Какво е странична издънка? Бягство: структура и видове
Или допълнителна (допълнителна) пъпка. По този начин пъпката е елементарна издънка. Когато едно семе покълне от зародишната пъпка, се образува първият издънка на растението - неговата основно бягство, или бягство от първа поръчка.
От основния издънка се образуват странични издънки, или издънки от втори ред, а при повтарящо се разклоняване - трети ред и т.н.
Случайни издънкисе образуват от спомагателни пъпки.
Така се образува система от издънки, представена от главния издънка и страничните издънки от втория и следващите редове. Системата за издънки увеличава общата площ на контакт на растението с въздуха.
В зависимост от изпълняваната функция леторастите се разделят на вегетативни, вегетативно-генеративни и генеративни. Вегетативни (немодифицирани) издънки, състоящи се от стъбло, листа и пъпки, и вегетативно-генеративни (частично модифицирани), състоящи се допълнително от цвете или съцветие, изпълняват функциите на хранене на въздуха и осигуряват синтеза на органични и неорганични вещества. В генеративните (напълно модифицирани) издънки фотосинтезата най-често не се случва, но там се образуват спорангии, чиято задача е да осигурят размножаването на растението (цветът е един от тези издънки).
Издънката, върху която се образуват цветя, се нарича цъфтяща издънка, или цветонос(понякога терминът "цветонос" се разбира в по-тесен смисъл - като част от стъблото, върху която са разположени цветята).
Основни органи на издънката
Вегетативният немодифициран издънка е единичен растителен орган, състоящ се от стъбло, листа и пъпки, образуван от общ масив от меристема (конус на растеж на издънка) и притежаващ една проводяща система. Стъбла и листа, които са основните структурни елементибягство - често се считат за негови съставни органи, т.е. органи от втори ред. В допълнение, задължителен аксесоар към издънката са пъпките. Основният външен признак, който отличава издънката от корена, е наличието на листа.
Моноподиално разклоняване
Моноподиалното разклоняване е следващият етап в еволюцията на разклоняването на издънките. При растения с моноподиален тип структура на издънките апикалната пъпка се запазва през целия живот на издънката. Моноподиалният тип разклоняване често се среща сред голосеменните, а също така се среща в много покритосеменни (например в много видове палми, както и растения от семейство Орхидеи - гастрохил, фаленопсис и други). Някои от тях имат един вегетативен издънка (например Phalaenopsis приятно).
Моноподиални растения- термин, който най-често се използва при описване на растения от тропическа и субтропична флора, както и в популярната научна литература за стайно и оранжерийно цветарство.
Моноподиалните растения могат да се различават значително по външен вид. Сред тях има розетки, с удължени издънки и храстовидни.
Симподиално разклоняване
При растения със симподиален тип структура на издънките, апикалната пъпка, след като е завършила развитието си, умира или поражда генеративни ще тичам. След цъфтежа този издънка вече не расте и в основата му започва да се развива нов. Структурата на издънките на растенията със симподиален тип разклоняване е по-сложна от тази на растенията с; симподиалното разклоняване е еволюционно по-напреднал тип разклоняване. Думата „симпоидален“ произлиза от гръцки. сим(„заедно“ или „много“) и под("крак").
Симподиалното разклоняване е характерно за много покритосеменни растения: например за липи, върби и много орхидеи.
При орхидеите, в допълнение към апикалните, някои симподиални орхидеи образуват и странични съцветия, развиващи се от пъпки, разположени в основата на летораста (Pafinia comb). Частта от издънката, притисната към субстрата, се нарича коренище. Обикновено е разположен хоризонтално и няма истински листа, а само люспести. Намалено, почти неразличимо коренище се среща в много масдевалии, дендробиуми и онцидиуми; ясно различими и удебелени - в катлеи и лаелии, удължени - в луковици и коелогини, достигащи 10 или повече сантиметра. Вертикалната част на издънката често е удебелена, образувайки така наречения туберидиум или псевдобулба. Псевдобулбите могат да бъдат с различни форми, от почти сферични до цилиндрични, конусовидни, клубовидни и удължени, наподобяващи стъбла на тръстика. Псевдобулбите са органи за съхранение.
Симподиални растения- термин, който най-често се използва при описване на растения от тропическа и субтропична флора, както и в популярната научна литература за стайно и оранжерийно цветарство.
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei. Ботаническо списание на Къртис, том 127, серия 3 № 57, раздел 7787, 1901 |
Oncidium dasystyle. Ботаническо списание на Къртис, том 127, серия 3 № 57, раздел 7787, 1901 |
Dendrobium senile. Ботаническо списание на Къртис, том 127, серия 3 № 57, раздел 7787, 1901 |
Еволюция на типовете разклонения
Модификации на издънки (метаморфози)
Издънката е най-променливият по външен вид растителен орган. Това се дължи не само на общата многофункционалност на вегетативните органи, възникнали в процеса на еволюцията, но и на промените, настъпващи по време на онтогенезата на растенията, поради адаптирането към различни условия заобикаляща среда, а в културните растения - под въздействието на човека.
Основен тип бягство зелено растение- надземни (въздушни) асимилиращи издънки, носещи зелени листа от средната формация по оста. Асимилиращите издънки обаче не са еднакви. Често, наред с основната функция на фотосинтезата, тези издънки имат и други: отлагане на резерви и опорна функция (най-вече в многогодишните стъбла), вегетативно размножаване (пълзящи издънки, мигли).
Модификация на подземни издънки
Издънките, живеещи под земята, под въздействието на набор от условия, които са рязко различни от земната среда, почти напълно загубиха функциите на фотосинтеза и придобиха други също толкова важни жизнени функции, като органи за оцеляване в неблагоприятни периоди, съхраняване на хранителни вещества, вегетативна регенерация и размножаване на растенията. Подземните модифицирани издънки включват: коренище, каудекс, подземен столон и грудка, луковица, грудка.
Каудекс- многогодишен орган от издънки на многогодишни треви и храсти с добре развит основен корен, който се запазва през целия живот на растението. Заедно с корена той служи като място за отлагане на резервни вещества и носи много възобновителни пъпки, някои от които могат да бъдат спящи. Има много растения каудекс сред сенникоцветните (бедрена, ферула), бобови растения (люцерна, лупина) и сложноцветни (глухарче, пелин, груба метличина).
подземен столон- едногодишен удължен тънък подземен издънка с недоразвити люспести листа. В удебелените краища на столоните растенията могат да натрупват резервни вещества, образувайки грудки или луковици (картофи, розмарин, адокса).
Стъбло грудка- модифициран издънка с изразена складова функция на стъблото, наличие на люспести листа, които бързо се отлепват, и пъпки, които се образуват в пазвите на листата и се наричат очи (картофи, ерусалимски артишок).
Крушка- подземна (по-рядко надземна) силно съкратена специализирана издънка, в която резервните вещества се отлагат в листните люспи, а стъблото се превръща в дъно. Луковицата е типичен орган за вегетативно обновяване и размножаване. Луковиците са характерни за едносемеделните растения от сем. Liliaceae (лилия, лале, лук), Amaryllidaceae (амарилис, нарцис, зюмбюл) и др. По изключение се срещат и при двусемеделните - при някои видове киселец и жълтурчета.
Корм- модифицирана подземна скъсена издънка с дебело стъбло, съхраняващо асимилати, допълнителни корени, израстващи от долната страна на луковицата, и запазени изсъхнали листни основи (мембранни люспи), които заедно представляват защитна обвивка. Луковидните луковици включват шафран, гладиолус и безцветие.
Модификации на надземни издънки
Необичайният начин на живот и / или адаптирането към специалните условия на съществуване на растенията водят до различни модификации на издънките. В този случай издънките могат да служат не само за съхранение на хранителни вещества, размножаване и размножаване на растения, но и да изпълняват други функции. Чести са случаите, когато не целият издънка е видоизменен, а само листата му, като някои от техните метаморфози са външно и функционално подобни на метаморфозите на издънката (бодли, пипала).
трън- силно дървесен, безлистен, скъсен издънка с остър връх. Шиповете с произход от издънки изпълняват главно защитна функция. Дивата ябълка, дивата круша, слабителният зърнастец ( Rhamnus cathartica) скъсени издънки, които имат ограничен растеж и завършват с точка, се превръщат в шипове. В мед скакалец ( Gleditschia triacanthos) мощни разклонени шипове се образуват по стволовете от спящи пъпки. Много видове глог имат бодли, които се образуват от аксиларните пъпки на листата, които топографски съответстват на страничните издънки.
Кладодий- видоизменен страничен издънка със способност за продължителен растеж, със зелени, плоски, дълги стъбла, които изпълняват функциите на лист. Като орган на фотосинтезата кладодиумът има добре развита тъкан, носеща хлорофил, разположена под епидермиса. Растенията с кладодии включват Mühlenbeckia planiflora ( Muhlenbekia platyclada), кактус декабрист ( Зигокактусът се съкращава), кармихелия южна ( Carmichaelia australis), колекция ( Colletia cruciata) и бодлива круша ( Опунция).
Филокладий- модифицирана листовидна, сплескана странична издънка, която има ограничен растеж и изпълнява функциите на лист. Филокладиите се развиват от страничните пъпки, така че те винаги се намират в пазвите на малък филмов или люспест лист. Изпълнявайки функцията на фотосинтеза, филокладиевите издънки също външно придобиват прилика с листа, което се проявява в ограничен растеж и пълна загуба на метамерна структура. Феноменът на филокладията е характерен за растения като месарска метла, мъх и видове от рода аспержи ( Аспержи), филантус ( Филантус). Филокладиите се срещат не само в покритосеменните, но и в някои голосеменни, по-специално в иглолистно растениеот семейство Legocladaceae - филокладус.
Розетка издънки- необичайни издънки, образувани върху борови дървета поради щети, причинени на борови дървета от някои вредни насекоми, например пеперуда монахиня и др.; такива издънки са изключително къси и имат снопчета къси и широки игли.
Бягството е един от основните органи висши растения, състоящ се от стъбло, листа и пъпки. На стъблото на издънката има възли и междувъзлия. Възелът е мястото, където листата и пъпките са свързани със стъблото. Ъгълът между стъблото и листа се нарича пазв на листа. Пъпката, която се намира там, се нарича аксиларна. В допълнение към аксиларните пъпки има и апикални.
Стъблото е аксиалната част на летораста на растението, има възли и междувъзлия и е опора за листата, пъпките и генеративните органи. Основната функция на стъблото е водеща. Движението на веществата става по водещите елементи: органични (от листата до всички органи) и минерални разтвори (от корените до надземните органи). В стъблото се натрупват резервни вещества; зелените стъбла са фотосинтетични; обменът на газ се извършва чрез устицата в кожата на стъблото и лещата в щепсела. Въз основа на растежа и разположението в пространството стъблата се делят на изправени (слънчоглед), катерливи (полска бреза), пълзящи (бяла детелина), жилави (грозде). Въз основа на наличието на дървесина стъблата се разделят на тревисти (възел, живовляк) и дървесни (бреза, дъб, касис).
