लिए आवश्यक है, पृथ्वी के वायुमंडल में छोड़ा जाता है। ऑक्सीजन के बिना, हमारे ग्रह पर जीवन असंभव है। इसका भंडार प्रकृति में होने वाले दहन, ऑक्सीकरण और श्वसन के उत्पादों पर लगातार खर्च किया जाता है। वैज्ञानिकों का अनुमान है कि प्रकाश संश्लेषण के बिना, ऑक्सीजन की पूरी आपूर्ति 3,000 वर्षों के भीतर समाप्त हो जाएगी। इसलिए, पृथ्वी पर जीवन के लिए प्रकाश संश्लेषण का सबसे अधिक महत्व है।
कई सदियों से जीवविज्ञानी हरी पत्ती के रहस्य को जानने की कोशिश कर रहे हैं। कब काऐसा माना जाता था कि पौधे सृजन करते हैं पोषक तत्वपानी और खनिजों से. यह विश्वास 17वीं शताब्दी में किए गए डच शोधकर्ता अन्ना वैन हेलमोंट के प्रयोग से जुड़ा है। उन्होंने एक टब में विलो का पेड़ लगाया, पौधे के द्रव्यमान (2.3 किग्रा) और सूखी मिट्टी (90.8 किग्रा) का सटीक माप किया। पांच साल तक उन्होंने केवल पौधे को पानी दिया, मिट्टी में कुछ भी नहीं डाला। पाँच वर्षों के बाद, पेड़ का द्रव्यमान 74 किलोग्राम बढ़ गया, जबकि मिट्टी का द्रव्यमान केवल 0.06 किलोग्राम कम हो गया। वैज्ञानिक ने निष्कर्ष निकाला कि पौधे पानी से सभी पदार्थ बनाते हैं। इस प्रकार, एक पदार्थ की पहचान की गई जो प्रकाश संश्लेषण के दौरान पौधे द्वारा अवशोषित होता है।
हरी पत्ती के कार्य को वैज्ञानिक रूप से निर्धारित करने का पहला प्रयास 1667 में इतालवी प्रकृतिवादी मार्सेलो माल्पीघी द्वारा किया गया था। उन्होंने देखा कि यदि कद्दू के पौधों की पहली भ्रूणीय पत्तियां तोड़ दी जाएं तो पौधे का विकास रुक जाता है। पौधों की संरचना का अध्ययन करते हुए, उन्होंने एक धारणा बनाई: की कार्रवाई के तहत सूरज की किरणेंपौधे की पत्तियों में कुछ परिवर्तन होते हैं और पानी वाष्पित हो जाता है। हालाँकि, उस समय इन धारणाओं को नजरअंदाज कर दिया गया था।
100 साल बाद, स्विस वैज्ञानिक चार्ल्स बोनट ने एक पौधे की पत्ती को पानी में रखकर और उसे सूरज की रोशनी से चमकाकर कई प्रयोग किए। लेकिन उन्होंने यह मानते हुए गलत निष्कर्ष निकाला कि पौधा बुलबुले के निर्माण में भाग नहीं लेता है।
हरी पत्तियों की भूमिका की खोज अंग्रेजी रसायनज्ञ जोसेफ प्रीस्टली की है। 1772 में, पदार्थों के दहन और श्वसन के लिए हवा के महत्व का अध्ययन करते हुए, उन्होंने एक प्रयोग किया और पाया कि पौधे हवा में सुधार करते हैं और इसे श्वसन और दहन के लिए उपयुक्त बनाते हैं। प्रयोगों की एक श्रृंखला के बाद, प्रीस्टली ने देखा कि पौधे प्रकाश में हवा में सुधार करते हैं। वह पौधों के जीवन में प्रकाश की भूमिका का सुझाव देने वाले पहले व्यक्ति थे।
1800 में, स्विस वैज्ञानिक जीन सेनेबियर ने वैज्ञानिक रूप से इस प्रक्रिया का सार समझाया (उस समय तक लावोइसियर ने पहले ही ऑक्सीजन की खोज कर ली थी और इसके गुणों का अध्ययन किया था): पौधे की पत्तियां कार्बन डाइऑक्साइड को विघटित करती हैं और केवल सूर्य के प्रकाश के प्रभाव में ऑक्सीजन छोड़ती हैं।
19वीं सदी के उत्तरार्ध में हरे पौधों की पत्तियों से अल्कोहलिक अर्क प्राप्त किया जाता था। इस पदार्थ को क्लोरोफिल कहा जाता था।
जर्मन प्रकृतिवादी रॉबर्ट मेयर ने एक पौधे द्वारा सूर्य के प्रकाश के अवशोषण और इसे कार्बनिक पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा में परिवर्तित करने की खोज की (कार्बनिक पदार्थों के रूप में पौधे में संग्रहीत कार्बन की मात्रा सीधे उस पर पड़ने वाले प्रकाश की मात्रा पर निर्भर करती है)। पौधा)।
एक रूसी वैज्ञानिक क्लिमेंट अर्कादेविच तिमिर्याज़ेव ने प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया पर सूर्य के प्रकाश के स्पेक्ट्रम के विभिन्न भागों के प्रभाव का अध्ययन किया। वह यह स्थापित करने में सक्षम था कि यह लाल किरणों में है कि प्रकाश संश्लेषण सबसे कुशलता से होता है, और यह साबित करने के लिए कि इस प्रक्रिया की तीव्रता क्लोरोफिल द्वारा प्रकाश के अवशोषण से मेल खाती है।
के.ए. तिमिर्याज़ेव ने इस बात पर जोर दिया कि कार्बन को आत्मसात करके, पौधा सूर्य के प्रकाश को भी आत्मसात करता है, अपनी ऊर्जा को कार्बनिक पदार्थों की ऊर्जा में परिवर्तित करता है।
बाहरी कारकों के प्रभाव का आकलन करते समय दो स्तरों के बीच अंतर करना आवश्यक है। पहला आनुवंशिक है, जो आनुवंशिक तंत्र और जीन अभिव्यक्ति पर कारकों के प्रभाव से निर्धारित होता है। दूसरा स्तर व्यक्तिगत प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रियाओं पर बाहरी कारकों के प्रत्यक्ष प्रभाव के कारण होता है। बाहरी कारकों में परिवर्तन के प्रति शरीर की प्रतिक्रिया तीव्र हो सकती है जब प्रकाश संश्लेषक तंत्र पर उनका प्रभाव सीधे निर्धारित होता है, और जब नई परिस्थितियों में संरचनाएं बनती हैं तो धीमी हो सकती है। बहिर्जात कारकों की क्रिया परस्पर संबंधित और अन्योन्याश्रित है और प्रकाश संश्लेषण की भौतिक, फोटोकैमिकल और एंजाइमैटिक प्रतिक्रियाओं के पूरे परिसर से जुड़े विशिष्ट तंत्रों के माध्यम से महसूस की जाती है। एक अभिन्न प्रणाली के रूप में प्रकाश संश्लेषक तंत्र के कामकाज के लिए बुनियादी पैटर्न और इष्टतम स्थितियों की गहरी समझ के लिए इन तंत्रों का ज्ञान आवश्यक है।
आइए प्रकाश संश्लेषण पर मुख्य पर्यावरणीय कारकों के प्रभाव पर अलग से विचार करें, हालांकि प्रकृति में वे पौधे पर एक साथ कार्य करते हैं, और पौधों की उत्पादकता कई पर्यावरणीय कारकों की संयुक्त कार्रवाई का एक अभिन्न अंग है।
प्रकाश संश्लेषण पर प्रकाश की तीव्रता और वर्णक्रमीय संरचना का प्रभाव
प्रकाश की तीव्रता और प्रकाश संश्लेषण. दीप्तिमान ऊर्जा पर प्रकाश संश्लेषण की निर्भरता सबसे स्पष्ट और महत्वपूर्ण है। पहले से ही के.ए. तिमिर्याज़ेव और अन्य शोधकर्ताओं के शुरुआती कार्यों में, की अनुपस्थिति रैखिक निर्भरताप्रकाश संश्लेषण प्रक्रिया की गतिविधि और ऑपरेटिंग कारक की तीव्रता के बीच। प्रकाश की तीव्रता पर प्रकाश संश्लेषण गतिविधि की निर्भरता - प्रकाश संश्लेषण प्रकाश वक्र - एक लघुगणकीय वक्र का आकार होता है। ऊर्जा प्रवाह पर प्रक्रिया गति की प्रत्यक्ष निर्भरता केवल कम प्रकाश तीव्रता पर होती है। संतृप्त प्रकाश तीव्रता के क्षेत्र में, रोशनी में और वृद्धि से प्रकाश संश्लेषण की दर में वृद्धि नहीं होती है।
