Таблица Културни форми на организми и техния произход. Центрове на произход на културните растения
Центрове на произход на културните растения- * центрове на култивиран растителен произход области на земното кълбо, в които произхождат определени видове култивирани растения и където се наблюдава тяхното най-голямо генетично разнообразие. Теория на C.P.K.R. разработен от N. ... ... Генетика. енциклопедичен речник
центрове на произход на културните растения- центрове на произход на култивирани растения, области на земното кълбо, в които са въведени определени видове растения и където е концентрирано тяхното най-голямо генетично разнообразие. Теория на C.P.K.R. разработен от Н. И. Вавилов ... ... Селско стопанство. Голям енциклопедичен речник
ЦЕНТРОВЕ НА ПРОИЗХОД НА КУЛТУРНИ РАСТЕНИЯ- области на земното кълбо, в които са въведени в културата определена. видове области и къде е съсредоточено най-много. тяхната генетична разнообразие. Теория на C.P.K.R. разработен от N.I. Вавилов (1926-39), който въз основа на материали за света расте. разпределени ресурси... Селскостопански енциклопедичен речник
Географски центрове на генетичното разнообразие на културните растения. Учението на Ц. п. к. р. възникна във връзка с необходимостта от изходен материал за отглеждане и подобряване на сортове култивирани растения. Тя се основава на идеята на Ч. Дарвин ... ...
Културни растения, територии (географски области), в рамките на които се е формирал вид или друга систематична категория земеделски култури и откъдето са се разпространили. Н. И. Вавилов откри 8 основни центъра на произход ... ... Екологичен речник
Центрове на произход на растенията (според Вавилов)- територията(ите), в рамките на която се е образувал вид или друга систематична категория преди тяхното повече широко разпространен. Има 12 такива центъра на произход на културни растения, които са макроареали, вътре в тях се разграничават ... ... Началото на съвременното естествознание
Въвеждането (привличането) на растителни видове или сортове на места, райони, където не са били срещани преди. Терминът се използва от втората половина на 19 век. Теория на I. р. за първи път е обоснован през 1855 г. от А. Декандол (виж. Декандол), а след това разработен и ... ... Велика съветска енциклопедия
център на произход- Географски центрове на генетично разнообразие на култивирани растения, разположени главно в планинските райони на тропиците, субтропиците и отчасти умерения пояс (руският учен Н. И. Вавилов откри осем такива центъра) ... Географски речник
В Wikipedia има статии за други хора с това фамилно име, вижте Вавилов . Вавилов Николай Иванович ... Уикипедия
Култивираните растения на земното кълбо са предимно покритосеменни (цъфтящи) растения. Те са претърпели многостранна генетична, физиологична и биохимична еволюция. Много органични съединения са характерни за ... ... Биологична енциклопедия
Книги
- География и екология на растенията. Учебник, Родман Лара Самуиловна. Представена е информация за флористичната география: понятието флора, области, флористични царства. Разгледани са особеностите на културната флора, центровете на произход на културните растения. Са дадени…
- География и екология на растенията: учебник, Л. Родман Представена е информация за флористичната география: концепцията за флората, областите, флористичните царства. Разгледани са особеностите на културната флора, центровете на произход на културните растения. Са дадени…
В предложената практическа работа има 4 вида задачи. в първата задача сравнете растенията с техните центрове, втората задача е да работите с контурна карта. третата задача е да се сравнят центровете на култивирани растения с описание на географското положение. Четвъртата задача е да се даде пълен отговор на поставените въпроси.
Вижте съдържанието на документа
„Практическа работа по темата: „Центрове на произход на култивирани растения“ 11 клас“
Практическа работа по темата:
"Центрове на произход на култивирани растения" 11 клас
Упражнение 1.Сортирайте растенията в центрове (всяка опция разпределя всички 48 имена на растения в техните центрове).
| 1-ви вариант южноазиатски тропически; абисинска; Южно-американец. | 2-ри вариант източноазиатски; средиземноморски; Централна Америка. | 3-ти вариант Югозападна Азия; Южно-американец; абисинска. |
| Имена на растенията: |
||
| 1) слънчоглед; | 17) коноп; | 44) тиква; |
Задача 2.Работа с картата . На контурната карта маркирайте всички центрове на произход на културните растения, посочете географско положениецентрове.
Задача 3.Попълнете таблицата. Свържете центровете с географското местоположение и култивираните растения.
| растителни центрове | Географско положение | култивирани растения |
| абисинска | ||
| Южноазиатски тропически | ||
| източноазиатски | ||
| Югозападна Азия | ||
| средиземноморски | ||
| Централна Америка | ||
| южно-американец |
Етиопските планини на Африка
Южно Мексико
Задача 4.Отговорете на въпросите с пълни и подробни отговори.
1. Защо повечето културни растения се размножават вегетативно?
2. Защо селекционерите се опитват да създадат полиповидни растения?
3. Каква е същността на закона за хомоложните серии в наследствената теория на Н. И. Вавилов?
4. Каква е разликата между опитомените растения и култивираните?
5. С каква цел се използват мутагени в развъждането?
ОТГОВОРИ НА ПРАКТИЧЕСКА РАБОТА.