Едногодишните растения живеят една година или само благоприятен сезон. През първата година от живота двугодишните растения се състоят изключително от вегетативни органи и натрупват хранителни вещества в своите подземни (моркови, цвекло, далии) или надземни (зеле) части. На следващата година образуват плодове и семена. Многогодишните растения живеят три или повече. Сред тях има дървета, храсти, полухрасти и тревисти растения. Стъблата могат да имат различна форма в напречно сечение: кръг (липа, топола), четиристен (градински чай, мента), тристен (острица), многостен (валериана) или сплескани (кактус опунция) и др.
Както надземните, така и подземните издънки могат да се променят, изпълнявайки допълнителни функции.
Коренището е модифициран подземен издънка, който на външен вид прилича на корен; се различава от него по наличието на възли и междувъзлия, аксиларно-апикални пъпки и липса на коренова шапка. Коренището израства от върха - мястото, където се намира апикалната пъпка. Всяка година от пъпките на коренището се развиват нови надземни издънки. Коренището изпълнява функции за съхранение, размножаване и размножаване на растението, осигурява оцеляване при неблагоприятни условия външна среда(метличина, трън).
Луковицата е много къса, плоска долна издънка със сочни листа, близо една до друга. Допълнителните корени се простират от дъното. Луковици от лалета, лилии, кокичета, чесън, лук и други растения. Аксиларните пъпки се модифицират и се превръщат в дъщерни луковици. Луковицата изпълнява резервна функция, осигурява възпроизводството на растенията и насърчава оцеляването в неблагоприятни периоди.
Стъблените грудки представляват удебеляване на едно или повече междувъзлия на стъблото. Такива сгъстявания могат да бъдат подземни (картофи, ерусалимски артишок) или надземни (зеле-колраби). Те изпълняват функциите на доставяне на хранителни вещества, размножаване и издържане на неблагоприятни периоди.
Шиповете са модификация на надземни леторасти (тръни, диви круши, глоги). Те предпазват растението от изяждане, разположени в пазвите на листата.
Столоните са удължени пълзящи издънки, често с люспести листа. Те живеят една година и дават началото на нови индивиди (коприва), такива издънки в ежедневието се наричат „мустаци“. Издънките могат да бъдат видоизменени в жилки (грозде, тиква, пъпеш, краставица) - къдрави издънки, които се увиват около различни опори и поддържат стъблото в определено положение (подпорна функция).
Евакуация и евакуационни системи
Бягството, подобно на корена, е основният орган на растението. Вегетативнаиздънките обикновено изпълняват функцията на въздушно хранене, но имат редица други функции и са способни на различни метаморфози. Спороносениздънките (включително цветето) са специализирани като органи репродуктивен, осигуряващи възпроизвеждане.
Издънката се образува от апикалната меристема като едно цяло и следователно представлява един орган от същия ранг като корена. Въпреки това, в сравнение с корена, издънката има по-сложна структура. Вегетативният издънка се състои от аксиална част - стъбло, имаща цилиндрична форма и листа– плоски странични органи, разположени на стъблото. Освен това задължителна част от бягството е бъбреци– примордиите на нови издънки, осигуряващи растежа на летораста и неговото разклоняване, т.е. образуване на издънкова система. Основната функция на издънката - фотосинтезата - се осъществява от листата; стъблата са предимно носещи органи, които изпълняват механични и проводими функции.
Основна характеристикаТова, което отличава издънката от корена, е неговата зеленина. Частта от стъблото, от която произлизат листата, се нарича възел. Области на стъблото между съседни възли - междувъзлия. Възлите и междувъзлията се повтарят по оста на издънката. Така че бягството има метамеренструктура, метамер(повтарящ се елемент) на издънката са възелът с листната и пазвена пъпка и подлежащото междувъзлие ( ориз. 4.16).
Ориз. 4.16. Структура за бягство.
Първата издънка на растението е неговата основенбягство, или бягство от първи ред. Образува се от ембрионален завършек на издънка бъбрек, който образува всички последващи метамери на главния издънка. Според позицията на този бъбрек - апикален; докато продължава, този издънка е способен на по-нататъшен растеж на дължина с образуването на нови метамери. В допълнение към апикалната, върху издънката се образуват страниченбъбреци При семковите растения се намират в пазвите на листата и се наричат аксиларен. От страничните аксиларни пъпки се развиват страничениздънки и се получава разклоняване, поради което се увеличава общата фотосинтетична повърхност на растението. Оформени система за бягство, представена от главния издънка (издънка от първи ред) и странични издънки (издънка от втори ред), а при повторно разклоняване - от странични издънки от трети, четвърти и следващите редове. Издънка от всякакъв ред има своя апикална пъпка и е способна да расте на дължина.
пъпка– това е зачатък, който все още не се е развил. Вътре в пъпката се намира меристемният връх на летораста – нейният връх(ориз. 4.17).Върхът е активно работещ център на растеж, който осигурява образуването на всички органи и първични тъкани на издънката. Източникът на постоянно самообновяване на върха са началните клетки на апикалната меристема, концентрирани на върха на върха. Вегетативният връх на издънката, за разлика от винаги гладкия връх на корена, редовно образува издатини на повърхността, които са примордиите на листата. Само самият връх на върха остава гладък, което се нарича растежен конусбягство. Формата му варира значително различни растенияи не винаги има формата на конус; апикалната част на върха може да бъде ниска, полусферична, плоска или дори вдлъбната.
от вегетативенпъпките развиват вегетативни издънки, състоящи се от стъбла, листа и пъпки. Такава пъпка се състои от меристематична рудиментарна ос, която завършва растежен конус, и рудиментарни листа на различни възрасти. Поради неравномерен растеж долните листни зачатъци са огънати навътре и покриват горните, по-млади листни зачатъци и растежния конус. Възлите в пъпката са близо един до друг, тъй като междувъзлията все още не са имали време да се разтегнат. В пазвите на листните зачатъци пъпките може вече да съдържат зачатъците на аксиларните пъпки от следващия ред ( ориз. 4.17). IN вегетативно-генеративнипъпките съдържат редица вегетативни метамери, а конусът на растеж се трансформира в рудиментарно цвете или съцветие. Генеративна, или флораленпъпките съдържат само зачатъка на съцветие или едно цвете, в последният случайсе нарича бъбрек пъпка.
Ориз. 4.17. Апикална пъпка на издънка на Elodea:А – надлъжен разрез; B – растежен конус ( външен види надлъжен разрез); B – клетки на апикалната меристема; D – паренхимна клетка на образувания лист; 1 – растежен конус; 2 – листен примордиум; 3 – зачатък на аксиларна пъпка.
Външните листа на пъпката често се модифицират в бъбречни люспи, изпълнявайки защитна функция и предпазвайки меристемните части на пъпката от изсъхване и внезапни температурни промени. Такива пъпки се наричат затворен(презимуващи пъпки на дървета и храсти и някои многогодишни треви). Отворетепъпките нямат пъпкови люспи.
В допълнение към обичайните, екзогенни по произход, аксиларни пъпки, растенията често се образуват подчинени изречения, или адвентивенбъбреци Те възникват не в меристематичния връх на издънката, а върху възрастната, вече диференцирана част от органа ендогенно, от вътрешните тъкани. Допълнителните пъпки могат да се образуват върху стъблата (тогава те обикновено се намират в междувъзлията), листата и корените. Случайните пъпки са от голямо биологично значение: те осигуряват активно вегетативно обновяване и възпроизвеждане на онези многогодишни растения, които ги имат. По-специално, с помощта на допълнителни пъпки те се обновяват и възпроизвеждат коренови издънкирастения (малина, трепетлика, бодил, глухарче). Кореновите издънки- Това са леторасти, които се развиват от адвентивни пъпки на корените. Допълнителните пъпки по листата се образуват сравнително рядко. Ако такива пъпки незабавно произвеждат малки издънки с допълнителни корени, които падат от майчиния лист и растат в нови индивиди, те се наричат пило(bryophyllum).
В сезонния климат на умерения пояс развитието на леторастите от пъпките при повечето растения е периодично. В дървета и храсти, както и в много многогодишни растения тревисти растенияПъпките се развиват в издънки веднъж годишно - през пролетта или началото на лятото, след което се образуват нови презимуващи пъпки със зачатъците на издънките от следващата година. Наричат се издънки, израстващи от пъпки в един вегетационен период едногодишни издънки, или годишни прирасти. При дърветата те са добре разграничени поради образуването бъбречни пръстени– белези, които остават по стъблото след окапване на пъпковите люспи. През лятото нашите широколистни дървета имат само едногодишни издънки от текущата година, покрити с листа; На едногодишните издънки от минали години няма листа. При вечнозелените дървета листата могат да се запазят върху съответните годишни растежи от предходните 3-5 години. В безсезонен климат могат да се образуват няколко издънки за една година, разделени от кратки периоди на покой. Такива издънки, образувани в един цикъл на растеж, се наричат елементарни издънки.
Наричат се пъпки, които изпадат в латентно състояние за известно време и след това произвеждат нови елементарни и едногодишни издънки зимуванеили почивка. Въз основа на тяхната функция те могат да бъдат наречени бъбреците се обновяват редовно. Такива бъбреци са задължителен признак на всеки многогодишно растение, дървесни или тревисти, те осигуряват дълготрайното съществуване на индивида. По произход възобновителните пъпки могат да бъдат екзогенни (апикални или аксиларни) или ендогенни (адвентивни).
Ако страничните пъпки нямат период на растежна почивка и се развиват едновременно с растежа на майчиния летораст, те се наричат. обогатяване на бъбреците. Разгъващи се издънки за обогатяванесилно увеличават (обогатяват) общата фотосинтетична повърхност на растението, както и общ бройобразуваните съцветия и, следователно, продуктивността на семената. Обогатяващите издънки са характерни за повечето едногодишни треви и редица многогодишни тревисти растения с удължени цветоносни издънки.
Специална категория се състои от спящи пъпки, много характерен за широколистни дървета, храсти, храсти и редица многогодишни треви. По произход те, подобно на пъпките на редовното обновяване, могат да бъдат аксиларни и случайни, но за разлика от тях те не се развиват в издънки в продължение на много години. Стимулът за събуждане на спящи пъпки обикновено е или увреждане на основния ствол или клон (издънки на пън след изсичане на редица дървета), или естествено стареене на системата на майчините издънки, свързано с отслабването на жизнената активност на нормалните пъпки за обновяване (промяна на стъбла в храсти). При някои растения безлистните цъфтящи издънки се образуват от спящи пъпки по ствола. Това явление се нарича цветни растенияи е характерен за много дървета от тропическите гори, като шоколадовото дърво. При медения скакалец снопове от големи разклонени шипове растат от спящи пъпки по ствола - модифицирани издънки (ориз. 4.18).
Ориз. 4.18. Издънки от спящи пъпки: 1 – карфиол в шоколадово дърво; 2 – бодли на акация от разклонени спящи пъпки.