इन आंकड़ों ने इस विचार के आधार के रूप में कार्य किया कि प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में फोटोकैमिकल और प्रकाश प्रतिक्रियाओं के साथ-साथ अंधेरे, एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाएं भी शामिल हैं, जिसका सीमित प्रभाव विशेष रूप से उच्च, बढ़ती प्रकाश तीव्रता पर ध्यान देने योग्य होने लगता है। ए. ए. रिक्टर और आर. एमर्सन द्वारा आंतरायिक प्रकाश के साथ प्रयोगों के परिणामों ने प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश और अंधेरे प्रतिक्रियाओं की गति का अनुमान लगाना संभव बना दिया: क्रमशः 10-5 और 10-2 सेकेंड। पल्स स्पेक्ट्रोफोटोमेट्री के अत्यधिक संवेदनशील तरीकों का उपयोग करके एच. विट (विट, 1966) की प्रयोगशाला में इन मूल्यों की पूरी तरह से पुष्टि की गई थी।
शारीरिक अध्ययन करते समय, प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश वक्र का विश्लेषण फोटोकैमिकल प्रणालियों और एंजाइमेटिक तंत्र के संचालन की प्रकृति के बारे में जानकारी प्रदान करता है। वक्र का ढलान फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं की दर को दर्शाता है: यह जितना बड़ा होता है, सिस्टम उतनी ही अधिक सक्रिय रूप से प्रकाश ऊर्जा का उपयोग करता है। रैखिक खंड के झुकाव के कोण का उपयोग करके, CO2 के एक मोल की कमी के लिए क्वांटा की खपत की अनुमानित गणना की जा सकती है। संतृप्त प्रकाश तीव्रता के क्षेत्र में प्रकाश संश्लेषण की दर CO2 अवशोषण और कटौती प्रणालियों की शक्ति की विशेषता है और यह काफी हद तक पर्यावरण में कार्बन डाइऑक्साइड की एकाग्रता से निर्धारित होती है। संतृप्त प्रकाश तीव्रता के क्षेत्र में वक्र जितना अधिक स्थित होता है, कार्बन डाइऑक्साइड के अवशोषण और कमी के लिए सिस्टम उतना ही अधिक शक्तिशाली होता है।
न्यूनतम प्रकाश तीव्रता जिस पर प्रकाश संश्लेषण संभव है, पौधों के विभिन्न समूहों में भिन्न-भिन्न होती है। प्रकाश क्षतिपूर्ति बिंदु (एलसीपी) का कुछ व्यावहारिक महत्व है - रोशनी का स्तर जब प्रकाश संश्लेषण और श्वसन की प्रक्रियाओं में गैस विनिमय की दर बराबर होती है। केवल एसपीसी के ऊपर प्रकाश की तीव्रता पर ही सकारात्मक कार्बन संतुलन स्थापित होता है। प्रकाश क्षतिपूर्ति बिंदु की स्थिति पौधे के जीनोटाइप द्वारा निर्धारित की जाती है और प्रकाश संश्लेषण और अंधेरे श्वसन के अनुपात पर निर्भर करती है। अंधेरे श्वसन में कोई भी वृद्धि, उदाहरण के लिए जब तापमान बढ़ता है, तो एससीपी मूल्य बढ़ जाता है। C4 पौधों में, प्रकाश क्षतिपूर्ति बिंदु C3 पौधों की तुलना में अधिक स्थित होता है छाया-सहिष्णु पौधेयह प्रकाश-प्रेमी लोगों की तुलना में कम है।
एक निश्चित स्तर तक प्रकाश की तीव्रता में वृद्धि मुख्य रूप से क्लोरोप्लास्ट की फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं पर प्रभाव डालती है। प्रकाशित होने पर, गैर-चक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन सबसे पहले सक्रिय होता है। जैसे-जैसे इलेक्ट्रॉन प्रवाह की गति बढ़ती है और इलेक्ट्रॉन पूल संतृप्त हो जाते हैं, कुछ इलेक्ट्रॉन चक्रीय प्रवाह बनाने लगते हैं। यह स्विच ईटीसी में प्रमुख पदों पर रहने वाले ट्रांसपोर्टरों की बहाली (इनमें प्लास्टोक्विनोन और फेर्रेडॉक्सिन का पूल शामिल है) और रेडॉक्स एजेंटों की संरचना में बदलाव से जुड़ा है। अतिरिक्त प्रकाश की स्थिति में, चक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन क्लोरोप्लास्ट में एक सुरक्षात्मक भूमिका निभा सकता है, और अतिरिक्त एटीपी संश्लेषण के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में भी काम कर सकता है और इस प्रकार क्लोरोप्लास्ट में कार्बन आत्मसात प्रक्रियाओं और पौधे में अनुकूलन प्रक्रियाओं के सक्रियण में योगदान देता है।
प्रकाश प्रवाह की तीव्रता और इलेक्ट्रॉन परिवहन की दर में वृद्धि के साथ, एनएडीपी+ फोटोरिडक्शन और एटीपी संश्लेषण की गतिविधि बढ़ जाती है। कम किए गए कोएंजाइम के उत्पादन की दर एटीपी संश्लेषण की तुलना में काफी हद तक सक्रिय होती है, जिससे प्रकाश की तीव्रता बढ़ने के साथ एटीपी/एनएडीपीएच अनुपात में थोड़ी कमी आती है। ऊर्जा और कमी क्षमता के अनुपात में बदलाव उन कारकों में से एक है जो कार्बन चयापचय की प्रकृति और प्रकाश की तीव्रता पर प्रकाश संश्लेषक उत्पादों के अनुपात की निर्भरता को निर्धारित करता है। रोशनी के निम्न स्तर (लगभग 2000 लक्स) पर, मुख्य रूप से गैर-कार्बोहाइड्रेट प्रकृति (अमीनो एसिड, कार्बनिक एसिड) के पदार्थ बनते हैं; उच्च प्रकाश तीव्रता पर, प्रकाश संश्लेषण के अंतिम उत्पादों का मुख्य भाग कार्बोहाइड्रेट (सुक्रोज, आदि) होते हैं .). रोशनी की तीव्रता विकासशील प्रकाश संश्लेषक संरचनाओं की प्रकृति को निर्धारित करती है। तीव्र प्रकाश की स्थिति में इसका निर्माण होता है बड़ी संख्याछोटी प्रकाश संश्लेषक इकाइयाँ, जो अत्यधिक सक्रिय प्रणालियों के लिए विशिष्ट हैं, क्लोरोफिल ए/बी अनुपात को बढ़ाती हैं।
पौधों के C3 और C4 समूह प्रकाश की तीव्रता पर प्रकाश संश्लेषण प्रक्रिया की निर्भरता में काफी भिन्न होते हैं। वक्रों के मार्ग की तुलना से यह पता चलता है उच्च स्तर C4 पौधों की प्रकाश संश्लेषण विशेषता मुख्य रूप से उच्च प्रकाश स्तर पर होती है।
प्रकाश की वर्णक्रमीय संरचना. तीव्रता के अलावा, प्रकाश संश्लेषण के लिए प्रकाश की वर्णक्रमीय संरचना आवश्यक है। प्रकाश संश्लेषण पर विभिन्न तरंग दैर्ध्य की किरणों के प्रभाव के मूल सिद्धांत के. ए. तिमिर्याज़ेव द्वारा स्थापित किए गए थे। आगे के अध्ययनों से पता चला कि स्पेक्ट्रम के कुछ हिस्सों में प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता, ऊर्जा की मात्रा के आधार पर भिन्न होती है: प्रकाश संश्लेषण की उच्चतम तीव्रता लाल किरणों में नोट की गई थी (ओ. वारबर्ग, ई. नेगेलीन, 1923; ई. गेब्रियलसन, 1935) , वगैरह।)।
समान संख्या में क्वांटा के साथ प्रकाश संश्लेषण के क्रिया स्पेक्ट्रम (आपतित प्रकाश की तरंग दैर्ध्य पर इसकी निर्भरता का वक्र) में दो स्पष्ट रूप से परिभाषित मैक्सिमा हैं - स्पेक्ट्रम के लाल और नीले भागों में, क्लोरोफिल के अवशोषण मैक्सिमा के समान। इसलिए प्रकाश संश्लेषण में लाल और नीली किरणें सबसे अधिक प्रभावी होती हैं। तरंग दैर्ध्य के आधार पर प्रकाश संश्लेषण की क्वांटम उपज के वक्र के विश्लेषण से पता चलता है कि तरंग दैर्ध्य रेंज 580 - 680 एनएम (लगभग 0.11) में इसके समान मान हैं। स्पेक्ट्रम के नीले-बैंगनी भाग (400 - 490 एनएम) में, जो क्लोरोफिल के साथ कैरोटीनॉयड द्वारा भी अवशोषित होता है, क्वांटम उपज घट जाती है (0.06 तक), जो कैरोटीनॉयड द्वारा अवशोषित ऊर्जा के कम उत्पादक उपयोग से जुड़ा होता है। स्पेक्ट्रम के सुदूर लाल क्षेत्र (680 एनएम से अधिक) में, क्वांटम उपज में तेज कमी देखी गई है। प्रकाश संश्लेषण की "लाल गिरावट" की घटना और आर. इमर्सन के बाद के प्रयोग, जिसमें प्रकाश संश्लेषण में वृद्धि देखी गई अतिरिक्त प्रकाश व्यवस्थालघु-तरंग दैर्ध्य प्रकाश ("प्रवर्धन प्रभाव") ने दो फोटो प्रणालियों के अनुक्रमिक कामकाज के बारे में आधुनिक प्रकाश संश्लेषण के मूलभूत सिद्धांतों में से एक को जन्म दिया।