Маса 1. Центрове на произход на култивирани растения (според Н. И. Вавилов)
| Име на центъра | Географско положение | култивирани растения |
| Южноазиатски тропически | Тропическа Индия, Индокитай, Южен Китай, острови Югоизточна Азия | Ориз, захарна тръстика, краставица, патладжан, черен пипер, банан, захарна палма, сагова палма, хлебно дърво, чай, лимон, портокал, манго, юта и др. (50% от култивираните растения) |
| източноазиатски | Централен и Източен Китай, Япония, Корея, Тайван | Соя, просо, елда, слива, череша, репички, черница, каолианг, коноп, райска ябълка, китайски ябълки, опиумен мак, ревен, канела, маслини и др. (20% от култивираните растения) |
| Югозападна Азия | Мала Азия, Централна Азия, Иран, Афганистан, Югозападна Индия | Мека пшеница, ръж, лен, коноп, ряпа, морков, чесън, грозде, кайсия, круша, грах, боб, пъпеш, ечемик, овес, череша, спанак, босилек, орех и др. (14% от култивираните растения) |
| средиземноморски | Страни по бреговете на Средиземно море | Зеле, захарно цвекло, маслина (маслини), детелина, едноцветна леща, лупина, лук, синап, бява, аспержи, целина, копър, киселец, кимион и др. (11% от културните растения) |
| абисинска | Етиопските планини на Африка | твърда пшеница, ечемик, кафеено дърво, зърнено сорго, банани, нахут, диня, рицин и др. |
| Централна Америка | Южно Мексико | Царевица, памук, какао, тиква, тютюн, боб, червен пипер, слънчоглед, сладки картофи и др. |
| южно-американец | Южна Америка по западното крайбрежие | Картофи, ананас, цинхона, маниока, домати, фъстъци, кокаинов храст, градинска ягодаи т.н. |
| 1-ви вариант южноазиатски тропически; | 2-ри вариант източноазиатски; | 3-ти вариант Югозападна Азия; |
| Имена на растенията: |
||
| 1) слънчоглед; | 17) коноп; | 33) грах; |
| Отговори: |
||
| 1-ви вариант Южноазиатски тропически: | 2-ри вариант Източна Азия: | 3-ти вариант Югозападна Азия: |
| Име на центъра | Географско положение | култивирани растения |
| Южноазиатски тропически | Тропическа Индия, Индокитай, Южен Китай, островите на Югоизточна Азия | |
| източноазиатски | Централен и Източен Китай, Япония, Корея, Тайван | |
| Югозападна Азия | Мала Азия, Централна Азия, Иран, Афганистан, Югозападна Индия | |
| средиземноморски | Страни по бреговете на Средиземно море | |
| абисинска | Етиопските планини на Африка | |
| Централна Америка | Южно Мексико | |
| южно-американец | Южна Америка по западното крайбрежие | |
Сред флората на земното кълбо има значителна група растения (повече от 2500) видове, култивирани от човека и наречени култивирани. Културните растения и образуваните от тях агрофитоценози заменят ливадните и горските съобщества. Те са резултат от човешката земеделска дейност, започнала при някои народи преди 7-10 хилядолетия.
Дивите растения, които преминават в култивация, неизбежно отразяват нов етап от техния живот. Клонът на биогеографията, който изучава разпространението на културните растения, тяхната адаптация към почвените и климатичните условия в различни региони на земното кълбо и включва елементи от икономиката на селското стопанство, се нарича география на културните растения.
Според произхода си културните растения се делят на три групи: най-млада група, полски плевелни видове и най-древна група.
Най-младата група култивирани растения идва от видове, които все още живеят в дивата природа. За растенията от тази група не е трудно да се установи центърът на началото на тяхното отглеждане. Те включват овощни дървета (ябълка, круша, слива, череша, цариградско грозде, касис, малина, ягода), всички пъпеши, цвекло, рутабага, репички, ряпа и др.
Полските плевелни растителни видове станаха обект на култура, когато основната култура, поради неблагоприятни природни условия, даде ниски добиви. И така, с напредването на селското стопанство на север, зимната ръж замени пшеницата; Камелината, маслодайна култура, широко разпространена в Западен Сибир, използвана за производство на растително масло, е плевел в ленените култури.
За най-древните култивирани растения е невъзможно да се установи времето на началото на тяхното отглеждане, тъй като дивите им предци не са запазени. Те включват сорго, просо, грах, боб, фасул, леща и др.
Необходимостта от изходен материал за отглеждане и подобряване на сортовете културни растения доведе до създаването на учението за центровете на техния произход. Доктрината се основава на идеята на Чарлз Дарвин за съществуването на географски центрове на произход на биологични видове. За първи път географските райони на произход на най-важните културни растения са описани през 1880 г. от швейцарския ботаник А. Декандол. Според неговите идеи те обхващат доста обширни територии, включително цели континенти. Най-важните изследвания в тази насока половин век по-късно са извършени от забележителния руски генетик и ботанически географ Н. И. Вавилов (1887-1943), който изследва центровете на произход на културните растения на научна основа.
Н. И. Вавилов предложи нов метод, наречен от него диференциран, за установяване на първоначалния център на произход на култивираните растения, който се състои в следното. Колекцията от интересното растение, събрана от всички места на отглеждане, се изучава с помощта на морфологични, физиологични и генетични методи. По този начин се определя зоната на концентрация на максималното разнообразие от фирми, характеристики и сортове от даден тип. В крайна сметка е възможно да се установят центровете на въвеждане на определен вид в културата, които може да не съвпадат с територията на широкото му отглеждане, но са разположени на значителни (няколко хиляди километра) разстояния от него. Освен това центровете на появата на култивирани растения, които понастоящем се отглеждат в равнините на умерените ширини, са в планинските райони.