Посока на растеж на издънките.Наричат се издънки, растящи вертикално, перпендикулярно на повърхността на земята ортотропен. Хоризонтално растящите издънки се наричат плагиотропен. Посоката на растеж може да се промени по време на развитието на издънките.
В зависимост от позицията в пространството се разграничават морфологични видове издънки ( ориз. 4.19). Основният издънка в повечето случаи запазва ортотропен растеж и остава изправен. Страничните издънки могат да растат в различни посоки; те често образуват ъгли с различни размери с майчината издънка. По време на процеса на растеж издънката може да промени посоката си от плагиотропна към ортотропна, тогава се нарича издигане, или възходящ. Наричат се издънки с плагиотропен растеж, който продължава през целия живот пълзящи. Ако във възлите образуват адвентивни корени, се наричат пълзящи.
Ортотропният растеж е свързан по определен начин със степента на развитие на механичните тъкани. При липса на добре развити механични тъкани в удължените леторасти ортотропният растеж е невъзможен. Но често растенията, които нямат достатъчно развит вътрешен скелет, все още растат нагоре. Това се постига по различни начини. Слаби издънки на такива растения - лозазавъртете около всяка твърда опора ( къдраваиздънки), изкачване с помощта на различни видове бодли, куки, корени - ремаркета ( катеренеиздънки), прилепват с помощта на пипала от различен произход ( прилепванеиздънки).
Ориз. 4.19. Видове издънки по разположение в пространството: A – изправен; B – прилепване; B – къдрава; G – пълзящи; D – пълзящи.
Подреждане на листа.Подреждане на листа, или филотаксис– редът на разполагане на листата по оста на летораста. Има няколко основни типа разположение на листата ( ориз. 4.20).
Спирала, или другразположението на листата се наблюдава, когато във всеки възел има по един лист и основите на последователните листа могат да бъдат свързани с конвенционална спирална линия. Двоен редразположението на листата може да се разглежда като специален случайспирала. В този случай на всеки възел има един лист, покриващ с широка основа цялата или почти цялата обиколка на оста. Мутовчаторазположението на листата възниква, когато няколко листа се образуват на един възел. Отсрещаразположение на листата - специален случай на мутовка, когато два листа се образуват на един възел, точно един срещу друг; Най-често се среща това разположение на листата напречно противоположно, т.е. съседните двойки листа са във взаимно перпендикулярни равнини ( ориз. 4.20).
Ориз. 4.20. Видове разположение на листата: 1 – спирала в дъб; 2 – схема на спираловидно разположение на листата; 3 – двуредна в Гастерия ( А– страничен изглед на завода, b– изглед отгоре, диаграма); 4 – мутовчат в олеандър; 5 – обратно за люляк.
Редът, в който се формират листните примордии на върха на издънката, е наследствена характеристика на всеки вид, понякога характерна за род и дори за цяло семейство растения. Разположението на листата на възрастен издънка се определя предимно от генетични фактори. Въпреки това, в процеса на разгръщане на бягството от пъпката и нейното по-нататъшен растежразположението на листата може да бъде повлияно външни факториглавно условия на осветление и гравитация. Следователно крайната картина на подреждането на листата може да се различава значително от първоначалната и обикновено придобива подчертан адаптивен характер. Листата са разположени така, че техните остриета да са при най-благоприятни условия на осветление във всеки отделен случай. Това най-ясно се проявява във формата листова мозайканаблюдавани върху плагиотропни и розеткови издънки на растения. В този случай плочите на всички листа са разположени хоризонтално, листата не се засенчват един друг, а образуват една равнина без пропуски; Повече ▼ малки листазапълнете празнините между големите.
Видове разклонения на леторастите.Разклоняването е образуването на система от оси. Осигурява увеличение цялата зонаконтакт на тялото на растението с въздух, вода или почва. Разклоняването възниква в процеса на еволюцията още преди появата на органи. В най-простия случай върхът на главната ос се разклонява и води до две оси от следващия ред. Това апикален, или дихотомиченразклоняване. Много многоклетъчни водорасли имат апикално разклонение, както и някои примитивни растения, като мъхове ( ориз. 4.21).
Други групи растения се характеризират с по-специализиране странатип разклоняване. В този случай страничните клони се полагат под върха на главната ос, без да се засяга способността му за по-нататъшен растеж. С този метод потенциалът за разклоняване и образуване на системи от органи е много по-обширен и биологично изгоден.
Ориз. 4.21. Видове разклонения на леторастите:А – дихотомичен (мъх); B – моноподиален (хвойна); Б – симподиален тип монохазия (череша); G – симподиал от типа дихазия (клен).
Има два вида странично разклоняване: моноподиаленИ симподиален(ориз. 4.21). При моноподиална система на разклоняване всяка ос е моноподия, т.е. резултат от работата на една апикална меристема. Моноподиалното разклоняване е характерно за повечето голосеменни и много тревисти покритосеменни. Повечето покритосеменни обаче се разклоняват по симподиален начин. При симподиално разклоняване апикалната пъпка на издънката умира на определен етап или спира активния растеж, но започва интензивното развитие на една или повече странични пъпки. От тях се образуват издънки, заместващи спрялия растеж издънка. Получената ос е симподиум - съставна ос, състояща се от оси от няколко последователни реда. Способността на растенията за симподиално разклоняване е от голямо биологично значение. Ако апикалната пъпка е повредена, растежът на оста ще продължи от странични издънки.
В зависимост от броя на заместващите оси, симподиалното разклоняване се отличава по вид монохазия,дихазияИ плейохазия. Разклоняване според типа дихазия, или фалшив дихотомиченразклоняването е характерно за издънки с противоположно разположение на листата (люляк, калина).
В някои групи растения растежът на главните скелетни оси се осъществява благодарение на една или няколко апикални пъпки; страничните скелетни клони изобщо не се образуват или се образуват в много малък брой. Дървовидните растения от този тип се срещат предимно в тропическите райони (палми, драцени, юки, агави, цикади). Короната на тези растения се формира не от клони, а големи листа, събрани в розетка в горната част на ствола. Способността за бърз растеж и заемане на пространството, както и за възстановяване от повреда при такива растения често липсва или е слабо изразена. Сред дърветата умерен климатТакива неразклонени форми практически никога не се срещат.
Другата крайност са растенията, които се разклоняват твърде много. Те са представени от форма на живот възглавничкови растения(ориз. 4.22). Растежът на дължината на издънките на тези растения е изключително ограничен, но всяка година се образуват много странични разклонения, които се разминават във всички посоки. Повърхността на системата от издънки на растението изглежда подрязана; някои възглавници са толкова плътни, че приличат на камъни.
Ориз. 4.22. Растения - възглавници: 1, 2 – диаграми на структурата на растенията за възглавници; 3 – Азорела от остров Кергелен.
Представителите на формите на живот се разклоняват много силно Tumbleweed, характерни за степни растения. Сферично разклонената, много рехава система от издънки е огромно съцветие, което след узряване на плодовете се откъсва в основата на стъблото и се търкаля с вятъра през степта, разпръсквайки семената.
Специализация и метаморфоза на издънките.Много растения показват определена специализация в системата на издънките. Ортотропни и плагиотропни, удължени и скъсени издънки изпълняват различни функции.
Удълженнаречени издънки с нормално развити междувъзлия. U дървесни растенияте се наричат израстъци и са разположени по периферията на короната, определяйки нейната форма. Основната им функция е да уловят пространството и да увеличат обема на фотосинтезиращите органи. Съкратениздънките имат близки възли и много къси междувъзлия ( ориз. 4.23). Те се образуват вътре в короната и абсорбират разсеяната светлина, проникваща там. Често скъсените издънки на дърветата са цветоносни и изпълняват функцията на възпроизвеждане.
Ориз. 4.23. Скъсени (A) и удължени (B) издънки на явор: 1 – междувъзлие; 2 – годишен прираст.
Тревистите растения обикновено са съкратени розеткаиздънките изпълняват функцията на многогодишни скелетни и фотосинтезиращи издънки, а удължените издънки се образуват в пазвите на розетъчните листа и цъфтят (живовляк, мантия, теменужки). Ако аксиларните цветни дръжки са без листа, те се наричат стрелки. Фактът, че цветоносите на дървесните растения се съкращават, а тези на тревните се удължават, е биологично добре обяснен. За успешно опрашване тревните съцветия трябва да бъдат повдигнати над тревната стойка, а при дърветата дори скъсените издънки в короната са в условия, благоприятни за опрашване.
Пример за специализация на издънките са многогодишните аксиални органи на дървесни растения - стволовеИ клонкорони При широколистните дървета едногодишните издънки губят своята асимилаторна функция след първите вегетационен период, за вечнозелени - след няколко години. Някои от издънките загиват напълно след загубата на листата, но по-голямата част остават като скелетни оси, изпълняващи опорни, проводящи и складови функции в продължение на десетилетия. Безлистните скелетни оси са известни като клоновеИ стволове(до дърветата) стъбла(близо до храсти).
По време на адаптирането към специфични условия на околната среда или поради рязка промяна във функциите, издънките могат да се променят (метаморфоза). Издънки, които развиват подземна метаморфоза особено често. Такива издънки губят функцията на фотосинтезата; те са често срещани в многогодишните растения, където действат като органи за оцеляване в неблагоприятни периоди от годината, съхранение и обновяване.
Най-честата подземна метаморфоза е коренище(ориз. 4.24).Коренището обикновено се нарича трайна подземна издънка, която изпълнява функциите на отлагане на резервни хранителни вещества, обновяване и понякога вегетативно размножаване. Коренището се образува при многогодишни растения, които по правило нямат основен корен в зряла възраст. Според положението си в пространството може да бъде хоризонтална,косоили вертикален. Коренището обикновено не носи зелени листа, но като издънка запазва метамерна структура. Възлите се отличават или с белези по листата и останки от сухи листа, или с живи люспести листа; аксиларните пъпки също са разположени в възлите. Въз основа на тези характеристики коренището може лесно да се разграничи от корена. По правило се образуват допълнителни корени върху коренището; от пъпките израстват странични разклонения на коренището и надземни издънки.
Коренището се образува или първоначално като подземен орган (купена, гарваново око, момина сълза, боровинка), или първо като надземна асимилираща издънка, която след това потъва в почвата с помощта на прибиращи се корени (ягода, бял дроб, маншет). Коренищата могат да растат и да се разклоняват моноподиално (маншет, пачи око) или симподиално (купена, белодроб). В зависимост от дължината на междувъзлията и интензивността на растежа има дългоИ къскоренища и, съответно, дългокоренищеИ късокоренищерастения.
Когато коренищата се разклоняват, те се образуват завесанадземни издънки, свързани с участъци от коренищната система. Ако съединителните части са унищожени, издънките се отделят и настъпва вегетативно размножаване. Съвкупността от нови индивиди, образувани по вегетативен път, се нарича клонинг. Коренищата са характерни предимно за тревисти многогодишни растения, но се срещат и в храсти (euonymus) и джуджета (червени боровинки, боровинки).