प्रकाश की गुणवत्ता, जैसा कि एन.पी. वोस्क्रेसेन्काया (1965-1989) के दीर्घकालिक अध्ययनों से पता चला है, प्रकाश संश्लेषण पर एक जटिल और विविध प्रभाव पड़ता है। लाल रोशनी (क्वांटा की संख्या के बराबर) की तुलना में नीली रोशनी, पौधों के प्रकाश संश्लेषक तंत्र पर एक विशिष्ट प्रभाव डालती है। नीली रोशनी में, CO2 का समग्र अवशोषण अधिक सक्रिय होता है, जो इलेक्ट्रॉन परिवहन की प्रक्रियाओं और कार्बन चक्र की प्रतिक्रियाओं पर नीली रोशनी के सक्रिय प्रभाव के कारण होता है। ऐसी प्रणाली में जहां पानी एक इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में कार्य करता है, नीली रोशनी ने NADP+ फोटोरिडक्शन की गतिविधि को लाल रोशनी के संपर्क में आने वाले पौधों में इस प्रतिक्रिया की गतिविधि से लगभग दोगुना बढ़ा दिया है। प्रकाश की वर्णक्रमीय संरचना प्रकाश संश्लेषण के दौरान संश्लेषित उत्पादों की संरचना को निर्धारित करती है: नीली रोशनी में, कार्बनिक एसिड और अमीनो एसिड मुख्य रूप से संश्लेषित होते हैं, और बाद में प्रोटीन, जबकि लाल रोशनी घुलनशील कार्बोहाइड्रेट और अंततः स्टार्च के संश्लेषण को प्रेरित करती है। प्रकाश संश्लेषक कार्बन रूपांतरण के लिए एंजाइमों की गतिविधि पर नीली रोशनी का विनियमन प्रभाव नोट किया गया है। नीली रोशनी में उगाए गए पौधों में आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज, ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज, ग्लाइकोलेट ऑक्सीडेज और ग्लाइऑक्सिलेट एमिनोट्रांस्फरेज़ की उच्च गतिविधि देखी गई। कार्य में नोट की गई एंजाइम गतिविधि में परिवर्तन डे नोवो प्रोटीन संश्लेषण पर नीली रोशनी के सक्रिय प्रभाव से जुड़े हैं। नीले प्रकाश फोटोरिसेप्टर की प्रकृति अस्पष्ट बनी हुई है। फ्लेविंस, कैरोटीनॉयड और फाइटोक्रोम प्रणाली को संभावित स्वीकर्ता के रूप में सुझाया गया है।
प्रकाश संश्लेषण पर कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता का प्रभाव
हवा में कार्बन डाइऑक्साइड प्रकाश संश्लेषण के लिए एक सब्सट्रेट है। CO2 की उपलब्धता और इसकी सांद्रता पौधों में कार्बन चयापचय की गतिविधि को निर्धारित करती है। हवा में CO2 की सांद्रता 0.03% है। साथ ही, यह स्थापित किया गया है कि प्रकाश संश्लेषण की अधिकतम दर कार्बन डाइऑक्साइड एकाग्रता पर प्राप्त की जाती है जो कि परिमाण का एक क्रम है (लगभग 0.3 - 0.5%)। इस प्रकार, CO2 की सांद्रता प्रकाश संश्लेषण के सीमित कारकों में से एक है। कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता का सीमित प्रभाव विशेष रूप से उच्च प्रकाश तीव्रता पर स्पष्ट होता है, जब फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाएं पौधे में कार्बन चयापचय के लिए आवश्यक एनएडीपीएच और एटीपी की अधिकतम संभव मात्रा का उत्पादन करती हैं।
जैसा कि चित्र से देखा जा सकता है, CO2 सांद्रता पर प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता की निर्भरता लघुगणकीय है। CO2 सांद्रता में वृद्धि से प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता में तेजी से वृद्धि होती है। 0.06-0.15% की CO2 सांद्रता पर, अधिकांश पौधों में प्रकाश संश्लेषण संतृप्ति प्राप्त की जाती है। बढ़ती CO2 सांद्रता के साथ प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता में वृद्धि इन परिस्थितियों में रुबिस्को की संभावित कार्बोक्सिलेज गतिविधि के कार्यान्वयन और क्लोरोप्लास्ट में CO2 स्वीकर्ता - राइबुलोज बिस्फोस्फेट के एक बड़े पूल के निर्माण के कारण होती है।
प्रकाश की तीव्रता में वृद्धि के साथ-साथ CO2 सांद्रता में वृद्धि से CO2 की संतृप्त सांद्रता में और भी अधिक सांद्रता (0.5% तक) में बदलाव होता है और पौधों द्वारा कार्बन अवशोषण में उल्लेखनीय वृद्धि होती है। हालाँकि, लंबे समय तक पौधों के कार्बन डाइऑक्साइड की उच्च सांद्रता के संपर्क में रहने से पौधों का "अत्यधिक पोषण" हो सकता है और प्रकाश संश्लेषण बाधित हो सकता है।
कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता जिस पर प्रकाश संश्लेषण के दौरान कार्बन डाइऑक्साइड का अवशोषण श्वसन (अंधेरे और प्रकाश) के दौरान इसकी रिहाई को संतुलित करता है, कार्बन डाइऑक्साइड क्षतिपूर्ति बिंदु (सीसीपी) कहलाता है। यू अलग - अलग प्रकारपौधों में, एससीपी की स्थिति काफी भिन्न हो सकती है। C3 और C4 पौधों के बीच अंतर विशेष रूप से स्पष्ट हैं। इस प्रकार, C3 पौधों में, SCP CO2 (लगभग 0.005%) की काफी उच्च सांद्रता में पाया जाता है, जो पौधों के इस समूह में सक्रिय फोटोरेस्पिरेशन की उपस्थिति से जुड़ा हुआ है। C4 पौधे, जिनमें एंजाइम PEP कार्बोक्सिलेज के माध्यम से CO2 को स्थिर करने की क्षमता होती है, कमजोर फोटोरेस्पिरेशन के साथ कार्बन डाइऑक्साइड को पुनः स्थिर करते हैं। इसलिए, C4 पौधों में, SCR शून्य CO2 सांद्रता (0.0005% CO2 से नीचे) तक पहुँच जाता है। जैसे-जैसे CO2 सांद्रता क्षतिपूर्ति बिंदु से ऊपर बढ़ती है, प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता तेजी से बढ़ती है।
प्राकृतिक परिस्थितियों में, CO2 की सांद्रता काफी कम (0.03%, या 300 μl/l) होती है, इसलिए वायुमंडल से पत्ती की आंतरिक वायु गुहाओं में CO2 का प्रसार बहुत मुश्किल होता है। कार्बन डाइऑक्साइड की कम सांद्रता की इन स्थितियों के तहत, प्रकाश संश्लेषण के दौरान इसके अवशोषण की प्रक्रिया में एक महत्वपूर्ण भूमिका एंजाइम कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ की होती है, जिसकी महत्वपूर्ण गतिविधि C3 पौधों में पाई जाती है। कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ क्लोरोप्लास्ट में CO2 की सांद्रता को बढ़ाने में मदद करता है, जो अधिक प्रदान करता है सक्रिय कार्यआरयूबीपी कार्बोक्सिलेज।
आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज की कार्बोक्सिलेटिंग क्षमता CO2 सांद्रता के आधार पर काफी भिन्न होती है। एक नियम के रूप में, आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज़ की अधिकतम गतिविधि वायुमंडल में इसकी सामग्री की तुलना में काफी अधिक CO2 सांद्रता पर प्राप्त की जाती है। CO2 सांद्रता के आधार पर पत्तियों में प्रकाश संश्लेषण की गतिकी के विश्लेषण से पता चला कि समान कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता पर, RuBP कार्बोक्सिलेज की गतिविधि प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता से काफी अधिक है। यह कई कारकों के प्रकाश संश्लेषण पर सीमित प्रभाव के कारण है: रंध्र और जलीय चरण के माध्यम से CO2 प्रसार का प्रतिरोध, फोटोरेस्पिरेशन गतिविधि और फोटोकैमिकल प्रक्रियाएं। C4 पौधों में, PEP कार्बोक्सिलेज़, जो सब्सट्रेट के रूप में HCO3- का उपयोग करता है, सब्सट्रेट्स (HCO3-, PEP) की संतृप्त सांद्रता पर उच्च vmax मूल्यों की विशेषता है, जो 800-- 1200 µmol.mg Chl-1h-1 तक पहुंचता है, जो काफी अधिक है पत्तियों में प्रकाश संश्लेषण की दर (जे. एडवर्ड्स, डी. वॉकर, 1986)।
वायुमंडल में कार्बन डाइऑक्साइड की कम सांद्रता अक्सर प्रकाश संश्लेषण को सीमित करने वाला एक कारक होती है, विशेष रूप से उच्च तापमान पर और पानी की कमी की स्थिति में, जब CO2 की घुलनशीलता कम हो जाती है और रंध्र प्रतिरोध बढ़ जाता है। CO2 की उच्च सांद्रता वाले पौधे, प्रकाश संश्लेषण के अस्थायी सक्रियण के बाद , इसका अवरोध दाता-स्वीकर्ता प्रणालियों के असंतुलन के कारण होता है। विकास प्रक्रियाओं पर CO2 के सक्रिय प्रभाव से जुड़े बाद के रूपात्मक और आनुवंशिक परिवर्तन कार्यात्मक दाता-स्वीकर्ता इंटरैक्शन को बहाल करते हैं। CO2 का विकास कार्य पर नियामक प्रभाव पड़ता है। पौधों को उच्च CO2 सांद्रता में रखने से पत्ती क्षेत्र में वृद्धि, दूसरे क्रम के अंकुरों की वृद्धि की उत्तेजना, जड़ों और भंडारण अंगों के अनुपात में वृद्धि और कंद निर्माण में वृद्धि होती है। CO2 खिलाने पर बायोमास में वृद्धि पत्ती क्षेत्र में पर्याप्त वृद्धि के लिए होती है। परिणामस्वरूप, वायुमंडल में CO2 सांद्रता में वृद्धि से पौधों के बायोमास में वृद्धि होती है। प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता और उत्पादकता बढ़ाने की एक प्रसिद्ध विधि ग्रीनहाउस में CO2 की सांद्रता को बढ़ाना है। यह विधि आपको शुष्क पदार्थ में वृद्धि को 2 गुना से अधिक बढ़ाने की अनुमति देती है।
प्रकाश संश्लेषण की प्राथमिक प्रक्रियाओं पर कार्बन डाइऑक्साइड के नियामक प्रभाव पर भी ध्यान दिया जाना चाहिए। हाल के काम से पता चला है कि CO2 फोटोसिस्टम II के स्तर पर इलेक्ट्रॉन परिवहन की दर को नियंत्रित करता है। कार्बन डाइऑक्साइड बाइंडिंग साइट क्यूबी के पास डी1 प्रोटीन पर स्थित हैं। इन केंद्रों में बंधी CO2 की ट्रेस मात्रा, प्रोटीन संरचना को बदलती है, PS II और PSI के बीच के क्षेत्र में ETC में इलेक्ट्रॉन परिवहन की उच्च गतिविधि प्रदान करती है।
पत्ती का संरचनात्मक संगठन, इसकी सतह के गुण, रंध्रों की संख्या और खुलेपन की डिग्री, साथ ही कार्बन डाइऑक्साइड एकाग्रता का ढाल कार्बोक्सिलेटिंग एंजाइमों में कार्बन डाइऑक्साइड के प्रवेश की संभावना निर्धारित करता है। क्लोरोप्लास्ट में कार्बन डाइऑक्साइड के प्रसार को निर्धारित करने वाले मुख्य पैरामीटर पत्ती, रंध्र और मेसोफिल कोशिकाओं की सीमा सतह का प्रतिरोध हैं। सीमा सतहों का प्रतिरोध शीट के सतह क्षेत्र के सीधे आनुपातिक और हवा की गति के व्युत्क्रमानुपाती होता है। सीमा सतहों के प्रतिरोध का योगदान अपेक्षाकृत छोटा है (CO2 प्रसार के लिए कुल शीट प्रतिरोध का लगभग 8 - 9%)। स्टोमेटा का प्रतिरोध सीमा सतहों के प्रतिरोध से लगभग 10 गुना अधिक है। यह रंध्रों की गहराई के सीधे आनुपातिक और रंध्रों की संख्या और रंध्रीय दरारों के आकार के व्युत्क्रमानुपाती होता है। रंध्र के खुलने को बढ़ावा देने वाले सभी कारक रंध्र के प्रतिरोध को कम कर देंगे। रंध्र प्रतिरोध की गणना करते समय, CO2 प्रसार गुणांक को भी ध्यान में रखा जाता है। इसके बढ़ने से रंध्र प्रतिरोध में कमी आती है। मेसोफिल प्रतिरोध व्यक्तिगत पत्ती संरचनाओं में कार्बन डाइऑक्साइड एकाग्रता ग्रेडिएंट्स, कोशिका दीवार प्रतिरोध, साइटोप्लाज्मिक आंदोलन की गति, कार्बोक्सिलेटिंग एंजाइमों की गतिविधि और गतिज विशेषताओं आदि से जुड़ी प्रसार प्रक्रियाओं द्वारा निर्धारित किया जाता है।
प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया पर ऑक्सीजन का प्रभाव
पर्यावरण में ऑक्सीजन सांद्रता पर प्रकाश संश्लेषण की निर्भरता काफी जटिल है। एक नियम के रूप में, उच्च पौधों में प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया लगभग 21% ऑक्सीजन सांद्रता के साथ एरोबिक परिस्थितियों में की जाती है। अध्ययनों से पता चला है कि ऑक्सीजन सांद्रता में वृद्धि और इसकी कमी दोनों ही प्रकाश संश्लेषण के लिए प्रतिकूल हैं।
ऑक्सीजन का प्रभाव उसकी सांद्रता, पौधे के प्रकार और शारीरिक स्थिति और अन्य पर्यावरणीय स्थितियों पर निर्भर करता है। वायुमंडल में ऑक्सीजन की सामान्य सांद्रता (21%) इष्टतम नहीं है, लेकिन बाद वाले से काफी अधिक है। इसलिए, ऑक्सीजन के आंशिक दबाव को 3% तक कम करने से प्रकाश संश्लेषण पर वस्तुतः कोई नकारात्मक प्रभाव नहीं पड़ता है, और कुछ मामलों में यह इसे सक्रिय भी कर सकता है। पौधों में विभिन्न प्रकार केऑक्सीजन सांद्रता में कमी एक अलग प्रभाव का कारण बनती है। इस प्रकार, ए.ए. निचिपोरोविच (1973) के अनुसार, ऑक्सीजन सांद्रता में 21 से 3% की कमी से सक्रिय फोटोरेस्पिरेशन (बीन्स) वाले पौधों पर लाभकारी प्रभाव पड़ा। मकई के लिए, जिसमें फोटोरेस्पिरेशन लगभग अनुपस्थित है, 21 से 3% 02 तक बढ़ने पर प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता में कोई बदलाव नहीं देखा गया।
प्रकाश संश्लेषण पर विभिन्न ऑक्सीजन सांद्रता का अस्पष्ट और अक्सर विपरीत प्रभाव इस तथ्य के कारण होता है कि अंतिम प्रभाव कई तंत्रों की कार्रवाई की दिशा पर निर्भर करता है। यह ज्ञात है कि ऑक्सीजन के प्रवाह, इलेक्ट्रॉनों के लिए प्रतिस्पर्धा के लिए ऑक्सीजन की उपस्थिति आवश्यक है, और ईटीसी की दक्षता भी कम हो जाती है।