В стремежа си да постави генетиката и селекцията в услуга на националната икономика на страната, Н. И. Вавилов и неговите сътрудници по време на многобройни експедиции през 1926-1939 г. събра колекция от около 250 хиляди проби от култивирани растения. Както подчерта ученият, той се интересува главно от растенията от умерените зони, тъй като, за съжаление, огромното растително богатство на Южна Азия, Тропическа Африка, Централна Америка и Бразилия може да се използва у нас само в ограничен мащаб.
Важно теоретично обобщение на изследванията на Н. И. Вавилов е учението за хомоложните редове(от гръцки homologos - съответстващ). Съгласно формулирания от него закон за хомоложните серии на наследствената променливост, не само генетично близки видове, но и родове растения образуват хомоложни серии от форми, т.е. има известен паралелизъм в генетичната променливост на видовете и родовете. Близките видове поради голямото сходство на техните генотипове (почти еднакъв набор от гени) имат сходна наследствена променливост. Ако се поставят всички известни вариации на черти в добре проучен вид определен ред, тогава почти всички същите вариации в променливостта на характерите могат да бъдат намерени в други сродни видове. Например, изменчивостта на ост на класа е приблизително еднаква при мека, твърда пшеница и ечемик (фиг. 9).
Законът за хомоложните серии на наследствената променливост позволява да се намерят необходимите характеристики и варианти в почти безкрайно разнообразие от форми на различни видове както култивирани растения, така и домашни животни и техните диви роднини. Тя дава възможност за успешно търсене на нови сортове културни растения и породи домашни животни с определени необходими признаци. Това е огромното практическо значение на закона за растениевъдството, животновъдството и селекцията. Неговата роля в географията на култивираните растения е сравнима с ролята на Периодичната таблица на елементите на Д. И. Менделеев в химията. Чрез прилагане на закона за хомоложните серии е възможно да се установи центърът на произход на растенията от сродни видове със сходни характеристики и форми, които вероятно се развиват в същата географска и екологична среда.
За възникването на голям център за произход на култивираните растения Н. И. Вавилов счита за необходимо условие наличието на древна земеделска цивилизация, в допълнение към богатството на диворастяща флора с видове, подходящи за култивиране.
Ученият стига до извода, че по-голямата част от култивираните растения са свързани със седем основни географски центъра на техния произход: Южноазиатски тропически, източноазиатски, югозападноазиатски, средиземноморски, етиопски, централноамерикански и андски(фиг. 10).
Ориз. Фиг. 9. Паралелна вариабилност на ушите при мека пшеница (а), твърда пшеница (б) и ечемик (в)
Извън тези центрове имаше значителна територия, която изискваше допълнително проучване, за да се идентифицират нови центрове за опитомяване на най-ценните представители на дивата флора. Последователите на Н. И. Вавилов - А. И. Купцов и А. М. Жуковски продължиха изследванията върху изучаването на центровете на култивираните растения. В крайна сметка броят на центровете и площта, обхваната от тях, се увеличават значително (фиг. 11). Нека дадем кратко описание на всеки от центровете.
Ориз. 10. Основните центрове на произход на култивираните растения (според Н. И. Вавилов):
1 - южноазиатски тропически; 2 - източноазиатски; 3 - Югозападна Азия; 4 - средиземноморски; 5 - етиопски; 6 - Централна Америка; 7 - Андски
китайско-японски.Световното производство на култури дължи на Източна Азия произхода на много култивирани видове. Сред тях са ориз, многореден и гол ечемик, просо, чумиза, гол овес, боб, соя, репички, много видове ябълкови дървета, круши и лук, кайсии, много ценни видове сливи, ориенталска райска ябълка, вероятно портокал, черница дърво, китайска захарна тръстика, чаено дърво, къс щапелен памук.
индонезийско-индокитайски.Това е центърът на много култивирани растения - някои сортове ориз, банани, хлебни плодове, кокосови орехи и захарни палми, захарна тръстика, ямс, манила коноп, най-големите и високи видове бамбук и др.
австралийски.Флората на Австралия е дала на света най-бързо растящите дървесни растения - евкалипт и акация. 9 диворастящи вида памук, 21 вида диворастящи тютюни няколко вида ориз. Като цяло флората на този континент е бедна на диви ядливи растения, особено на тези със сочни плодове. Понастоящем растениевъдството в Австралия се основава почти изцяло на култивирани растения с чужд произход.
Ориз. 11. Произход на културните растения (по Жуковски, 1974):
първични центрове: / - китайско-японски; 2 -индонезийско-индокитайски; 3 - австралийски; 4 - хиндустански; 5 - Централна Азия; 6 - западноазиатски; 7-средиземноморски; 8 - африкански (а - етиопски); 9 - европейско-сибирски; 10- Централна Америка; // - Южно-американец; 12 - Северна Америка
хиндустански.Полуостров Хиндустан е бил от голямо значение за развитието на растениевъдството в древен Египет, Шумер и Асирия. Това е родното място на сферичната пшеница, индийския подвид на ориза, някои сортове боб, патладжан, краставици, юта, захарна тръстика, индийски коноп и др. В планинските гори на Хималаите диви видове ябълка, чаено дърво и банан са често срещани. Индо-Гангската равнина е огромна плантация от култивирани растения със световно значение - ориз, захарна тръстика, юта, фъстъци, тютюн, чай, кафе, банани, ананас, кокосова палма, маслодаен лен и др. Платото Декан е известно с култура на портокал и лимон.