Близо до коренища подземни столони- краткотрайни тънки подземни издънки, носещи недоразвити люспести листа. Столоните служат за вегетативно размножаване, разпръскване и улавяне на територия. В тях не се отлагат запасни хранителни вещества.
При някои растения (картофи, круши) до края на лятото столоните се образуват от апикалните пъпки на столоните. грудки (Фиг. 4.24). Грудката има сферична или овална форма, стъблото е много дебело, в него се отлагат резервни хранителни вещества, листата намаляват, а в пазвите им се образуват пъпки. Столоните умират и опадат, клубените презимуват и дават началото на нови надземни издънки през следващата година.
Клубените не винаги се развиват върху столоните. При някои многогодишни растения основата на главния издънка расте грудкообразно и се удебелява (циклама, зеле от колраби) ( ориз. 4.24). Функциите на грудката са снабдяване с хранителни вещества, оцеляване в неблагоприятни периоди от годината, вегетативно възстановяване и размножаване.
В многогодишните треви и джуджета с добре развит основен корен, който се запазва през целия живот, се образува особен орган с издънков произход, т.нар. каудекс. Заедно с корена той служи като място за отлагане на резервни вещества и носи много възобновителни пъпки, някои от които могат да бъдат спящи. Каудексът обикновено е под земята и се образува от къси основи на издънки, които потъват в почвата. Caudex се различава от късите коренища по начина, по който умира. Коренищата, растящи на върха, постепенно умират и се унищожават в по-стария край; основният корен не е запазен. Каудексът расте на ширина, от долния край постепенно се превръща в дълготраен удебеляващ корен. Смъртта и разрушаването на каудекс и корен протича от центъра към периферията. В центъра се образува кухина, която след това може да се раздели надлъжно на отделни секции - частици. Процесът на разделяне на отделно кореново растение с каудекс на части се нарича конкретизация. Има много растения каудекс сред бобови растения (лупина, люцерна), сенникоцветни растения (фемора, ферула) и Asteraceae (глухарче, пелин).
Крушка– това, като правило, е подземна издънка с много късо, сплескано стъбло – отдолуи люспести, месести, сочни листа, които съхраняват вода и разтворими хранителни вещества, главно захари. Надземните издънки растат от апикалните и аксиларните пъпки на луковиците, а на дъното се образуват случайни корени ( ориз. 4.24). По този начин луковицата е типичен орган за вегетативно обновяване и размножаване. Луковиците са най-характерни за растенията от семействата лилии (лилии, лалета), алиум (лук) и амарилис (нарциси, зюмбюли).
Структурата на луковиците е много разнообразна. В някои случаи луковиците, съхраняващи мащаб, са само модифицирани листа, които нямат зелени плочи (лилия саранка); в други това са подземни обвивки от зелени асимилиращи листа, които се удебеляват и остават като част от луковицата след загиване на листата (лук). Растежът на оста на луковицата може да бъде моноподиален (кокиче) или симподиален (хиацинт). Външните люспи на луковицата консумират запасите от хранителни вещества, изсъхват и играят защитна роля. Броят на люспите на луковицата варира от една (чесън) до няколкостотин (лилии).
Като орган за възобновяване и съхранение, луковицата е адаптирана предимно към средиземноморски тип климат - с доста мека, влажна зима и много горещо, сухо лято. Той служи не толкова за безопасна зима, колкото за оцеляване на тежката лятна суша. Съхраняването на вода в тъканите на луковичните люспи се дължи на образуването на слуз, който може да задържа големи количества вода.
Кормвъншно прилича на луковица, но нейните люспести листа не са за съхранение; те са сухи и филмирани, а резервните вещества се отлагат в удебелената част на стъблото (шафран, гладиол).
Ориз. 4.24. Подземни метаморфози на издънки: 1, 2, 3, 4 – последователност на развитие и структура на картофения клубен; 5 – грудка на циклама; 6 – клубен колраби; 7 – луковици на тигрова лилия; 8 – крушка лук; 9 – луковица на лилия; 10 – дял от дългото коренище на пълзяща житна трева.
Не само подземните, но и надземните издънки на растенията могат да се променят ( ориз. 4.25). Доста често срещано надземни стълбове. Това са плагиотропни краткотрайни издънки, чиято функция е вегетативно размножаване, разпространение и улавяне на територия. Ако столоните носят зелени листа и участват в процеса на фотосинтеза, те се наричат камшици(костилка, пълзяща жилава). При ягодите столоните нямат развити зелени листа, стъблата им са тънки и крехки, с много дълги междувъзлия. Такива столони, по-високо специализирани за функцията на вегетативно размножаване, се наричат мустак.
Не само луковиците, но и надземните издънки могат да бъдат сочни, месести и адаптирани да натрупват вода, обикновено при растения, живеещи в условия на липса на влага. Органите за съхранение на вода могат да бъдат листа или стъбла, понякога дори пъпки. Такива сукулентни растения се наричат сукуленти. Листните сукуленти съхраняват вода в тъканта на листата (алое, агаве, красула, родиола или златна пръчка). Стъблените сукуленти са характерни за семейството на американските кактуси и семейството на африканските еуфорбии. Сукулентното стъбло изпълнява водосъхраняваща и асимилираща функция; листата са намалени или превърнати в бодли ( ориз. 4.25, 1).Повечето кактуси имат колоновидни или сферични стъбла; те изобщо не произвеждат листа, но възлите са ясно видими от местоположението на аксиларните издънки - ареола, имащи вид на брадавици или продълговати израстъци с шипове или снопчета косми. Превръщането на листата в бодли намалява изпарителната повърхност на растението и го предпазва от изяждане от животни. Пример за метаморфозата на пъпка в сочен орган е глава зелеслужи като култивирано зеле.
Ориз. 4.25. Метаморфози на надземни издънки: 1 – стъбло сукулент (кактус); 2 – гроздови жилки; 3 – безлистна фотосинтезираща издънка на дрока; 4 – филокладий на месарска метла; 5 – трън на рожков.
шиповекактусите имат листен произход. Шиповете на листата често се срещат при несукулентни растения (берберис) ( ориз. 4.26, 1).При много растения бодлите не са от листа, а от стъбло. При дивата ябълка, дивата круша и слабителното дърво, скъсените издънки, които имат ограничен растеж и завършват с връх, се метаморфозират в бодли. Те придобиват вид на твърд, дървесен трън след падането на листата. На глог ( ориз.4.26, 3) бодлите, образувани в пазвите на листата, са напълно безлистни от самото начало. В мед скакалец ( ориз. 4.25, 5) мощни разклонени шипове се образуват по стволовете от спящи пъпки. Образуването на шипове от всякакъв произход обикновено е резултат от липса на влага. При отглеждане на много бодливи растенияв изкуствена влажна атмосфера те губят бодлите си: вместо тях растат нормални листа ( камилски трън) или листни издънки (English gorse).
Ориз. 4.26. Шипове с различен произход: 1 – листни шипове на берберис; 2 – шипове от бяла акация, вид на прилистници; 3 – шипове на глог с произход от летораст; 4 – бодли – поникнали шипки.
Издънките на редица растения носят шипове. Шиповете се различават от шиповете по това, че са по-малки по размер; това са израстъци - израстъци - на покривната тъкан и тъканите на кората на стъблото (шипки, цариградско грозде) ( ориз. 4.26, 4).
Адаптирането към липса на влага много често се изразява в ранна загуба, метаморфоза или намаляване на листата, губейки основната функция на фотосинтезата. Това се компенсира от факта, че ролята на асимилиращ орган се поема от стъблото. Понякога такова асимилиращо стъбло на безлистна издънка остава външно непроменено (испански трън, камилски трън) ( ориз. 4.25, 3).Следващата стъпка в тази промяна на функциите е образуването на такива органи като филокладияИ кладодии. Това са сплескани листовидни стъбла или цели издънки. На издънките на месарска метла ( ориз. 4.25, 4), в пазвите на люсковидни листа се развиват плоски листовидни филокладии, които подобно на листа имат ограничен растеж. На филокладиите се образуват люспести листа и съцветия, което никога не се случва при нормални листа, което означава, че филокладиумът съответства на цял аксиларен издънка. При аспержите в пазвите на люсковидните листа на главния скелетен летораст се образуват дребни, игловидни филокладии. Cladodia са сплескани стъбла, които за разлика от филокладиите запазват способността за дългосрочен растеж.
Някои растения се характеризират с изменение на листата или части от тях, а понякога и на цели издънки мустак, които се усукват около опората, помагайки на тънкото и слабо стъбло да се поддържа вертикално положение. При много бобови растения горната част на перестия лист се превръща в пипала (грах, грах, грах). В други случаи прилистниците (сарсапарила) се превръщат в пипала. В тиквените семена се образуват много характерни жилки от листен произход и могат да се видят всички преходи от нормални листа към напълно метаморфозирани. В гроздето могат да се наблюдават пипала с произход от издънки ( ориз. 4.25, 2),пасифлора и редица други растения.
Стъбло
Стъблото е оста на издънката, състояща се от възли и междувъзлия. Основните функции на стъблото са опорна (носеща) и проводяща. Стъблото осигурява връзката между корените и листата. Многогодишните стъбла обикновено съхраняват резервни хранителни вещества. Младите стъбла, които имат хлоренхим под епидермиса, участват активно във фотосинтезата.
Стъблото обикновено е с цилиндрична форма и се характеризира с радиална симетрия в разположението на тъканите. Въпреки това, в напречно сечение може да бъде не само заоблени, но и ъглови – три-,четири-или многостранен,оребрени,набраздени, понякога напълно плосък, сплескан, или носещи изпъкнали плоски ребра - крилат(ориз. 4.27).
Ориз. 4.27. Видове стъбла по форма на напречно сечение: 1 – заоблени; 2 – сплескан; 3 – триъгълна; 4 – тетраедър; 5 – многостранен; 6 – оребрени; 7 – набраздени; 8, 9 – крилати.
Стъблата на дървесни и тревисти растения рязко се различават по продължителност на живота. Надземните издънки на сезонните климатични треви живеят, като правило, една година; Продължителността на живота на леторастите се определя от продължителността на живота на стъблото. При дървесните растения стъблото съществува много години.
Анатомична структура на стъблотоотговаря на основните си функции. Стъблото има сложна система от проводящи тъкани, която свързва всички органи на растението в едно цяло; наличието на механични тъкани осигурява поддържащата функция. Стъблото, подобно на издънката като цяло, е „отворена“ система за растеж; то дълго времерасте и върху него се появяват нови органи.
Стволовите тъкани се образуват в резултат на дейност сложна системамеристеми: апикални, странични и интеркаларни ( ориз. 4.28).Първичната структура се формира в резултат на работата на първичните меристеми. Първоначални клетки апикаленмеристемите са концентрирани в конуса на растежа на издънките. На върха на издънката листните примордии се появяват с редовна честота, което води до ранна изолация на възлите и развитието на междувъзлията се забавя. Често растежът на междувъзлията и развитието на постоянни тъкани в тях продължават дълго време поради работата на остатъчните интеркаленмеристеми, които остават в основите на младите междувъзлия. Добър примерТакъв интеркаларен (интеркаларен) растеж може да бъде обслужван от стъблото на зърнени култури, в които апикалната меристема е много рано изразходвана за образуването на съцветието, а бързото удължаване на издънката се дължи именно на интеркаларен растеж.