प्रकाश संश्लेषण पर ऑक्सीजन के प्रभाव का एक और अच्छी तरह से अध्ययन किया गया तंत्र प्रकाश संश्लेषण के प्रमुख एंजाइम, आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज पर इसका प्रभाव है। एंजाइम के कार्बोक्सिलेज़ फ़ंक्शन पर O2 की उच्च सांद्रता का निरोधात्मक प्रभाव और इसके ऑक्सीजनेज़ फ़ंक्शन (फोटोरेस्पिरेशन की दर पर) पर सक्रिय प्रभाव अच्छी तरह से स्थापित किया गया है। पर्यावरण में CO2 की सांद्रता के आधार पर, प्रकाश संश्लेषण पर उच्च ऑक्सीजन सांद्रता का निरोधात्मक प्रभाव अधिक या कम सीमा तक प्रकट हो सकता है। यह तंत्र "वारबर्ग प्रभाव" के रूप में जानी जाने वाली घटना का आधार है। 1920 में, वारबर्ग ने पहली बार शैवाल क्लोरेला के प्रकाश संश्लेषण पर उच्च ऑक्सीजन सांद्रता के निरोधात्मक प्रभाव की खोज की। वारबर्ग प्रभाव को उच्च पौधों की कई प्रजातियों (ओ. ब्योर्कमैन, 1966) के साथ-साथ पृथक क्लोरोप्लास्ट (आर. एवरसन, एम. गिब्स, 1967) द्वारा CO2 निर्धारण के अध्ययन में नोट किया गया था। कई शोधकर्ताओं के अनुसार, प्रकाश संश्लेषण में ऑक्सीजन का अवरोध दो घटकों के कारण होता है - O2 की उच्च सांद्रता के कारण आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज का प्रत्यक्ष अवरोध और फोटोरेस्पिरेशन प्रक्रिया की सक्रियता। वायुमंडल में CO2 सांद्रता में वृद्धि के साथ, प्रकाश संश्लेषण में ऑक्सीजन अवरोध की डिग्री काफी कम हो जाती है।
वारबर्ग प्रभाव सभी पौधों में प्रकट नहीं होता है; शुष्क रेगिस्तानों के कई पौधों में, "एंटी-वारबर्ग प्रभाव" की खोज की गई थी - कम ऑक्सीजन सांद्रता (1% O2) द्वारा प्रकाश संश्लेषण का दमन (ए. टी. मोक्रोनोसोव, 1981, 1983) . अध्ययनों से पता चला है कि प्रकाश संश्लेषण पर 02 का सकारात्मक या नकारात्मक प्रभाव पत्ती में फोटोट्रॉफ़िक और हेटरोट्रॉफ़िक ऊतकों के अनुपात पर निर्भर करता है। पौधों में जहां प्रकाशपोषी ऊतक पत्तियों की अधिकांश मात्रा बनाते हैं, वहां ऑक्सीजन का स्तर कम होने पर प्रकाश संश्लेषण बढ़ जाता है। हेटरोट्रॉफ़िक ऊतकों के एक बड़े अनुपात वाले पौधों में, इन परिस्थितियों में, "वारबर्ग विरोधी प्रभाव" स्वयं प्रकट होता है - ऑक्सीजन मुक्त वातावरण में प्रकाश संश्लेषण का दमन। कम ऑक्सीजन सांद्रता का यह विपरीत प्रभाव पत्ती कोशिकाओं में प्रकाश संश्लेषण, प्रकाश श्वसन और गहरे श्वसन की जटिल अंतःक्रिया के कारण होता है। अलग - अलग प्रकार(फोटोट्रॉफ़िक, हेटरोट्रॉफ़िक)।
02 और C02 (21 और 0.03%) के प्राकृतिक अनुपात वाले C3 पौधों में, प्रकाश श्वसन का हिस्सा प्रकाश संश्लेषक कार्बोक्सिलेशन की दर का 20 - 30% है।
प्रकाश संश्लेषण पर तापमान का प्रभाव
तापमान परिवर्तन के प्रति प्रकाश संश्लेषक उपकरण की अभिन्न प्रतिक्रिया, एक नियम के रूप में, एकल-शिखर वक्र द्वारा दर्शायी जा सकती है। प्रकाश संश्लेषण-तापमान वक्र का शीर्ष प्रकाश संश्लेषण के लिए इष्टतम तापमान के क्षेत्र में है। उच्च पौधों के विभिन्न समूहों में, प्रकाश संश्लेषण की अधिकतम दर अलग-अलग तापमान से मेल खाती है, जो प्रकाश संश्लेषक तंत्र के विभिन्न तापमान सीमाओं के अनुकूलन से निर्धारित होती है। इस प्रकार, समशीतोष्ण बढ़ते क्षेत्र में अधिकांश C3 पौधों के लिए, प्रकाश संश्लेषण के लिए इष्टतम तापमान 20-25 डिग्री सेल्सियस की सीमा में है। प्रकाश संश्लेषण के C4 मार्ग और CAM प्रकाश संश्लेषण वाले पौधों में, इष्टतम तापमान 30-35°C होता है। समान पौधों की प्रजातियों के लिए, प्रकाश संश्लेषण के लिए इष्टतम तापमान स्थिर नहीं है। यह पौधे की उम्र, अनुकूलन पर निर्भर करता है कुछ शर्तेंतापमान और पूरे मौसम में भिन्न हो सकता है। K निचली तापमान सीमा जिस पर प्रकाश संश्लेषण अभी भी देखा जाता है -15 (पाइन, स्प्रूस) से +3 डिग्री सेल्सियस तक होती है; अधिकांश ऊँचे पौधों में, प्रकाश संश्लेषण लगभग 0° पर रुक जाता है।
प्रकाश संश्लेषण बनाम तापमान वक्र का विश्लेषण प्रकाश संश्लेषण की दर में तेजी से वृद्धि दर्शाता है क्योंकि तापमान न्यूनतम से इष्टतम (Q10 = 2) तक बढ़ता है। सुपरऑप्टिमल तापमान में और वृद्धि से प्रक्रिया में तेजी से रुकावट आती है। अधिकांश C3 पौधों के लिए CO2 अवशोषण की ऊपरी तापमान सीमा 40-50 °C के क्षेत्र में है, C4 पौधों के लिए - 50-60 °C पर।
प्रकाश संश्लेषण प्रणालियों के संगठन के विभिन्न स्तरों पर तापमान पर प्रकाश संश्लेषण की निर्भरता का अध्ययन किया गया है। पौधों में सबसे अधिक गर्मी पर निर्भर प्रतिक्रियाएँ कार्बन चक्र प्रतिक्रियाएँ हैं। सुपरऑप्टिमल तापमान के क्षेत्र में प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता में कमी को पत्तियों में स्फीति में कमी और इन परिस्थितियों में रंध्रों के बंद होने से समझाया जाता है, जो इसके निर्धारण के केंद्रों में कार्बन डाइऑक्साइड के प्रवाह को जटिल बनाता है। इसके अलावा, बढ़ते तापमान के साथ, CO2 की घुलनशीलता कम हो जाती है, CO2/CO2 का घुलनशीलता अनुपात और ऑक्सीजन निषेध की डिग्री बढ़ जाती है, और कार्बोक्सिलेटिंग एंजाइमों के गतिज स्थिरांक बदल जाते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन और एटीपी संश्लेषण की प्रतिक्रियाएं, प्रकृति में एंजाइमेटिक प्रक्रियाएं होने के कारण, तापमान के प्रति भी बहुत संवेदनशील होती हैं। प्रकाश संश्लेषण की प्राथमिक प्रतिक्रियाएँ, प्रकाश के अवशोषण, उत्तेजना ऊर्जा के प्रवासन और प्रतिक्रिया केंद्रों में आवेशों के पृथक्करण से जुड़ी होती हैं, जो व्यावहारिक रूप से तापमान से स्वतंत्र होती हैं।
प्रभाव जल व्यवस्थाप्रकाश संश्लेषण के लिए
प्रकाश संश्लेषण के लिए जल व्यवस्था का महत्व मुख्य रूप से पत्ती रंध्र की स्थिति पर पानी के प्रभाव से निर्धारित होता है: जब तक रंध्र इष्टतम रूप से खुले रहते हैं, जल संतुलन में उतार-चढ़ाव के प्रभाव में प्रकाश संश्लेषण की तीव्रता नहीं बदलती है। पौधे में पानी की कमी के कारण रंध्रों के आंशिक या पूर्ण रूप से बंद होने से गैस विनिमय में व्यवधान होता है और पत्ती के कार्बोक्सिलेटिंग सिस्टम में कार्बन डाइऑक्साइड की आपूर्ति में कमी आती है। साथ ही, पानी की कमी से एचएमपी चक्र एंजाइमों की गतिविधि में कमी आती है, जो राइबुलोज बिस्फोस्फेट के पुनर्जनन को सुनिश्चित करते हैं, और फोटोफॉस्फोराइलेशन का एक महत्वपूर्ण निषेध होता है। परिणामस्वरूप, पानी की कमी की स्थिति में, पौधों की प्रकाश संश्लेषक गतिविधि में अवरोध देखा जाता है। पानी की कमी के दीर्घकालिक प्रभावों से पौधों की समग्र प्रकाश संश्लेषक उत्पादकता में कमी हो सकती है, जिसमें पत्तियों के आकार में कमी भी शामिल है, और पौधों के महत्वपूर्ण निर्जलीकरण से अंततः क्लोरोप्लास्ट की संरचना में व्यवधान और पूर्ण हानि हो सकती है। उनकी प्रकाश संश्लेषक गतिविधि का.