Средноазиатски.На територията на центъра - от Персийския залив, полуостров Хиндустан и Хималаите на юг до Каспийско и Аралско море, о.ч. Балхаш на север, включително Туранската низина, овощните дървета са от особено значение. От древни времена тук се отглеждат кайсия, орех, шам фъстък, бадем, нар, смокиня, праскова, грозде, диви видове ябълкови дървета. Тук са възникнали и някои сортове пшеница, лук, първични видове моркови и дребносеменни форми на бобови растения (грах, леща, конски боб). Древните жители на Согдиана (съвременен Таджикистан) са отглеждали високозахарни сортове кайсии и грозде. Дивата кайсия все още расте в изобилие в планините Централна Азия. Сортовете пъпеши, отглеждани в Централна Азия, са най-добрите в света, особено пъпешите Chardjou, които остават спрени през цялата година.
Псевдоазиатски.Центърът включва Закавказието, Мала Азия (с изключение на крайбрежието), историческия регион на Западна Азия, Палестина и Арабския полуостров. Оттук произхождат пшеницата, двуредовият ечемик, овесът, основната култура на граха, културните форми на лена и праза, някои видове люцерна и пъпеши. Това е основният център на финиковата палма, родното място на дюлята, черешата, сливата, черешата и дряна. Никъде по света няма такова изобилие от диви видове пшеница. В Закавказието е завършен процесът на произход на култивираната ръж от полски плевели, които все още запушват пшеничните култури. С придвижването на пшеницата на север зимната ръж, като по-зимоустойчиво и непретенциозно растение, се превърна в чиста култура.
средиземноморски.Този център включва територията на Испания, Италия, Югославия, Гърция и цялото северно крайбрежие на Африка. Западно и Източно Средиземноморие - родното място на дивото грозде и основният център на неговата култура. Тук са се развили пшеница, бобови растения, лен и овес (в дивата природа в Испания, на песъчливи почви, се е запазил овес Avena strigosa със силен имунитет към гъбични заболявания). В Средиземноморието започва отглеждането на лупина, лен и детелина. Типичен елемент от флората е маслиново дърво, превърнал се в култура в древна Палестина и Египет.
африкански.Характеризира се с разнообразие от природни условия от влажни вечнозелени гори до савани и пустини. В растениевъдството първоначално се използват само местни видове, а след това вече въведени от Америка и Азия. Африка е родното място на всички видове дини, центърът на отглеждането на ориз и просо, ямс, някои видове кафе, маслени и финикови палми, памук и други култивирани растения. Произходът на кратуната kulebasy, култивирана навсякъде в Африка, но непозната в дивата природа, повдига въпрос. Специална роля в еволюцията на пшеницата, ечемика и други зърнени растения принадлежи на Етиопия, на територията на която не е имало техните диви предци. Всички те са били заимствани от вече култивирани фермери от други центрове.
европейско-сибирски.Обхваща територията на цяла Европа, с изключение на Иберийския полуостров, Британските острови и зоната на тундрата, в Азия достига ез. Байкал. Свързва се с появата на култури от захарно цвекло, червена и бяла детелина, северна люцерна, жълта и синя. Основното значение на центъра се състои в това, че тук се отглеждат европейски и сибирски ябълкови дървета, круши, череши, горско грозде, къпини, ягоди, касис и цариградско грозде, чиито диви роднини все още се срещат в местните гори.
Централна Америка.Заема територията на Северна Америка, ограничена от северните граници на Мексико, Калифорния и Панамския провлак. В древно Мексико се развива интензивно растениевъдство, като основната хранителна култура е царевицата и някои видове боб. Тук са се отглеждали още тиква, сладки картофи, какао, пипер, слънчоглед, ерусалимски артишок, махорка и агаве. Сега в центъра се срещат диви видове картофи.
Южно-американец.Основната му територия е съсредоточена в планинската система на Андите с богати вулканични почви. Андите са родното място на древните индийски видове картофи и различни видове домати, фъстъчени култури, пъпешово дърво, хинона, ананас, каучукова хевея, чилийски ягоди и др. Картофът (Solarium tuberosum) е бил култивиран в древна Араукания, която вероятно идва от остров Чилое. Нито перуанските, нито чилийските картофи са известни в дивата природа и произходът им е неизвестен. В Южна Америка възниква култура на памук с дълги телчета. Тук има много диви видове тютюн.
Северна Америка.Територията му съвпада с територията на САЩ. Той представлява особен интерес преди всичко като център Голям бройдиви видове грозде, много от които са устойчиви на филоксера и гъбични заболявания. Над 50 диворастящи тревисти вида слънчоглед и същия брой видове лупина, около 15 вида сливи живеят в центъра, култивирани са едроплодни боровинки и високи боровинки, първите насаждения от които наскоро се появиха в Беларус.