Ориз. 4.28. Схема на разпространение на меристемите в стъблото: 1 – апикална меристема; 2 – интеркаларна меристема; 3 – прокамбий; 4 – камбий.
Най-външният слой от апикални клетки става протодермис, от които се развива епидермисът - покривната тъкан на бъдещия лист и стъбло. На нивото на първите листни туберкули в апикалната меристема се показват нишки от по-тесни и по-дълги клетки - това са прокамбий, пораждащи първични проводящи тъкани. Прокамбиумът може да се появи под формата на отделни снопове или непрекъснат пръстен. С по-нататъшния растеж прокамбиумът се разпространява както в нарастващия примордиум на листата, така и в стъблото, образувайки основата на бъдещата проводяща система на леторастите, свързваща листата и стъблата. Останалата част от върха е заета основна меристема, от които впоследствие се образуват паренхимни складиращи и асимилиращи тъкани, както и първични механични тъкани. Основната меристема, разположена между протодермата и прокамбия, се превръща в първичната кора на стъблото, а ядрото се образува от основната меристема, разположена в центъра.
Първичната структура на стъблото при споровите и едносемеделните растения се запазва през целия живот. При голосеменните и двусемеделните вътре се среща прокамбиум камбий, който отлага вторични проводящи тъкани, което води до вторично задебеляване на стъблото.
Първична структура на стъблото.В стъблото, което има първична структура, както в корена, има покривна тъкан,първичен кортексИ стела(аксиален, или централен цилиндър) (ориз. 4.29).
покривен плате епидермистипична структура. Част първичен кортексвключва основния паренхим, както и механични, отделителни и някои други тъкани. Най-разпространената от механичните тъкани е коленхим, образува или твърд цилиндър, или има формата на отделни нишки, обикновено разположени по протежение на издатините - ребрата на стъблото ( ориз. 4.29). Непосредствено под коленхима или епидермиса, ако коленхимът липсва, при условия, благоприятни за фотосинтеза, той се намира хлоренхим. Може да образува редуващи се ивици по стъблото с коленхим или склеренхим. Границата между кората и стелата е много по-слабо изразена
Организъм цъфтящо растениее система от корени и издънки. Основната функция на надземните издънки е да създават органична материяот използването на въглероден диоксид и вода слънчева енергия. Този процес се нарича въздушно хранене на растенията.
Издънката е сложен орган, състоящ се от стъбло, листа и пъпки, образувани през едно лято.
Основно бягство- издънка, развита от пъпка на семенен ембрион.
Страничен изстрел- издънка, която се появява от странична аксиларна пъпка, поради което стъблото се разклонява.
Удължено бягство- издънка, с удължени междувъзлия.
Съкратено бягство- летораст, със скъсени междувъзлия.
Вегетативна издънка- издънка, носеща листа и пъпки.
Генеративно бягство- издънка, носеща репродуктивни органи - цветове, след това плодове и семена.
Разклоняване и братене на леторастите
Разклоняване- това е образуването на странични издънки от аксиларни пъпки. Силно разклонена система от издънки се получава, когато на един („майчиен”) издънка растат странични издънки, а върху тях следващите странични издънки и т.н. По този начин се улавя възможно най-голямо количество въздух. Разклонената корона на дървото създава огромна листна повърхност.
Кутене- това е разклоняване, при което големи странични издънки растат от най-долните пъпки, разположени близо до повърхността на земята или дори под земята. В резултат на братене се образува храст. Много гъстите многогодишни храсти се наричат чимове.
Видове разклонения на леторастите
По време на еволюцията се появи разклоняване в талусните (низшите) растения; в тези растения точките на растеж просто се раздвояват. Това разклоняване се нарича дихотомичен, характерно е за предиздънкови форми - водорасли, лишеи, чернодробни мъхове и антоцеротични мъхове, както и гъсталаци от хвощ и папрати.
С появата на развити издънки и пъпки, моноподиаленразклоняване, при което една апикална пъпка запазва доминиращата си позиция през целия живот на растението. Такива издънки са подредени и короните са тънки (кипарис, смърч). Но ако апикалната пъпка е повредена, този тип разклоняване не се възстановява и дървото губи типичния си вид (хабитус).
Най-новият тип разклоняване по отношение на времето на възникване е симподиален, при което всяка близка пъпка може да се развие в издънка и да замени предишната. Дърветата и храстите с този тип разклонения лесно се подрязват, оформят корона и след няколко години израстват нови издънки, без да губят навика си (липа, ябълка, топола).
Вид симподиално разклоняване фалшив дихотомичен, което е характерно за издънки с противоположни листа и пъпки, така че вместо предишната издънка растат две наведнъж (люляк, клен, чебушник).
Структура на бъбреците
пъпка- рудиментарна, все още неразвита издънка, на върха на която има конус на растеж.
Вегетативна (листна пъпка)- пъпка, състояща се от скъсено стъбло с рудиментарни листа и конус на растеж.
Генеративна (цветна) пъпка- пъпка, представена от скъсено стъбло с рудименти на цвете или съцветие. Цветна пъпка, съдържаща 1 цвят, се нарича пъпка.
Апикална пъпка- пъпка, разположена на върха на стъблото, покрита с млади листни пъпки, застъпващи се една върху друга. Благодарение на апикалната пъпка, издънката расте по дължина. Има инхибиторен ефект върху аксиларните пъпки; отстраняването му води до активност на спящите пъпки. Инхибиторните реакции се нарушават и пъпките цъфтят.
На върха на ембрионалното стъбло има растежната част на издънката - растежен конус. Това е апикалната част на стъблото или корена, състояща се от образователна тъкан, чиито клетки постоянно се делят чрез митоза и придават на органа увеличение на дължината. В горната част на стъблото растежният конус е защитен от пъпковидни люспести листа, в него се намират всички елементи на летораста - стъбло, листа, пъпки, съцветия, цветове. Конусът на растежа на корена е защитен от коренова шапка.
Странична аксиларна пъпка- пъпка, която се появява в пазвата на листа, от която се образува страничен разклонен издънка. Аксиларните пъпки имат същата структура като апикалната. Страничните разклонения, следователно, също растат на върховете си и на всеки страничен клон крайната пъпка също е апикална.
На върха на издънката обикновено има апикална пъпка, а в пазвите на листата има аксиларни пъпки.
В допълнение към апикалните и аксиларните пъпки, растенията често образуват т.нар спомагателни пъпки. Тези пъпки нямат определена закономерност в местоположението и произлизат от вътрешни тъкани. Източникът на тяхното образуване може да бъде перицикъл, камбий, паренхим на медуларните лъчи. Случайни пъпки могат да се образуват по стъбла, листа и дори корени. По структура обаче тези пъпки не се различават от обикновените апикални и аксиларни. Те осигуряват интензивно вегетативно възстановяване и размножаване и имат голямо биологично значение. По-специално, растенията с коренови издънки се размножават с помощта на допълнителни пъпки.
Спящи пъпки. Не всички пъпки осъзнават способността си да растат в дълга или къса годишна издънка. Някои пъпки не се развиват в издънки в продължение на много години. В същото време те остават живи, способни на определени условиясе развиват в листна или цъфтяща издънка.
Изглежда, че спят, затова се наричат спящи пъпки. Когато основният ствол забави растежа си или се отреже, спящите пъпки започват да растат и от тях растат листни издънки. По този начин спящите пъпки са много важен резерв за повторното израстване на издънките. И дори без външни повреди, старите дървета могат да се „подмладят“ благодарение на тях.
Спящи пъпки, много характерни за широколистни дървета, храсти и редица многогодишни треви. Тези пъпки не се развиват в нормални издънки в продължение на много години; те често остават в латентно състояние през целия живот на растението. Обикновено спящите пъпки растат годишно точно толкова, колкото удебелява стъблото, поради което не се заравят от растящите тъкани. Стимулът за събуждане на спящи пъпки обикновено е смъртта на ствола. При отсичането на бреза, например, от такива спящи пъпки се образува пънов растеж. Специална роляспящите пъпки играят в живота на храстите. Храстът се различава от дървото по своята многостеблена природа. Обикновено в храстите основното майчино стъбло не функционира дълго, няколко години. Когато растежът на главното стъбло затихне, спящите пъпки се събуждат и от тях се образуват дъщерни стъбла, които изпреварват майката в растеж. Така самата храстова форма възниква в резултат на дейността на спящите пъпки.
Смесен бъбрек- пъпка, състояща се от скъсено стъбло, рудиментарни листа и цветя.
Обновяване на бъбреците- презимуваща пъпка на многогодишно растение, от която се развива летораст.
Вегетативно размножаване на растенията
| начин | рисуване | Описание | Пример |
Пълзящи издънки |  | Пълзящи издънки или пипала, в чиито възли се развиват малки растения с листа и корени | Детелина, червена боровинка, хлорофитум |
Коренище |  | С помощта на хоризонтални коренища, растенията бързо улавят голяма площ, понякога няколко квадратни метра. По-старите части на коренищата постепенно умират и се унищожават, а отделните разклонения се отделят и стават самостоятелни. | Черни боровинки, боровинки, метличина, момина сълза |
Грудки |  | Когато няма достатъчно грудки, можете да размножите чрез части от грудката, очи от пъпки, кълнове и върхове на грудки. | Ерусалимски артишок, картофи |
електрически крушки |  | От страничните пъпки на майчината луковица се образуват дъщерни пъпки, които лесно се отделят. Всяка дъщерна луковица може да даде ново растение. | Лък, лале |
Листни резници |  | Листата се засаждат в мокър пясък и върху тях се развиват допълнителни пъпки и допълнителни корени | Виолетово, сансевиерия |
Чрез напластяване |  | През пролетта огънете младата издънка така, че средната му част да докосва земята, а върхът да е насочен нагоре. В долната част на издънката под пъпката трябва да отрежете кората, да прикрепите издънката към почвата на мястото на среза и да я покриете с влажна почва. До есента се образуват допълнителни корени. | Касис, цариградско грозде, калина, ябълкови дървета |
Снимайте резници | Отрязан клон с 3-4 листа се поставя във вода или се засажда в мокър пясък и се покрива, за да се създадат благоприятни условия. В долната част на калема се образуват допълнителни корени. | Традесканция, върба, топола, касис |
|
Коренови резници |  | Кореновият резник е парче корен с дължина 15-20 см. Ако отрежете с лопата парче корен от глухарче, през лятото върху него ще се образуват допълнителни пъпки, от които ще се образуват нови растения | Малина, шипка, глухарче |
Кореновите издънки |  | Някои растения могат да образуват пъпки по корените си | |
Присаждане с резници |  | Първо, от семена се отглеждат едногодишни разсад, наречени диви цветя. Те служат като подложка. СЪС култивирано растениеизрязват се резници - това е издънка. След това стъблените части на приплода и подложката се свързват, като се опитват да свържат камбия си. По този начин тъканите се срастват по-лесно. | Овощни дървета и храсти |
Присаждане на бъбрек |  | От плодно дърво се отрязва едногодишна издънка. Отстранете листата, оставяйки петурата. С помощта на нож в кората се прави разрез под формата на буквата Т. Вкарва се развита пъпка от културно растение с дължина 2-3 см. Мястото на присаждането се завързва здраво. | Овощни дървета и храсти |
Тъканна култура |  | Отглеждане на растение от образователни тъканни клетки, поставени в специална хранителна среда. | Орхидея, карамфил, гербер, женшен, картоф |
Модификации на подземни издънки
Коренище- подземен издънка, която изпълнява функциите на отлагане на резервни вещества, обновяване и понякога вегетативно размножаване. Коренището няма листа, но има добре дефинирана метамерна структура; възлите се отличават или с листни белези и остатъци от сухи листа, или с листни белези и останки от сухи листа, или с живи люспести листа и местоположението на аксиларните пъпки. Върху коренището могат да се образуват адвентивни корени. От пъпките на коренището израстват неговите странични разклонения и надземни издънки.