प्रकाश संश्लेषण के विभिन्न चरण पत्ती के ऊतकों में पानी की मात्रा में कमी के प्रति अलग-अलग डिग्री के प्रति संवेदनशील होते हैं। पानी की कमी की स्थिति में सबसे अधिक अस्थिर और सबसे तेजी से बाधित होने वाली प्रतिक्रियाएं फोटोफॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाएं (11 बार की पानी क्षमता पर) हैं, जो संभोग झिल्ली की अल्ट्रास्ट्रक्चर में व्यवधान और इलेक्ट्रॉन परिवहन और फॉस्फोराइलेशन (आर. केक) के अनयुग्मन के कारण होती हैं। , आर. बोवर, 1974)। इलेक्ट्रॉन परिवहन आम तौर पर निर्जलीकरण के प्रति अधिक प्रतिरोधी होता है, लेकिन पानी की हानि से झिल्ली प्रोटीन की गठनात्मक देनदारी में परिवर्तन होता है और इलेक्ट्रॉन प्रवाह की दर में कमी आती है। जब सिस्टम निर्जलित होता है, तो एक कठोर मैट्रिक्स बनता है जिसमें ईटीसी घटकों की गतिशीलता कम हो जाती है।
कार्बन चक्रों की एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाएँ निर्जलीकरण के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होती हैं। कम पानी की क्षमता पर, प्रमुख एंजाइमों, आरयूबीपी कार्बोक्सिलेज और ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज की गतिविधि काफी कम हो जाती है (डब्ल्यू. स्टीवर्ट, ली, 1972; ओ. ब्योर्कमैन एट अल., 1980)।
प्रकाश, पानी और तापमान तनाव की स्थितियों में प्रकाश संश्लेषण। अनुकूली प्रकाश संश्लेषण प्रणाली
किसी भी बाहरी कारक की तीव्रता जो जीनोटाइप प्रतिक्रिया के मानक से परे जाती है, पर्यावरणीय तनाव की स्थिति पैदा करती है। स्थलीय पौधों के लिए सबसे आम पर्यावरणीय तनाव कारक उच्च प्रकाश तीव्रता, पानी की कमी और अत्यधिक तापमान हैं।
कई कार्यों ने प्रभाव की जांच की है चरम स्थितियांप्रकाश संश्लेषक उपकरण की गतिविधि पर प्रकाश डालना। अधिकांश पौधों में प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश संतृप्ति 100-300 हजार की सीमा में होती है। एर्ग/सेमी2*एस; प्रकाश की तीव्रता में और वृद्धि से प्रकाश संश्लेषण की दर में कमी आ सकती है। छाया-सहिष्णु पौधों में, प्रकाश संतृप्ति काफी कम प्रकाश स्तर पर प्राप्त की जाती है।
आमतौर पर, पौधे अपने आवास की प्रकाश व्यवस्था के लिए अच्छी तरह से अनुकूलित होते हैं। अनुकूलन पिगमेंट की संख्या और अनुपात, एंटीना कॉम्प्लेक्स के आकार, कार्बोक्सिलेटिंग एंजाइमों की संख्या और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के घटकों (ओ. ब्योर्कमैन, 1981) को बदलकर प्राप्त किया जाता है। इस प्रकार, छाया-सहिष्णु पौधों में आमतौर पर कम प्रकाश क्षतिपूर्ति बिंदु होता है, बड़े आकारएफएसबी और उच्चतर (3:1) पीएस आई/पीएस आई अनुपात (डी. फोर्क, आर. गोविंदजी, 1980)। अचानक बदलाव के साथ प्रकाश मोडअन्य प्रकाश स्थितियों के लिए अनुकूलित पौधों में, प्रकाश संश्लेषक तंत्र के कामकाज में कई गड़बड़ी होती है। अत्यधिक उच्च प्रकाश व्यवस्था (300-400 हजार एर्ग/सेमी2 से अधिक) की स्थितियों में, पिगमेंट का जैवसंश्लेषण तेजी से बाधित होता है, प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रियाएं और विकास प्रक्रियाएं बाधित होती हैं, जिससे अंततः समग्र पौधों की उत्पादकता में कमी आती है। उच्च-शक्ति लेजर प्रकाश स्रोतों का उपयोग करने वाले प्रयोगों में, यह दिखाया गया (टी. ई. क्रेंडेलेवा एट अल।, 1972) कि पीएस I द्वारा अवशोषित प्रकाश दालों ने कई फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं को महत्वपूर्ण रूप से बदल दिया: P700 सामग्री और कक्षा I स्वीकर्ता की कमी की दर ( एनएडीपी +, फेरिकाइनाइड) कमी), फोटोफॉस्फोराइलेशन दर। लेज़र विकिरण की क्रिया पी/2ई अनुपात के मूल्य और 520 एनएम पर अवशोषण में फोटोप्रेरित परिवर्तन के तेज़ घटक के आयाम को काफी कम कर देती है। लेखकों का मानना है कि ऊपर बताए गए परिवर्तन पीएस I के प्रतिक्रिया केंद्रों को अपरिवर्तनीय क्षति का परिणाम हैं।
विभिन्न प्रकाश तीव्रताओं के अनुकूलन के तंत्र में ऐसी प्रक्रियाएं शामिल हैं जो अवशोषित प्रकाश ऊर्जा के वितरण, उपयोग और अपव्यय को नियंत्रित करती हैं। ये सिस्टम कम प्रकाश स्तर पर कुशल ऊर्जा अवशोषण और उच्च प्रकाश स्तर पर अतिरिक्त ऊर्जा जारी करते हैं। इनमें प्रकाश-संचयन कॉम्प्लेक्स II (राज्य 1 और 2) के प्रोटीन के प्रतिवर्ती फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया शामिल है, जो पीएसआई और पीएसआईआई के अवशोषण प्रणालियों के सापेक्ष क्रॉस-सेक्शन को नियंत्रित करती है। उच्च प्रकाश तीव्रता पर प्रकाश निषेध के खिलाफ सुरक्षात्मक तंत्र में प्रकाश-सक्रिय इलेक्ट्रॉन परिवहन और संबंधित प्रभाव (पीएस I और पीएस II के आसपास चक्रीय प्रवाह का गठन, वायलैक्सैन्थिन चक्र, आदि) शामिल हैं, साथ ही क्लोरोफिल (ए) की उत्तेजित अवस्थाओं को निष्क्रिय करने की प्रक्रियाएं भी शामिल हैं। हॉर्टन एट अल., 1989; एन.जी. बु-खोव, 2004)।
प्रकाश संश्लेषण पर पानी की कमी का प्रभाव मुख्य रूप से गैस विनिमय के व्यवधान में प्रकट होता है। पानी की आपूर्ति की कमी से एब्सिसिक एसिड (एबीए) सामग्री में परिवर्तन के साथ रंध्र बंद हो जाते हैं। 1 - 5 बार के स्तर पर पहले से ही पानी की कमी पत्तियों में एबीए की मात्रा में तेजी से वृद्धि के संकेत के रूप में कार्य करती है। सूखे के प्रति प्रजातियों के जीनोटाइपिक प्रतिरोध के आधार पर, पानी की कमी के दौरान पत्तियों में एबीए की मात्रा 20 से 100-200 गुना तक बढ़ जाती है, जिससे रंध्र बंद हो जाते हैं।
रंध्र तंत्र पत्ती की वायु गुहाओं में CO2 के प्रवाह को नियंत्रित करता है। उच्च पौधों की विभिन्न प्रजातियों में पानी की क्षमता के आधार पर रंध्रीय विदर की चौड़ाई में परिवर्तन उनके सूखा प्रतिरोध की डिग्री से निर्धारित होता है। पानी की कमी की स्थिति में, जब रंध्र के द्वार बंद हो जाते हैं, तो प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया, आत्मसात की छोटी और लंबी दूरी की परिवहन बाधित हो जाती है, और सामान्य स्तरपौधों की उत्पादकता. पानी की थोड़ी कमी के साथ, प्रकाश संश्लेषण की अस्थायी सक्रियता नोट की जाती है; पानी की कमी में और वृद्धि से प्रकाश संश्लेषक तंत्र की गतिविधि में महत्वपूर्ण गड़बड़ी होती है।
C3 और C4 समूह के पौधों में, प्रकाश संश्लेषक उत्पादकता और जल संतुलन के बीच संबंध काफी भिन्न होता है। C4 पौधों की विशेषता पानी का अधिक किफायती उपयोग है। वाष्पोत्सर्जन गुणांक, जो वाष्पित पानी की मात्रा (लीटर में) के अनुपात को व्यक्त करता है, जब C4 पौधों में 1 किलो शुष्क पदार्थ बनता है, तो यह काफी कम होता है: C3 पौधों में प्रति 1 किलो शुष्क पदार्थ में 250-350 लीटर पानी होता है। - 600-800. उत्तरार्द्ध C4 पौधों में विशेष अनुकूली तंत्र के कामकाज से जुड़ा है, जिसमें शामिल हैं:
1. कार्बोक्सिलेटिंग एंजाइमों के गतिज गुण - CO2 के लिए पीईपी-कार्बोक्सिलेज की उच्च आत्मीयता, साथ ही इसकी उच्च विशिष्ट गतिविधि (प्रोटीन पर गणना)। पीईपी कार्बोक्सिलेज (25 μmolmg-1 मिनट-1) की गतिविधि RuBP कार्बोक्सिलेज (2 μmol*mg-1*min-1) की गतिविधि से 5-10 गुना अधिक है। यह C4 पौधों को थोड़े खुले रंध्रों के साथ प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया को अधिक कुशलता से करने की अनुमति देता है।