Проблемът с произхода на култивираните растения е доста сложен, тъй като понякога е невъзможно да се установи тяхната родина и диви предци. Често едно култивирано растение заема големи площи и е от голямо значение в растениевъдството не в центъра на отглеждане, а далеч извън неговите граници. В този случай се говори за вторични центрове на култивирани растения. За ръжта от Кавказ и чилийските картофи това е умерената зона на Евразия. Фъстъците от Северна Аржентина сега се отглеждат в Тропическа Африка. Манджурската соя в САЩ обхваща площ от около 20 милиона хектара. Перуанският памук с дълги щапели е заел водещо място в растениевъдството в Египет.
Както отбелязва А. И. Купцов (1975), култивираните растения са млада група видове, които значително са натиснали дивата флора на Земята. Сред тях са трите „главни хляба на човечеството“ (ориз, пшеница и царевица) и второстепенни житни растения (ечемик, овес, ръж, просо, сорго). Големи площи са заети от нишестеносни растения (картофи в страни с умерен климат, сладки картофи, ямс, таро и др. в по-южните райони).
Широко разпространени са бобовите култури (боб, грах, леща и др.) и захарните култури (захарно цвекло и захарна тръстика). Влакнестите растения (памук, лен, коноп, юта, кенаф и др.) осигуряват на човека облекло и технически тъкани. Диетата на съвременния човек е немислима без ястия, приготвени от плодови, ягодоплодни ароматни и тонизиращи растения, които също са широко разпространени. В бита и промишлеността голяма роля играят растенията, които са източници на каучук, лекарства, дъбилни вещества, корк и др.. Съвременното животновъдство се основава на отглеждането на фуражни растения.
Културните растения се развиват под контрола на човека, чиято селекционна работа води до появата на нови сортове.
Изследванията на Н. И. Вавилов върху центровете на произход на културните растения са от голямо значение за установяване на местата, където са били опитомени първите животни. Според С. Н. Боголюбски (1959) опитомяването на домашните животни вероятно е станало по различни начини: естественото сближаване на човека с животните, принудителното опитомяване на младите, а след това и на възрастните.
За времето и мястото на опитомяването на първите животни се съди главно от разкопките на селищата на първобитния човек. В епохата на мезолита е опитомено куче, в епохата на неолита - прасе, овца, коза и говеда, а по-късно - кон. Хипотетичните центрове на произход на домашните животни се определят от ареалите на вероятните им диви роднини. Въпросът за дивите предци на домашните животни обаче не е напълно изяснен. Предполага се, че дивите предшественици на едрия рогат добитък са били кръгли, овце - диви овце, разпространени на островите Корсика и Сардиния, в Западна, Централна и Централна Азия, кози - мархорнови и безоарови кози, коне - кон Пржевалски и тарпан, домашна камила (Bactrian) - дива камила (haptagai), лами и алпака - гуанако, домашна гъска - сива гъска и др.
Лесно е да се установят местата на произход и опитомяването на онези животни, чиито ареали на предците са били малки, например якът. За животни като кучета, прасета и говеда, чиито диви предци са били широко разпространени в Евразия и Африка, е трудно да се установят предполагаемите центрове на произход. Вероятно първите центрове на произход на домашните животни са Близкият и Близкият изток, а след това районите на древни култури в басейните на реката. Нил, Тигър, Ефрат, Ганг, Инд, Амударя, Хуанг Хе, в горното течение на Енисей, където за първи път възниква земеделието.
Процесът на опитомяване на дивите животни все още не е приключил. В момента петнистите елени, полярните лисици, самурите, лисиците, нутриите, благородните елени, лосовете и др. са в преходен етап от диви към домашни животни. този случайда се установят центровете на тяхното опитомяване не е особено трудно: опитомяването на тези животни се извършва, като правило, в районите на съвременното им разпространение.
Растениевъдство
Развъждането е наука за създаване на нови и подобряване на съществуващи породи животни, сортове растения, щамове микроорганизми.
Селекцията се основава на методи като хибридизация и селекция. Теоретичната основа на селекцията е генетиката.
Породи, сортове, щамове са популации от организми, изкуствено създадени от човека с наследствено фиксирани характеристики: продуктивност, морфологични, физиологични характеристики.
Пионер в развитието научни основиразвъдната работа беше Н. И. Вавилов и неговите ученици. Н. И. Вавилов смята, че селекцията се основава на правилния избор за работата на оригиналните индивиди, тяхното генетично разнообразие и влияние заобикаляща средавърху проявата на наследствени белези по време на хибридизацията на тези индивиди.
За успешна работа селекционерът се нуждае от сортово разнообразие на изходния материал, за тази цел Н. И. Вавилов събра колекция от сортове култивирани растения и техните диви предци от цялото земно кълбо. До 1940 г. Всесъюзният институт по растениевъдство разполага с 300 000 екземпляра.
В търсене на изходен материал за получаване на нови растителни хибриди Н. И. Вавилов организира през 20-30-те години. 20-ти век десетки експедиции по света. По време на тези експедиции Н. И. Вавилов и неговите ученици събраха повече от 1500 вида култивирани растения и огромен брой от техните разновидности. Анализирайки събрания материал, Н. И. Вавилов забеляза, че в някои райони има много голямо разнообразие от сортове на определени видове култивирани растения, докато в други райони няма такова разнообразие.