Коренищата са характерни предимно за тревисти трайни насаждения - копитник, теменужка, момина сълза, метличина, ягода и др., но се срещат и в храсти и храсти. Продължителността на живота на коренищата варира от две или три до няколко десетилетия.
Грудки- удебелени месести части на стъблото, състоящи се от едно или повече междувъзлия. Има надземни и подземни.
Отгоре- удебеляване на главното стъбло и страничните издънки. Често имат листа. Надземните клубени са резервоар на резервни хранителни вещества и служат за вегетативно размножаване, могат да съдържат метаморфозирани аксиларни пъпки с листни пъпки, които окапват и също служат за вегетативно размножаване.
Под земятагрудки - удебеляване на подсемеделните или подземни издънки. На подземните грудки листата се редуцират до люспи, които падат. В пазвите на листата има пъпки - очи. Подземните грудки обикновено се развиват върху столони - дъщерни издънки - от пъпки, разположени в основата на главния издънка, изглеждат като много тънки бели стъбла, носещи малки безцветни листа, подобни на люспи, растат хоризонтално. Клубените се развиват от апикалните пъпки на столоните.
Крушка- подземна, по-рядко надземна издънка с много късо удебелено стъбло (отдолу) и люспести, месести, сочни листа, които съхраняват вода и хранителни вещества, главно захар. От апикалните и аксиларните пъпки на луковиците растат надземни издънки, а на дъното се образуват допълнителни корени. В зависимост от разположението на листата, луковиците се класифицират като люспести (лук), плетени (лилия) и сложни или сложни (чесън). В пазвите на някои люспи на луковицата има пъпки, от които се развиват дъщерни луковици - деца. Луковиците помагат на растението да оцелее при неблагоприятни условия и са орган за вегетативно размножаване.
Луковици- външно подобни на луковиците, но листата им не служат като складови органи, те са сухи, филмови, често останки от мъртви обвивки зелени листа. Органът за съхранение е частта на стъблото на луковицата, тя е удебелена.
Надземни столони (мигли)- краткотрайни пълзящи издънки, използвани за вегетативно размножаване. Среща се в много растения (костилкови растения, горска трева, ягоди). Обикновено нямат развити зелени листа, стъблата им са тънки, крехки, с много дълги междувъзлия. Апикалната пъпка на столона, огъваща се нагоре, произвежда розетка от листа, която лесно се вкоренява. След като новото растение пусне корени, столоните се унищожават. Популярно иметези надземни столони са мустаци.
шипове- скъсени издънки с ограничен растеж. При някои растения те се образуват в пазвите на листата и съответстват на страничните издънки (глог) или се образуват върху стволовете от спящи пъпки (скакалец). Характерно за растения в горещи и сухи райони на отглеждане. Изпълнява защитна функция.
Сукулентни издънки- надземни издънки, приспособени да натрупват вода. Обикновено образуването на сукулентна издънка е свързано със загубата или метаморфозата (трансформация в бодли) на листата. Сукулентното стъбло изпълнява две функции – асимилационна и водосъхраняваща. Характерно за растения, живеещи в условия на продължителна липса на влага. Стъблените сукуленти са най-представени в семейството на кактусите и еуфорбиите.
Бягството, подобно на корена, е основният орган на растението. Вегетативнаиздънките обикновено изпълняват функцията на въздушно хранене, но имат редица други функции и са способни на различни метаморфози. Спороносениздънките (включително цветето) са специализирани като органи репродуктивен, осигуряващи възпроизвеждане.
Издънката се образува от апикалната меристема като едно цяло и следователно представлява един орган от същия ранг като корена. Въпреки това, в сравнение с корена, издънката има по-сложна структура. Вегетативният издънка се състои от аксиална част - стъбло, имаща цилиндрична форма и листа– плоски странични органи, разположени на стъблото. Освен това задължителна част от бягството е бъбреци– примордиите на нови издънки, осигуряващи растежа на летораста и неговото разклоняване, т.е. образуване на издънкова система. Основната функция на издънката - фотосинтезата - се осъществява от листата; стъблата са предимно носещи органи, които изпълняват механични и проводими функции.
Основната характеристика, която отличава издънката от корена, е неговата зеленина. Частта от стъблото, от която произлизат листата, се нарича възел. Области на стъблото между съседни възли - междувъзлия. Възлите и междувъзлията се повтарят по оста на издънката. Така че бягството има метамеренструктура, метамер(повтарящ се елемент) на издънката са възелът с листната и пазвена пъпка и подлежащото междувъзлие ( ориз. 4.16).
Ориз. 4.16. Структура за бягство.
Първата издънка на растението е неговата основенбягство, или бягство от първи ред. Образува се от ембрионален завършек на издънка бъбрек, който образува всички последващи метамери на главния издънка. Според позицията на този бъбрек - апикален; докато продължава, този издънка е способен на по-нататъшен растеж на дължина с образуването на нови метамери. В допълнение към апикалната, върху издънката се образуват страниченбъбреци При семковите растения се намират в пазвите на листата и се наричат аксиларен. От страничните аксиларни пъпки се развиват страничениздънки и се получава разклоняване, поради което се увеличава общата фотосинтетична повърхност на растението. Оформени система за бягство, представена от главния издънка (издънка от първи ред) и странични издънки (издънка от втори ред), а при повторно разклоняване - от странични издънки от трети, четвърти и следващите редове. Издънка от всякакъв ред има своя апикална пъпка и е способна да расте на дължина.
пъпка– това е зачатък, който все още не се е развил. Вътре в пъпката се намира меристемният връх на летораста – нейният връх(ориз. 4.17).Върхът е активно работещ център на растеж, който осигурява образуването на всички органи и първични тъкани на издънката. Източникът на постоянно самообновяване на върха са началните клетки на апикалната меристема, концентрирани на върха на върха. Вегетативният връх на издънката, за разлика от винаги гладкия връх на корена, редовно образува издатини на повърхността, които са примордиите на листата. Само самият връх на върха остава гладък, което се нарича растежен конусбягство. Формата му варира значително при различните растения и не винаги има вид на конус; апикалната част на върха може да бъде ниска, полусферична, плоска или дори вдлъбната.
от вегетативенпъпките развиват вегетативни издънки, състоящи се от стъбла, листа и пъпки. Такава пъпка се състои от меристематична рудиментарна ос, която завършва растежен конус, и рудиментарни листа на различна възраст. Поради неравномерен растеж долните листни зачатъци са огънати навътре и покриват горните, по-млади листни зачатъци и растежния конус. Възлите в пъпката са близо един до друг, тъй като междувъзлията все още не са имали време да се разтегнат. В пазвите на листните зачатъци пъпките може вече да съдържат зачатъците на аксиларните пъпки от следващия ред ( ориз. 4.17). IN вегетативно-генеративнипъпките съдържат редица вегетативни метамери, а конусът на растеж се трансформира в рудиментарно цвете или съцветие. Генеративна, или флораленпъпките съдържат само зачатъка на съцветие или едно цвете; в последния случай пъпката се нарича пъпка.
Ориз. 4.17. Апикална пъпка на издънка на Elodea:А – надлъжен разрез; B – растежен конус (външен вид и надлъжен разрез); B – клетки на апикалната меристема; D – паренхимна клетка на образувания лист; 1 – растежен конус; 2 – листен примордиум; 3 – зачатък на аксиларна пъпка.
Външните листа на пъпката често се модифицират в бъбречни люспи, изпълнявайки защитна функция и предпазвайки меристемните части на пъпката от изсъхване и внезапни температурни промени. Такива пъпки се наричат затворен(презимуващи пъпки на дървета и храсти и някои многогодишни треви). Отворетепъпките нямат пъпкови люспи.
В допълнение към обичайните, екзогенни по произход, аксиларни пъпки, растенията често се образуват подчинени изречения, или адвентивенбъбреци Те възникват не в меристематичния връх на издънката, а върху възрастната, вече диференцирана част от органа ендогенно, от вътрешните тъкани. Допълнителните пъпки могат да се образуват върху стъблата (тогава те обикновено се намират в междувъзлията), листата и корените. Случайните пъпки са от голямо биологично значение: те осигуряват активно вегетативно обновяване и възпроизвеждане на онези многогодишни растения, които ги имат. По-специално, с помощта на допълнителни пъпки те се обновяват и възпроизвеждат коренови издънкирастения (малина, трепетлика, бодил, глухарче). Кореновите издънки- Това са леторасти, които се развиват от адвентивни пъпки на корените. Допълнителните пъпки по листата се образуват сравнително рядко. Ако такива пъпки незабавно произвеждат малки издънки с допълнителни корени, които падат от майчиния лист и растат в нови индивиди, те се наричат пило(bryophyllum).
В сезонния климат на умерения пояс развитието на леторастите от пъпките при повечето растения е периодично. При дърветата и храстите, както и при много многогодишни тревисти растения, пъпките се развиват във филизи веднъж годишно - през пролетта или началото на лятото, след което се образуват нови зимуващи пъпки с пъпките на леторастите от следващата година. Наричат се издънки, израстващи от пъпки в един вегетационен период годишен издънки, или годишни прирасти. При дърветата те са добре разграничени поради образуването бъбречни пръстени– белези, които остават по стъблото след окапване на пъпковите люспи. През лятото нашите широколистни дървета имат само едногодишни издънки от текущата година, покрити с листа; На едногодишните издънки от минали години няма листа. При вечнозелените дървета листата могат да се запазят върху съответните годишни растежи от предходните 3-5 години. В безсезонен климат могат да се образуват няколко издънки за една година, разделени от кратки периоди на покой. Такива издънки, образувани в един цикъл на растеж, се наричат елементарни издънки.