2. C4 पौधों की विशेषता CO2 प्रसार के लिए मेसोफिल प्रतिरोध के कम मूल्य और जल वाष्प प्रसार के लिए स्टोमेटा के उच्च प्रतिरोध हैं। उत्तरार्द्ध पत्ती की सतह की प्रति इकाई रंध्रों की कम संख्या और रंध्र स्लिट के छोटे आकार के साथ जुड़ा हुआ है।|
C4 पौधों की ये शारीरिक और जैव रासायनिक विशेषताएं C3 पौधों की तुलना में उच्च जल उपयोग दक्षता प्रदान करती हैं।
जब रंध्र बंद हो जाते हैं, तो क्लोरोप्लास्ट में CO2 की सांद्रता एक क्षतिपूर्ति बिंदु तक कम हो जाती है, जो CO2 आत्मसात की प्रक्रियाओं और कार्बन चक्रों के कामकाज को बाधित करती है। इन परिस्थितियों में C3 पौधों में, फोटोरेस्पिरेशन की प्रक्रिया के कारण, इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला की कार्यप्रणाली और परिणामी NADPH और ATP की खपत जारी रहती है। यह आंशिक रूप से C3 पौधों के प्रकाश संश्लेषक उपकरण को प्रकाश अवरोध से बचाता है, जो CO2 की सीमित आपूर्ति और तीव्र प्रकाश के साथ अतिरिक्त ऊर्जा के कारण होता है। C4 पौधों में, प्रकाश संश्लेषक उपकरण को फोटोडैमेज से बचाने वाला तंत्र मेसोफिल कोशिकाओं से शीथ कोशिकाओं तक कार्बन के परिवहन से जुड़ा होता है। CO2 को पुनर्चक्रित करने की क्षमता पानी की कमी के दौरान गैस विनिमय गड़बड़ी के लिए प्रकाश संश्लेषक उपकरण के अनुकूलन के तरीकों में से एक है।
हालाँकि, इन सुरक्षात्मक तंत्रों के बावजूद, पानी के तनाव और तीव्र प्रकाश की स्थितियों में, इलेक्ट्रॉन परिवहन में रुकावट, CO2 आत्मसात प्रक्रिया और प्रकाश संश्लेषण की मात्रा में कमी होती है।
पत्ती ऊतक के निर्जलीकरण की स्थिति में, क्लोरोप्लास्ट का समकालिक निर्जलीकरण स्पष्ट रूप से नहीं होता है। जैसा कि इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययन से पता चलता है, क्लोरोप्लास्ट पत्ती में पानी की महत्वपूर्ण कमी के साथ भी अपनी मूल संरचना को बरकरार रखता है। ऐसा माना जाता है कि क्लोरोप्लास्ट पौधे द्वारा पानी की महत्वपूर्ण हानि के बावजूद भी जल होमियोस्टैसिस को बनाए रख सकता है। हालाँकि, पानी की भारी कमी के साथ, क्लोरोप्लास्ट सूज जाते हैं और उनकी थायलाकोइड संरचना बाधित हो जाती है। पानी की कमी के कारण एबीए सामग्री में वृद्धि प्रकाश संश्लेषण और विकास कार्यों के समकालिक प्रणालीगत अवरोध का कारण बनती है। नाभिक और क्लोरोप्लास्ट के जीन द्वारा नियंत्रित प्रतिकृति, प्रतिलेखन I और अनुवाद की प्रणाली बाधित हो जाती है, पॉलीसोम का विनाश होता है, कोशिकाओं और क्लोरोप्लास्ट का विभाजन और संरचनात्मक और कार्यात्मक भेदभाव बाधित होता है, विकास प्रक्रियाएं और मोर्फोजेनेसिस अवरुद्ध हो जाते हैं। इन परिस्थितियों में, ऊर्जा प्रक्रियाएं तेजी से दब जाती हैं। आईए टार्चेव्स्की (1982) का सुझाव है कि एबीए ब्लॉक युग्मन झिल्ली की शिथिलता और फोटोफॉस्फोराइलेशन के अवरोध से जुड़ा है, जिसके परिणामस्वरूप एटीपी की कमी होती है।
में स्वाभाविक परिस्थितियांजल तनाव अक्सर तापमान तनाव से जुड़ा होता है। प्रकाश संश्लेषक उपकरण का विशिष्ट संगठन, पौधों के अलग-अलग समूहों की शारीरिक और जैव रासायनिक विशेषताएं, और पर्यावरणीय तापमान स्थितियों के लिए उनका अनुकूलन प्रकाश संश्लेषण के लिए अनुकूल विभिन्न तापमान सीमाओं को निर्धारित करता है। पौधों के C3- और C4-समूह तापमान स्थितियों पर असमान निर्भरता प्रदर्शित करते हैं। C4 पौधों में प्रकाश संश्लेषण के लिए इष्टतम तापमान अधिक के क्षेत्र में होता है उच्च तापमान(35 --45 डिग्री सेल्सियस) सी3 पौधों (20 -- 30 डिग्री सेल्सियस) की तुलना में। यह C4 पौधों में CO2 अवशोषण के लिए जैव रासायनिक प्रणालियों के विशिष्ट संगठन और कई अनुकूली तंत्रों के कारण है। C4 चक्र के संचालन के कारण, क्लोरोप्लास्ट में CO2 सांद्रता पर्याप्त उच्च स्तर पर बनी रहती है, जो प्रकाश संश्लेषण में ऑक्सीजन के अवरोध को रोकती है और व्यापक तापमान सीमा पर इसकी उच्च तीव्रता सुनिश्चित करती है। जब तापमान 35 डिग्री सेल्सियस तक बढ़ जाता है तो C4 पौधों के क्लोरोप्लास्ट का एंजाइमैटिक तंत्र अधिक सक्रिय होता है, जबकि C3 पौधों में इन तापमानों पर प्रकाश संश्लेषण बाधित होता है।
सबसे अधिक तापमान पर निर्भर प्रतिक्रियाएँ कार्बन चक्र हैं, जिनकी विशेषता उच्च Q10 मान हैं: 2.0-2.5। सब्सट्रेट के लिए एंजाइम की आत्मीयता में वृद्धि के कारण तापमान 39 डिग्री सेल्सियस तक बढ़ने पर सी4 पौधों की शीथ कोशिकाओं में एनएडीपी-मैलेट डिहाइड्रोजनेज (मैलीकोएंजाइम) की गतिविधि काफी बढ़ जाती है। इसी समय, मैलेट डीकार्बाक्सिलेशन की गतिविधि और मेसोफिल कोशिकाओं से शीथ कोशिकाओं तक इसके परिवहन की दर बढ़ जाती है, और अंतिम उत्पाद के रूप में मैलेट के निरोधात्मक प्रभाव में कमी के कारण कार्बोक्सिलेटिंग सिस्टम (पीईपी कार्बोक्सिलेज) सक्रिय हो जाते हैं। इसके कारण, C4 पौधों में उच्च तापमान पर प्रकाश संश्लेषण की समग्र तीव्रता C3 पौधों की तुलना में अधिक होती है।
इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रतिक्रियाओं को उच्च स्तर की तापीय संवेदनशीलता द्वारा भी पहचाना जाता है। प्रतिक्रिया केंद्रों में होने वाली सभी फोटोफिजिकल और फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाएं तापमान पर थोड़ी निर्भर होती हैं, हालांकि, कार्यात्मक परिसरों के बीच इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की प्रक्रियाएं तापमान पर निर्भर होती हैं। फोटोसिस्टम II और इससे संबंधित जल फोटोऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं अत्यधिक तापमान पर आसानी से क्षतिग्रस्त हो जाती हैं; फोटोसिस्टम I अधिक थर्मोस्टेबल है।
प्रकाश संश्लेषक फास्फारिलीकरण की प्रक्रियाएँ तापमान के प्रति बहुत संवेदनशील होती हैं। सबसे अनुकूल तापमान सीमा 15-25 डिग्री सेल्सियस है। अधिकांश उच्च पौधों में, 30-35° से ऊपर तापमान में वृद्धि फोटोफॉस्फोराइलेशन, प्रोटॉन के फोटोअवशोषण और सीएफ उत्प्रेरक केंद्रों की गतिविधि को तेजी से रोकती है। जाहिर है, संयुग्मन प्रणाली पर उच्च तापमान का निरोधात्मक प्रभाव प्रोटीन के गठनात्मक गुणों में परिवर्तन के साथ, गठनात्मक परिवर्तनों की प्रकृति के उल्लंघन से जुड़ा है। तापमान में वृद्धि से संभोग झिल्लियों की सामान्य कार्यप्रणाली भी विकृत हो जाती है।
कई पौधों की किस्मों और प्रजातियों के प्रकाश संश्लेषक तंत्र की उच्च तापीय स्थिरता झिल्लियों की विशिष्ट लिपिड संरचना, झिल्ली प्रोटीन के भौतिक रासायनिक गुणों, प्लास्टिड एंजाइमों के गतिज गुणों और थायलाकोइड झिल्लियों की कई संरचनात्मक और कार्यात्मक विशेषताओं से जुड़ी होती है। . तनावपूर्ण परिस्थितियों में पौधों के प्रतिरोध को निर्धारित करने वाले सबसे महत्वपूर्ण कारकों में से एक उनकी ऊर्जा प्रणालियों की स्थिरता और ऊर्जा विनिमय का सामान्य स्तर है। एटीपी फंड परेशान शारीरिक स्थितियों की बहाली, सेलुलर संरचनाओं के नए गठन और सभी रचनात्मक चयापचय के सामान्यीकरण को सुनिश्चित करता है (वी.ई. पेट्रोव, एन.एल. लोसेवा, 1986)।