Центрове на произход на културните растения
Н. И. Вавилов предполага, че районът на най-голямото генетично разнообразие на всеки вид култивирано растение е центърът на неговия произход и опитомяване. Общо Н. И. Вавилов създава 8 центъра на древното земеделие, където хората за първи път започват да отглеждат диви растителни видове.
1. Индийският (южноазиатският) център включва Индийския субконтинент, Южен Китай и Югоизточна Азия. Този център е дом на ориз, цитрусови плодове, краставици, патладжани, захарна тръстика и много други видове култивирани растения.
2. Китайският (източноазиатски) център включва Централен и Източен Китай, Корея и Япония. В този център се отглеждаха просо, соя, елда, репички, череши, сливи и ябълки.
3. Югозападноазиатският център обхваща страните от Мала Азия, Централна Азия, Иран, Афганистан, Северозападна Индия. Това е родното място на меките сортове пшеница, ръж, бобови растения (грах, боб), лен, коноп, чесън, грозде.
5. Средиземноморският център включва европейски, африкански и азиатски страни, разположени по бреговете на Средиземно море. Тук е родното място на зелето, маслините, магданоза, захарното цвекло, детелината.
6. Абисинският център се намира в сравнително малък район на съвременна Етиопия и на южния бряг на Арабския полуостров. Този център е родното място на твърдата пшеница, соргото, бананите и кафето. Очевидно от всички центрове на древното земеделие абисинският център е най-древният.
7. Централноамериканският център е Мексико, островите на Карибско море и част от страните от Централна Америка. Тук е родното място на царевицата, тиквата, памука, тютюна, червения пипер.
8. Южноамериканският център обхваща западното крайбрежие на Южна Америка. Това е родното място на картофите, ананаса, хината, доматите, боба.
Всички тези центрове съвпадат с местата на съществуване на великите цивилизации от древността - древен Египет, Китай, Япония, Древна Гърция, Рим, държавите на маите и ацтеките.
Центрове на произход на културните растения
|
Центрове на произход |
Местоположение |
култивирани растения |
|
1. Южноазиатски тропически 2. Източноазиатски 3. Югозападна Азия 4. Средиземноморски 5. Абисинска 6. Централна Америка 7. Южноамерикански |
Тропическа Индия, Индокитай, острови от Югоизточна Азия Централен и Източен Китай, Япония, Корея, Тайван Мала Азия, Централна Азия, Иран, Афганистан, Югозападна Индия Страни по бреговете на Средиземно море абисинска планините на Африка Южно Мексико Западното крайбрежие на Южна Америка |
Ориз , захарна тръстика, цитрусови плодове, патладжан и др. (50% от култивираните растения) Соя, просо, елда, овощни и зеленчукови култури - слива, череша и др. (20% от културните растения) Пшеница, ръж, бобови култури, лен, коноп, ряпа, чесън, грозде и др. (14% от култивираните растения) Зеле, захарно цвекло, маслини, детелина (11% от култивираните растения) Твърда пшеница, ечемик, кафеено дърво, банани, сорго Царевица, какао, тиква, тютюн, памук Картофи, домати, ананас, хиня. |
9. Основни методи за отглеждане на растения
1. Масова селекция за кръстосано опрашващи се растения (ръж, царевица, слънчоглед). Резултатите от селекцията са нестабилни поради произволно кръстосано опрашване.
2. Индивидуален подбор за самоопрашващи се растения (пшеница, ечемик, грах). Потомството от един индивид е хомозиготно и се нарича чиста линия.
3. Инбридинг (тясно родствено кръстосване) се използва за самоопрашване на кръстосано опрашени растения (например за получаване на царевични линии). Инбридингът води до "депресия", тъй като рецесивните неблагоприятни гени стават хомозиготни!
Aa x Aa, AA + 2Aa + aa
4. Хетерозис ("жизнена сила") - явление, при което хибридните индивиди значително надвишават родителските форми по своите характеристики (увеличение на добива до 30%).
Етапи на получаване на хетеротични растения
1. Подбор на растения, които дават максимален ефект на хетерозис;
2. Запазване на линии чрез инбридинг;
3. Получаване на семена в резултат на кръстосване на две инбредни линии.
Две основни хипотези обясняват ефекта на хетерозиса:
Хипотеза за доминиране - хетерозисът зависи от броя на доминантните гени в хомозиготно или хетерозиготно състояние: колкото повече двойки гени ще имат доминантни гени, толкова по-голям е ефектът от хетерозиса.
Хипотеза за свръхдоминиране - хетерозиготно състояние за една или повече двойки гени дава на хибрида превъзходство над родителските форми (свръхдоминиране).
Кръстосаното опрашване на самоопрашители се използва за получаване на нови сортове.
Кръстосаното опрашване на самоопрашители дава възможност за комбиниране на свойствата на различни сортове.
6. Полиплоидия. Полиплоидите са растения, които имат увеличение на хромозомния набор, кратно на хаплоидния. При растенията полиплоидите имат по-голяма маса вегетативни органи, по-големи плодове и семена.
Създадени са естествени полиплоиди - пшеница, картофи и др., отгледани са сортове полиплоидна елда, захарно цвекло.
Класическият метод за получаване на полиплоиди е третирането на разсад с колхицин. Колхицинът разрушава вретеното и броят на хромозомите в клетката се удвоява.
7. Експерименталната мутагенеза се основава на откриването на ефектите от различни лъчения за получаване на мутации и на използването на химически мутагени.