Наричат се пъпки, които изпадат в латентно състояние за известно време и след това произвеждат нови елементарни и едногодишни издънки зимуванеили почивка. Въз основа на тяхната функция те могат да бъдат наречени редовни бъбреци възобновяване. Такива пъпки са задължителна характеристика на всяко многогодишно растение, дървесно или тревисто, те осигуряват дългосрочното съществуване на индивида. По произход възобновителните пъпки могат да бъдат екзогенни (апикални или аксиларни) или ендогенни (адвентивни).
Ако страничните пъпки нямат период на растежна почивка и се развиват едновременно с растежа на майчиния летораст, те се наричат. обогатяване на бъбреците. Разгъващи се издънки за обогатяванезначително увеличават (обогатяват) общата фотосинтетична повърхност на растението, както и общия брой на образуваните съцветия и, следователно, продуктивността на семената. Обогатяващите издънки са характерни за повечето едногодишни треви и редица многогодишни тревисти растения с удължени цветоносни издънки.
Специална категория се състои от спящи пъпки, много характерен за широколистни дървета, храсти, храсти и редица многогодишни треви. По произход те, подобно на пъпките на редовното обновяване, могат да бъдат аксиларни и случайни, но за разлика от тях те не се развиват в издънки в продължение на много години. Стимулът за събуждане на спящи пъпки обикновено е или увреждане на основния ствол или клон (издънки на пън след изсичане на редица дървета), или естествено стареене на системата на майчините издънки, свързано с отслабването на жизнената активност на нормалните пъпки за обновяване (промяна на стъбла в храсти). При някои растения безлистните цъфтящи издънки се образуват от спящи пъпки по ствола. Това явление се нарича цветни растенияи е характерен за много дървета от тропическите гори, като шоколадовото дърво. При меден скакалец от спящи пъпки на ствола растат снопове от големи разклонени шипове - модифицирани издънки ( ориз. 4.18).
Ориз. 4.18. Издънки от спящи пъпки: 1 – карфиол в шоколадово дърво; 2 – бодли на акация от разклонени спящи пъпки.
Посока на растеж на издънките.Наричат се издънки, растящи вертикално, перпендикулярно на повърхността на земята ортотропен. Хоризонтално растящите издънки се наричат плагиотропен. Посоката на растеж може да се промени по време на развитието на издънките.
В зависимост от позицията в пространството се разграничават морфологични видове издънки ( ориз. 4.19). Основният издънка в повечето случаи запазва ортотропен растеж и остава изправен. Страничните издънки могат да растат в различни посоки; те често образуват ъгли с различни размери с майчината издънка. По време на процеса на растеж издънката може да промени посоката си от плагиотропна към ортотропна, тогава се нарича издигане, или възходящ. Наричат се издънки с плагиотропен растеж, който продължава през целия живот пълзящи. Ако във възлите образуват адвентивни корени, се наричат пълзящи.
Ортотропният растеж е свързан по определен начин със степента на развитие на механичните тъкани. При липса на добре развити механични тъкани в удължените леторасти ортотропният растеж е невъзможен. Но често растенията, които нямат достатъчно развит вътрешен скелет, все още растат нагоре. Това се постига по различни начини. Слаби издънки на такива растения - лозазавъртете около всяка твърда опора ( къдраваиздънки), изкачване с помощта на различни видове бодли, куки, корени - ремаркета ( катеренеиздънки), прилепват с помощта на пипала от различен произход ( прилепванеиздънки).
Ориз. 4.19. Видове издънки по разположение в пространството: A – изправен; B – прилепване; B – къдрава; G – пълзящи; D – пълзящи.
Подреждане на листа. Подреждане на листа, или филотаксис– редът на разполагане на листата по оста на летораста. Има няколко основни типа разположение на листата ( ориз. 4.20).
Спирала, или другразположението на листата се наблюдава, когато във всеки възел има по един лист и основите на последователните листа могат да бъдат свързани с конвенционална спирална линия. Двоен редразположението на листата може да се разглежда като частен случай на спирала. В този случай на всеки възел има един лист, покриващ с широка основа цялата или почти цялата обиколка на оста. Мутовчаторазположението на листата възниква, когато няколко листа се образуват на един възел. Отсрещаразположение на листата - специален случай на мутовка, когато два листа се образуват на един възел, точно един срещу друг; Най-често се среща това разположение на листата напречно противоположно, т.е. съседните двойки листа са във взаимно перпендикулярни равнини ( ориз. 4.20).
Ориз. 4.20. Видове разположение на листата: 1 – спирала в дъб; 2 – схема на спираловидно разположение на листата; 3 – двуредна в Гастерия ( А– страничен изглед на завода, b– изглед отгоре, диаграма); 4 – мутовчат в олеандър; 5 – обратно за люляк.
Редът, в който се формират листните примордии на върха на издънката, е наследствена характеристика на всеки вид, понякога характерна за род и дори за цяло семейство растения. Разположението на листата на възрастен издънка се определя предимно от генетични фактори. Въпреки това, по време на развитието на издънката от пъпката и по-нататъшния му растеж, местоположението на листата може да бъде повлияно от външни фактори, главно условия на осветление и гравитация. Следователно крайната картина на подреждането на листата може да се различава значително от първоначалната и обикновено придобива подчертан адаптивен характер. Листата са разположени така, че техните остриета да са при най-благоприятни условия на осветление във всеки отделен случай. Това най-ясно се проявява във формата листова мозайканаблюдавани върху плагиотропни и розеткови издънки на растения. В този случай плочите на всички листа са разположени хоризонтално, листата не се засенчват един друг, а образуват една равнина без пропуски; по-малките листа запълват празнините между по-големите.
Видове разклонения на леторастите.Разклоняването е образуването на система от оси. Осигурява увеличаване на общата площ на контакт на тялото на растението с въздуха, водата или почвата. Разклоняването възниква в процеса на еволюцията още преди появата на органи. В най-простия случай върхът на главната ос се разклонява и води до две оси от следващия ред. Това апикален, или дихотомиченразклоняване. Много многоклетъчни водорасли имат апикално разклонение, както и някои примитивни растения, като мъхове ( ориз. 4.21).
Други групи растения се характеризират с по-специализиране странатип разклоняване. В този случай страничните клони се полагат под върха на главната ос, без да се засяга способността му за по-нататъшен растеж. С този метод потенциалът за разклоняване и образуване на системи от органи е много по-обширен и биологично изгоден.
Ориз. 4.21. Видове разклонения на леторастите:А – дихотомичен (мъх); B – моноподиален (хвойна); Б – симподиален тип монохазия (череша); G – симподиал от типа дихазия (клен).
Има два вида странично разклоняване: моноподиаленИ симподиален(ориз. 4.21). При моноподиална система на разклоняване всяка ос е моноподия, т.е. резултат от работата на една апикална меристема. Моноподиалното разклоняване е характерно за повечето голосеменни и много тревисти покритосеменни. Повечето покритосеменни обаче се разклоняват по симподиален начин. При симподиално разклоняване апикалната пъпка на издънката умира на определен етап или спира активния растеж, но започва интензивното развитие на една или повече странични пъпки. От тях се образуват издънки, заместващи спрялия растеж издънка. Получената ос е симподиум - съставна ос, състояща се от оси от няколко последователни реда. Способността на растенията за симподиално разклоняване е от голямо биологично значение. Ако апикалната пъпка е повредена, растежът на оста ще продължи от странични издънки.
В зависимост от броя на заместващите оси, симподиалното разклоняване се отличава по вид монохазия, дихазияИ плейохазия. Разклоняване според типа дихазия, или фалшив дихотомиченразклоняването е характерно за издънки с противоположно разположение на листата (люляк, калина).
В някои групи растения растежът на главните скелетни оси се осъществява благодарение на една или няколко апикални пъпки; страничните скелетни клони изобщо не се образуват или се образуват в много малък брой. Дървовидните растения от този тип се срещат предимно в тропическите райони (палми, драцени, юки, агави, цикади). Короната на тези растения се формира не от клони, а от големи листа, събрани в розетка в горната част на багажника. Способността за бърз растеж и заемане на пространството, както и за възстановяване от повреда при такива растения често липсва или е слабо изразена. Сред дърветата с умерен климат такива неразклонени форми практически никога не се срещат.
Другата крайност са растенията, които се разклоняват твърде много. Те са представени от форма на живот възглавничкови растения (ориз. 4.22). Растежът на дължината на издънките на тези растения е изключително ограничен, но всяка година се образуват много странични разклонения, които се разминават във всички посоки. Повърхността на системата от издънки на растението изглежда подрязана; някои възглавници са толкова плътни, че приличат на камъни.
Ориз. 4.22. Растения - възглавници: 1, 2 – диаграми на структурата на растенията за възглавници; 3 – Азорела от остров Кергелен.
Представителите на формите на живот се разклоняват много силно Tumbleweed, характерни за степните растения. Сферично разклонената, много рехава система от издънки е огромно съцветие, което след узряване на плодовете се откъсва в основата на стъблото и се търкаля с вятъра през степта, разпръсквайки семената.
Специализация и метаморфоза на издънките.Много растения показват определена специализация в системата на издънките. Ортотропни и плагиотропни, удължени и скъсени издънки изпълняват различни функции.
Удълженнаречени издънки с нормално развити междувъзлия. При дървесните растения те се наричат израстъци и са разположени по периферията на короната, определяйки нейната форма. Основната им функция е да уловят пространството и да увеличат обема на фотосинтезиращите органи. Съкратениздънките имат близки възли и много къси междувъзлия ( ориз. 4.23). Те се образуват вътре в короната и абсорбират разсеяната светлина, проникваща там. Често скъсените издънки на дърветата са цветоносни и изпълняват функцията на възпроизвеждане.
Ориз. 4.23. Скъсени (A) и удължени (B) издънки на явор: 1 – междувъзлие; 2 – годишен прираст.
Тревистите растения обикновено са съкратени розеткаиздънките изпълняват функцията на многогодишни скелетни и фотосинтезиращи издънки, а удължените издънки се образуват в пазвите на розетъчните листа и цъфтят (живовляк, мантия, теменужки). Ако аксиларните цветни дръжки са без листа, те се наричат стрелки. Фактът, че цветоносите на дървесните растения се съкращават, а тези на тревните се удължават, е биологично добре обяснен. За успешно опрашване тревните съцветия трябва да бъдат повдигнати над тревната стойка, а при дърветата дори скъсените издънки в короната са в условия, благоприятни за опрашване.
Пример за специализация на издънките са многогодишните аксиални органи на дървесни растения - стволовеИ клонкорони При широколистните дървета едногодишните издънки губят своята асимилационна функция след първия вегетационен период, при вечнозелените дървета - след няколко години. Някои от издънките загиват напълно след загубата на листата, но по-голямата част остават като скелетни оси, изпълняващи опорни, проводящи и складови функции в продължение на десетилетия. Безлистните скелетни оси са известни като клоновеИ стволове(до дърветата) стъбла(близо до храсти).