पूरे पौधे के जीव के स्तर पर सूखे और तापमान पर प्रकाश संश्लेषण की निर्भरता और भी जटिल हो जाती है, क्योंकि सूखा मुख्य रूप से विकास प्रक्रियाओं (कोशिका विभाजन और विभेदन, मोर्फोजेनेसिस) को रोकता है। इससे मॉर्फोजेनेसिस की ओर से आत्मसात करने के लिए "अनुरोध" में कमी आती है, यानी, दाता-स्वीकर्ता प्रणाली में स्वीकर्ता कार्य बाधित होता है, जो मेटाबोलाइट और हार्मोनल अवरोध के माध्यम से प्रकाश संश्लेषण में अवरोध का कारण बनता है।
उच्च ताप प्रतिरोध, सूखा प्रतिरोध और उच्च स्तर की अनाज उत्पादकता को संयोजित करने वाले कृषि पौधों की किस्मों का निर्माण इनमें से एक है सबसे महत्वपूर्ण समस्याएँआधुनिक शारीरिक आनुवंशिकी और चयन।
हाल के वर्षों में, प्रकाश संश्लेषण पर कई मानव निर्मित पर्यावरणीय कारकों, जैसे विकिरण प्रदूषण, भौतिक क्षेत्र (विद्युत चुम्बकीय "स्मॉग"), मेगासिटी की पारिस्थितिकी आदि के प्रभाव का अध्ययन करने को बहुत महत्व दिया गया है। सभी प्रकार के प्राकृतिक और मानव निर्मित कारकों के लिए प्रकाश संश्लेषण की बुनियादी प्रतिक्रियाओं के अनुकूलन के सभी चरणों के अनुक्रम को एक नए आणविक आनुवंशिक और भौतिक आधार पर समझने की आवश्यकता है।
प्रकाश संश्लेषण की दक्षता को प्रभावित करने वाले कारक
किसी पौधे में प्रकाश संश्लेषण प्रक्रिया की तीव्रता या गति कई आंतरिक और बाहरी कारकों पर निर्भर करती है। आंतरिक कारकों से उच्चतम मूल्यपत्ती की संरचना और उसमें क्लोरोफिल की सामग्री, क्लोरोप्लास्ट में प्रकाश संश्लेषण उत्पादों का संचय, एंजाइमों का प्रभाव, साथ ही आवश्यक अकार्बनिक पदार्थों की थोड़ी मात्रा की उपस्थिति होती है। बाहरी कारक पत्तियों पर पड़ने वाले विकिरण के पैरामीटर, परिवेश का तापमान, पौधे के पास के वातावरण में कार्बन डाइऑक्साइड और ऑक्सीजन की सांद्रता हैं। आइए इनमें से कुछ कारकों पर करीब से नज़र डालें।
प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया पर भौतिक एवं रासायनिक कारकों का प्रभाव
गेहूं पर माइक्रोवेव विकिरण के प्रभाव का अध्ययन करते समय, ऐसे "अप्रत्यक्ष" संकेत अंकुरण की दर, अंकुरण, अंकुर विकास की तीव्रता (गति) थे, जो माइक्रोवेव के तहत बायोसिस्टम में होने वाली प्रक्रियाओं का परिणाम हैं जिनका पूरी तरह से अध्ययन नहीं किया गया है। खुलासा। यहां तक कि ऐसे मामलों में जहां सेलुलर स्तर पर परिवर्तनों का मॉडल बनाना संभव है, विकिरण और पौधे के विकास के बाद सहसंबंध अध्ययन किया जाता है। इस प्रकार, ज्यादातर मामलों में, किसी प्रभाव के प्रति जैविक वस्तु की प्रतिक्रिया का मूल्यांकन "दूरस्थ" प्रभावों द्वारा किया जाता है। हरे पौधों के लिए इन "दूरस्थ" प्रभावों में से एक प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रियाओं की तीव्रता हो सकती है।
प्रकाश संश्लेषक गतिविधि पर प्रकाश की तीव्रता का प्रभाव चित्र में दिखाया गया है। 2. कम प्रकाश तीव्रता पर, प्रकाश संश्लेषण की दर, ऑक्सीजन की रिहाई से मापी जाती है, प्रकाश की तीव्रता में वृद्धि के सीधे अनुपात में बढ़ जाती है। ग्राफ़ पर अक्षर X द्वारा दर्शाए गए संबंधित क्षेत्र को प्रारंभिक क्षेत्र कहा जाता है, या वह क्षेत्र जिसमें प्रकाश संश्लेषण की दर प्रकाश द्वारा सीमित होती है। जैसे-जैसे प्रकाश की तीव्रता बढ़ती है, प्रकाश संश्लेषण में वृद्धि कम और कम स्पष्ट होती जाती है, और अंत में, जब रोशनी एक निश्चित स्तर (लगभग 10,000 लक्स) तक पहुंच जाती है, तो प्रकाश की तीव्रता में और वृद्धि प्रकाश संश्लेषण की दर को प्रभावित नहीं करती है। चित्र में, यह वक्रों या पठारों के क्षैतिज खंडों से मेल खाता है। अक्षर Y द्वारा इंगित पठारी क्षेत्र को प्रकाश संतृप्ति क्षेत्र कहा जाता है। यदि आप इस क्षेत्र में प्रकाश संश्लेषण की दर को बढ़ाना चाहते हैं, तो प्रकाश की तीव्रता को नहीं, बल्कि कुछ अन्य कारकों को बदलने की आवश्यकता है। हमारे ग्रह पर कई स्थानों पर स्पष्ट गर्मी के दिनों में पृथ्वी की सतह पर पड़ने वाली सूर्य की रोशनी की तीव्रता लगभग 105 लक्स या लगभग 1000 W/m2 है।
इसके अलावा तापमान (दूसरा कारक) भी प्रकाश संश्लेषण के लिए महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। कम प्रकाश तीव्रता के मामले में, 15°C और 25°C पर प्रकाश संश्लेषण की दर समान होती है। प्रकाश-सीमित क्षेत्र के अनुरूप प्रकाश की तीव्रता पर होने वाली प्रतिक्रियाएं, वास्तविक फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाओं की तरह, तापमान के प्रति संवेदनशील नहीं होती हैं। हालाँकि, उच्च तीव्रता पर, 25°C पर प्रकाश संश्लेषण की दर 15°C की तुलना में बहुत अधिक है। समशीतोष्ण जलवायु में अधिकांश पौधे 10°C से 35°C तक के तापमान में अच्छी तरह से काम करते हैं, सबसे अनुकूल परिस्थितियाँ 25°C के आसपास होती हैं।
प्रकाश संश्लेषण की दर को प्रभावित करने वाला तीसरा कारक प्रकाश क्वांटम (तरंग का रंग) की आवृत्ति में परिवर्तन है। दीप्तिमान ऊर्जा अलग-अलग इकाइयों - क्वांटा, या फोटॉन के रूप में उत्सर्जित और प्रसारित होती है। एक प्रकाश क्वांटम में ऊर्जा E = h·н= h·c/l होती है जहां h प्लैंक स्थिरांक है। इस सूत्र से यह स्पष्ट है कि स्पेक्ट्रम के विभिन्न भागों के लिए क्वांटम ऊर्जा का मूल्य अलग-अलग है: तरंग दैर्ध्य जितना छोटा होगा, वह उतना ही अधिक होगा।
दृश्य सीमा के चरम भागों के अनुरूप क्वांटा की ऊर्जा - बैंगनी (लगभग 400 एनएम) और सुदूर लाल, केवल दो के कारक से भिन्न होती है, और इस सीमा के सभी फोटॉन, सिद्धांत रूप में, प्रकाश संश्लेषण को ट्रिगर करने में सक्षम होते हैं, हालांकि, जैसे हम बाद में देखेंगे, पत्ती के रंगद्रव्य चुनिंदा तरंग दैर्ध्य के प्रकाश को अवशोषित करते हैं।
स्पेक्ट्रम के विभिन्न भागों की तुलनात्मक विशेषताएँ तालिका 1 में दी गई हैं।
तालिका नंबर एक।
प्रकाश सीमा के क्षेत्र में, प्रकाश संश्लेषण की दर पर्यावरण में घटती CO2 सांद्रता (चौथा कारक) के साथ नहीं बदलती है। लेकिन उच्च प्रकाश तीव्रता पर, प्रकाश-सीमित क्षेत्र से परे, CO2 सांद्रता बढ़ने के साथ प्रकाश संश्लेषण काफी बढ़ जाता है। कुछ अनाज वाली फसलों में, प्रकाश संश्लेषण रैखिक रूप से बढ़ गया क्योंकि CO2 सांद्रता 0.5% तक बढ़ गई (ये माप अल्पकालिक प्रयोगों में किए गए थे, क्योंकि ऐसी उच्च CO2 सांद्रता के लंबे समय तक संपर्क से पत्तियों को नुकसान होता है)। लगभग 0.1% की CO2 सामग्री पर प्रकाश संश्लेषण की दर बहुत उच्च मूल्यों तक पहुँच जाती है। वायुमंडल में कार्बन डाइऑक्साइड की औसत सांद्रता 0.03 से 0.04% तक है। इसलिए, सामान्य परिस्थितियों में, पौधों के पास अधिकतम दक्षता के साथ उन पर पड़ने वाले सूर्य के प्रकाश का उपयोग करने के लिए पर्याप्त CO2 नहीं होती है।
आंतरिक कारकों का प्रभाव
प्रकाश संश्लेषण की दर भी प्रभावित होती है आंतरिक फ़ैक्टर्स, जैसे पौधे में क्लोरोफिल की मात्रा, पौधे की हरी सतह का क्षेत्रफल आदि। अपने काम में हम बाहरी कारकों के प्रभाव का अध्ययन करते हैं।
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