8. Дистанционна хибридизация - кръстосване на растения, принадлежащи към различни видове. Но отдалечените хибриди обикновено са стерилни, тъй като имат нарушена мейоза.
През 1924 г. съветският учен Г. Д. Карпеченко получава плодовит междуродов хибрид. Той кръстосва ряпа (2n = 18 редки хромозоми) и зеле (2n = 18 зелеви хромозоми). Хибридът има 2n = 18 хромозоми: 9 редки и 9 зеле, но е стерилен, не образува семена.
С помощта на колхицин Г. Д. Карпеченко получи полиплоид, съдържащ 36 хромозоми; по време на мейозата редки (9 + 9) хромозоми бяха конюгирани с редки, зеле (9 + 9) със зеле. Плодовитостта е възстановена.
По този начин впоследствие са получени пшенично-ръжени хибриди (тритикале), житно-пирейни хибриди и др.
9. Използване на соматични мутации.
Чрез вегетативно размножаване може да се поддържа полезна соматична мутация. В допълнение, само с помощта на вегетативно размножаване се запазват свойствата на много сортове овощни и ягодоплодни култури.
10 . Технологична схема за получаване на картофен концентрат
Учените от Републиканското унитарно предприятие „Научно-практически център на Националната академия на науките на Беларус по храните“ опростиха технологичната схема за получаване на картофен концентрат, намалиха енергийните разходи и трудоемкостта на неговото производство (патент на Република Беларус за изобретение № 15570, IPC (2006.01): A23L2 / 385; автори на изобретението: Z.Lovkis, V.Litvyak, T.Tananaiko, D.Khlimankov, A.Pushkar, L.Sergeenko; заявител и притежател на патента: горепосоченият RUP). Изобретението е предназначено да осигури картофен концентрат, използван в съставите на безалкохолни, нискоалкохолни и Алкохолни напиткис подобрени органолептични характеристики.
Предложеният метод за получаване на картофен концентрат включва няколко етапа: подготовка на картофени суровини, които са пресни картофи и (или) качествени сухи и картофено пюре отпадъци; неговата термична и последваща двуетапна обработка с амилолитични ензими; отделяне на получената утайка чрез филтруване; концентрация на филтрата чрез изпаряване; подкисляването му с една или повече органични киселини; последващо термостатиране.
След термостатиране към получения концентрат се добавят вода и (или) водно-спиртни настойки от ароматни растения в определено количество до крайно съдържание на сухо вещество 70 ± 2%. Асортиментът на тези растения е широк: кимион, лилава ехинацея, исоп officinalis, кориандър, сладка детелина, риган, безсмъртниче, балсамова вратига, мента, естрагон естрагон и др.
А. С. Конков
Очевидно културните растения не са се появили в природата сами, а с участието на човека на базата на някои диви форми. Това се подкрепя от факта, че култивираните растения често имат свойства, които са полезни за хората, но изобщо не са полезни за самите растения в дивата природа. Такова качество например е невъзможността за отделяне на семена при много култивирани зърнени култури. Много качества в култивираните растения са ясно хипертрофирани - например, пулпата на плода е твърде гъста в градински растения- и ненужно да съществува в дивата природа. В резултат на това много (макар и не всички) селскостопански растения умират или бързо се заменят с други видове в естествените местообитания.
В допълнение, културите не се отглеждат непременно на същите места, където първоначално са били опитомени. Според съвременни оценки приблизително 70% от култивираните култури, които осигуряват храна за местното население, се отглеждат извън първоначалната им прародина.
Как е станало опитомяването на дивите прародители на културните растения? Дали такива центрове на произход на култивираните растения са били концентрирани в тесни зони или опитомяването им е станало на широка територия? Ако зоните на произход на култивираните растения бяха териториално ограничени, тогава имаше много теснолокални огнища, независими за всяко отделно растение, или те биха могли да обединят цели комплекси от потенциални опитомени видове? Е, и особено интригуващ въпрос е дали ботаническите предимства на определени райони биха могли да дадат някакво предимство на местните общества, стимулирайки социалното им развитие? Могат ли те, например, да допринесат за такива явления като описаната неолитна революция? Напълно възможно е този процес и подобни процеси в други региони на света да са започнали да се разпространяват именно от места, които са имали повече късмет от други с потенциални домашни жители в местната флора.
Първият изследовател, който се опита да отговори на тези въпроси, беше швейцарският ботаник Алфонс Луи Декандол. Той установи предполагаеми географски райони на произход за отделни култивирани растения от техните диви роднини. Декандол разкрива множеството такива центрове. Той комбинира тези изследвания в великия труд „Origine des plantes cultivées“, . Луи Декандол обаче смята, че всички различия в прародината на произхода на отделните култивирани растения могат да се обяснят само с две причини: 1) климатична зоналност 2) различия в набора от видове в различни флористични региони и провинции (което възниква поради до дългосрочната геоложка изолация на тези региони един от друг). В първия случай различни растения идват от различни адаптационни зони. Във втория случай различни групи растения са възникнали в хода на дълга изолация и независима еволюция на отделните флористични региони в продължение на много милиони години. Изследванията на Декандол отричат съществуването на тесни местни огнища на опитомяване. Той смята, че зоните на отглеждане на диви предшественици на селскостопански растения обхващат широки площи.