По време на адаптирането към специфични условия на околната среда или поради рязка промяна във функциите, издънките могат да се променят (метаморфоза). Издънки, които развиват подземна метаморфоза особено често. Такива издънки губят функцията на фотосинтезата; те са често срещани в многогодишните растения, където действат като органи за оцеляване в неблагоприятни периоди от годината, съхранение и обновяване.
Най-честата подземна метаморфоза е коренище (ориз. 4.24).Коренището обикновено се нарича трайна подземна издънка, която изпълнява функциите на отлагане на резервни хранителни вещества, обновяване и понякога вегетативно размножаване. Коренището се образува при многогодишни растения, които по правило нямат основен корен в зряла възраст. Според положението си в пространството може да бъде хоризонтална, косоили вертикален. Коренището обикновено не носи зелени листа, но като издънка запазва метамерна структура. Възлите се отличават или с белези по листата и останки от сухи листа, или с живи люспести листа; аксиларните пъпки също са разположени в възлите. Въз основа на тези характеристики коренището може лесно да се разграничи от корена. По правило се образуват допълнителни корени върху коренището; от пъпките израстват странични разклонения на коренището и надземни издънки.
Коренището се образува или първоначално като подземен орган (купена, гарваново око, момина сълза, боровинка), или първо като надземен асимилиращ летораст, който след това потъва в почвата с помощта на прибиращи се корени (ягода, бял дроб). , мантия). Коренищата могат да растат и да се разклоняват моноподиално (маншет, пачи око) или симподиално (купена, белодроб). В зависимост от дължината на междувъзлията и интензивността на растежа има дългоИ къскоренища и, съответно, дългокоренищеИ късокоренищерастения.
Когато коренищата се разклоняват, те се образуват завесанадземни издънки, свързани с участъци от коренищната система. Ако съединителните части са унищожени, издънките се отделят и настъпва вегетативно размножаване. Съвкупността от нови индивиди, образувани по вегетативен път, се нарича клонинг. Коренищата са характерни предимно за тревисти многогодишни растения, но се срещат и в храсти (euonymus) и джуджета (червени боровинки, боровинки).
Близо до коренища под земята столони- краткотрайни тънки подземни издънки, носещи недоразвити люспести листа. Столоните служат за вегетативно размножаване, разпръскване и улавяне на територия. В тях не се отлагат запасни хранителни вещества.
При някои растения (картофи, круши) до края на лятото столоните се образуват от апикалните пъпки на столоните. грудки (Фиг. 4.24). Грудката има сферична или овална форма, стъблото е много дебело, в него се отлагат резервни хранителни вещества, листата намаляват, а в пазвите им се образуват пъпки. Столоните умират и опадат, клубените презимуват и дават началото на нови надземни издънки през следващата година.
Клубените не винаги се развиват върху столоните. При някои многогодишни растения основата на главния издънка расте грудкообразно и се удебелява (циклама, зеле от колраби) ( ориз. 4.24). Функциите на грудката са снабдяване с хранителни вещества, оцеляване в неблагоприятни периоди от годината, вегетативно възстановяване и размножаване.
В многогодишните треви и джуджета с добре развит основен корен, който се запазва през целия живот, се образува особен орган с издънков произход, т.нар. каудекс. Заедно с корена той служи като място за отлагане на резервни вещества и носи много възобновителни пъпки, някои от които могат да бъдат спящи. Каудексът обикновено е под земята и се образува от къси основи на издънки, които потъват в почвата. Caudex се различава от късите коренища по начина, по който умира. Коренищата, растящи на върха, постепенно умират и се унищожават в по-стария край; основният корен не е запазен. Каудексът расте на ширина, от долния край постепенно се превръща в дълготраен удебеляващ корен. Смъртта и разрушаването на каудекс и корен протича от центъра към периферията. В центъра се образува кухина, която след това може да се раздели надлъжно на отделни секции - частици. Процесът на разделяне на отделно кореново растение с каудекс на части се нарича конкретизация. Има много растения каудекс сред бобови растения (лупина, люцерна), сенникоцветни растения (фемора, ферула) и Asteraceae (глухарче, пелин).
Крушка– това, като правило, е подземна издънка с много късо, сплескано стъбло – отдолуи люспести, месести, сочни листа, които съхраняват вода и разтворими хранителни вещества, главно захари. Надземните издънки растат от апикалните и аксиларните пъпки на луковиците, а на дъното се образуват случайни корени ( ориз. 4.24). По този начин луковицата е типичен орган за вегетативно обновяване и размножаване. Луковиците са най-характерни за растенията от семействата лилии (лилии, лалета), алиум (лук) и амарилис (нарциси, зюмбюли).
Структурата на луковиците е много разнообразна. В някои случаи луковиците, съхраняващи мащаб, са само модифицирани листа, които нямат зелени плочи (лилия саранка); в други това са подземни обвивки от зелени асимилиращи листа, които се удебеляват и остават като част от луковицата след загиване на листата (лук). Растежът на оста на луковицата може да бъде моноподиален (кокиче) или симподиален (хиацинт). Външните люспи на луковицата консумират запасите от хранителни вещества, изсъхват и играят защитна роля. Броят на люспите на луковицата варира от една (чесън) до няколкостотин (лилии).
Като орган за възобновяване и съхранение, луковицата е адаптирана предимно към средиземноморски тип климат - с доста мека, влажна зима и много горещо, сухо лято. Той служи не толкова за безопасна зима, колкото за оцеляване на тежката лятна суша. Съхраняването на вода в тъканите на луковичните люспи се дължи на образуването на слуз, който може да задържа големи количества вода.
Кормвъншно прилича на луковица, но нейните люспести листа не са за съхранение; те са сухи и филмирани, а резервните вещества се отлагат в удебелената част на стъблото (шафран, гладиол).
Ориз. 4.24. Подземни метаморфози на издънки: 1, 2, 3, 4 – последователност на развитие и структура на картофения клубен; 5 – грудка на циклама; 6 – клубен колраби; 7 – луковици на тигрова лилия; 8 – крушка лук; 9 – луковица на лилия; 10 – дял от дългото коренище на пълзяща житна трева.
Не само подземните, но и надземните издънки на растенията могат да се променят ( ориз. 4.25). Доста често срещано над земята столони. Това са плагиотропни краткотрайни издънки, чиято функция е вегетативно размножаване, разпространение и улавяне на територия. Ако столоните носят зелени листа и участват в процеса на фотосинтеза, те се наричат камшици(костилка, пълзяща жилава). При ягодите столоните нямат развити зелени листа, стъблата им са тънки и крехки, с много дълги междувъзлия. Такива столони, по-високо специализирани за функцията на вегетативно размножаване, се наричат мустак.
Не само луковиците, но и надземните издънки могат да бъдат сочни, месести и адаптирани да натрупват вода, обикновено при растения, живеещи в условия на липса на влага. Органите за съхранение на вода могат да бъдат листа или стъбла, понякога дори пъпки. Такива сукулентни растения се наричат сукуленти. Листните сукуленти съхраняват вода в тъканта на листата (алое, агаве, красула, родиола или златна пръчка). Стъблените сукуленти са характерни за семейството на американските кактуси и семейството на африканските еуфорбии. Сукулентното стъбло изпълнява водосъхраняваща и асимилираща функция; листата са намалени или превърнати в бодли ( ориз. 4.25, 1).Повечето кактуси имат колоновидни или сферични стъбла; те изобщо не произвеждат листа, но възлите са ясно видими от местоположението на аксиларните издънки - ареола, имащи вид на брадавици или продълговати израстъци с шипове или снопчета косми. Превръщането на листата в бодли намалява изпарителната повърхност на растението и го предпазва от изяждане от животни. Пример за метаморфозата на пъпка в сочен орган е глава зелеслужи като култивирано зеле.
Ориз. 4.25. Метаморфози на надземни издънки: 1 – стъбло сукулент (кактус); 2 – гроздови жилки; 3 – безлистна фотосинтезираща издънка на дрока; 4 – филокладий на месарска метла; 5 – трън на рожков.
шиповекактусите имат листен произход. Шиповете на листата често се срещат при несукулентни растения (берберис) ( ориз. 4.26, 1).При много растения бодлите не са от листа, а от стъбло. При дивата ябълка, дивата круша и слабителното дърво, скъсените издънки, които имат ограничен растеж и завършват с връх, се метаморфозират в бодли. Те придобиват вид на твърд, дървесен трън след падането на листата. На глог ( ориз. 4.26, 3) бодлите, образувани в пазвите на листата, са напълно безлистни от самото начало. В мед скакалец ( ориз. 4.25, 5) мощни разклонени шипове се образуват по стволовете от спящи пъпки. Образуването на шипове от всякакъв произход обикновено е резултат от липса на влага. Когато много трънливи растения се отглеждат в изкуствена влажна атмосфера, те губят своите бодли: вместо това растат нормални листа (камилски трън) или листни издънки (английски бодлив).
Ориз. 4.26. Шипове с различен произход: 1 – листни шипове на берберис; 2 – шипове от бяла акация, вид на прилистници; 3 – шипове на глог с произход от летораст; 4 – бодли – поникнали шипки.
Издънките на редица растения носят шипове. Шиповете се различават от шиповете по това, че са по-малки по размер; това са израстъци - израстъци - на покривната тъкан и тъканите на кората на стъблото (шипки, цариградско грозде) ( ориз. 4.26, 4).
Адаптирането към липса на влага много често се изразява в ранна загуба, метаморфоза или намаляване на листата, губейки основната функция на фотосинтезата. Това се компенсира от факта, че ролята на асимилиращ орган се поема от стъблото. Понякога такова асимилиращо стъбло на безлистна издънка остава външно непроменено (испански трън, камилски трън) ( ориз. 4.25, 3).Следващата стъпка в тази промяна на функциите е образуването на такива органи като филокладияИ кладодии. Това са сплескани листовидни стъбла или цели издънки. На издънките на месарска метла ( ориз. 4.25, 4), в пазвите на люсковидни листа се развиват плоски листовидни филокладии, които подобно на листа имат ограничен растеж. На филокладиите се образуват люспести листа и съцветия, което никога не се случва при нормални листа, което означава, че филокладиумът съответства на цял аксиларен издънка. При аспержите в пазвите на люсковидните листа на главния скелетен летораст се образуват дребни, игловидни филокладии. Cladodia са сплескани стъбла, които за разлика от филокладиите запазват способността за дългосрочен растеж.
Някои растения се характеризират с изменение на листата или части от тях, а понякога и на цели издънки мустак, които се усукват около опората, помагайки на тънкото и слабо стъбло да поддържа изправено положение. При много бобови растения горната част на перестия лист се превръща в пипала (грах, грах, грах). В други случаи прилистниците (сарсапарила) се превръщат в пипала. В тиквените семена се образуват много характерни жилки от листен произход и могат да се видят всички преходи от нормални листа към напълно метаморфозирани. В гроздето могат да се наблюдават пипала с произход от издънки ( ориз. 4.25, 2),пасифлора и редица други растения.