Карта на природните зони на Земята
Карта на флористичните райони на Земята
Първият изследовател, който се опита да отговори на тези въпроси, беше швейцарският ботаник Алфонс Луи Декандол. Той установи предполагаеми географски райони на произход за отделни култивирани растения. Декандол разкрива множеството такива центрове. Той обединява тези изследвания в голямото произведение "Origine des plantes cultivées" ("Произходът на култивираните растения"). Декандол обаче смята, че всички различия в прародината на произхода на отделните култивирани растения могат да се обяснят само с две причини: климатично зониране и разлики в набора от видове в различни флористични региони и провинции (което възниква поради дългосрочната геоложка изолация на тези региони един от друг). В първия случай различни растения идват от различни адаптационни зони. Във втория случай различни групи растения са възникнали в хода на дълга изолация и независима еволюция на отделните флористични региони в продължение на много милиони години. Изследванията на Декандол отричат съществуването на тесни местни огнища на опитомяване. Той смята, че зоните на отглеждане на диви предшественици на селскостопански растения обхващат широки площи.
Безспорната заслуга на Декандол е, че той откри приблизителния произход на много видове (макар и в широки географски граници) и че постулира самата идея за множеството такива гнездови райони за различни култивирани растения. Но истинска революция във възгледите за природата на произхода на култивираните растения направи нашият сънародник, изключителният генетик на 20 век Николай Иванович Вавилов. След като направи около 180 експедиции в различни части на света, Вавилов установи, че климатичните причини и флористичното разделение далеч не са единствените фактори, които определят историята на появата на култивирани растения. В световната флора има размножителни групи, които обединяват цели комплекси от видове, които реагират на селекция. Освен това в тези зони са концентрирани не 1-2 вида, а цяла палитра от потенциални домашни и диви роднини на културните растения, като броят на тези центрове е ограничен. При заселването на нови места могат да възникнат и вторични огнища със свои уникални разновидности и култури, но първоначалният импулс идва именно от страна на първичните центрове. Оттам започва самото разпространение на производствената икономика и най-важните хранителни култури. И това се дължи на факта, че центровете на произход на растенията са не само центрове на видообразуване и сортообразуване, но и центрове на особено голямо разнообразие от предци на култивирани растения (т.е. видове, реагиращи на човешкия подбор).
Първоначално Николай Иванович Вавилов разграничава 7 основни географски центъра на произход на култивираните растения [Вавилов 1939].
4 центъра са в Евразия :
- Южноазиатски тропически център
(ориз, захарна тръстика, цитрусови плодове, краставица, манго, патладжан, черен пипер).
- Източноазиатски център
(соя, елда, просо, чумиза, репички, череши, сливи)
- Югозападен азиатски център
(пшеница, ръж, ечемик, смокиня, нар, дюля, череша, бадем, еспарзета)
- средиземноморски център
(маслиново дърво, зеле, горчица, морков)
Разположен е 1 център в Африка на юг от Сахара :
- Абисински център
(теф, кафе, диня)
2 независими центъра разположени в Новия свят:
- Централноамерикански център
(царевица, боб, авокадо, какао, тютюн)
- Андски (южноамерикански) център
(картофи, ананас, киноа, домати)
В Австралияне е възникнал нито един първичен център на произход на растенията.
Центрове на произход на култивирани растения, идентифицирани първоначално от Н. И. Вавилов
След появата на нови данни учениците на Вавилов Е. Н. Синская и П. М. Жуковски не само изясниха историята и географията на вторичните центрове, но също така идентифицираха нови първични центрове, а някои стари огнища, които в по-ранни изследвания изглеждаха същите, бяха разделени. Така Югозападноазиатският център се разделя на Близкоизточен и Централноазиатски, а Южноазиатският тропически център се разделя на Индостанския център, разположен в Индия, и Индо-Малайския център, свързан със страните от Индокитай и островите на Индонезия. В резултат на това списъкът с първични центрове се увеличи до 12 за Жуковски и 10 (включени в 5 големи общности) за Синская. Трябва да се отбележи, че самият Вавилов се колебаеше относно необходимостта да се отделят индокитайските и централноазиатските центрове като независими центрове на опитомяване.
С течение на времето, благодарение на работата на чуждестранни изследователи, в Африка в западната част на Черния континент бяха открити специални независими центрове за опитомяване на растения, различни от етиопските. Независим първичен център за размножаване също е открит в Северна Америка. Възможно е в басейна на Амазонка да е съществувал отделен център на опитомяване, различен от Андския. Също изолиран от останалия свят, в Нова Гвинея е открит център за опитомяване на селскостопански растения, чието влияние остава ограничено до малка част от този остров и има малък ефект върху други региони на света, с изключение на Меланезия .
Центрове на растителен произход в Западна Евразия
Западноазиатски ранен земеделски център - най-древното от всички огнища на света. Неговата територия включва Мала Азия, Левант, планините Загрос на границата между Иран и Ирак, Закавказие. Преходът към производителна икономика се извършва тук през 9-7 хилядолетие пр.н.е. д. Тук са се развивали пшеница, ечемик, ръж, леща, смокини, нар, дюля, бадеми.
Зоната на опитомяване обхваща територии с валежи от 300–500 mm годишно в предпланинската зона на местните възвишения и приблизително съответства на дъбово-шамфъстъчната лесостепна зона. Дивият ечемик и някои бобови растения обаче се срещат в по-суха зона с валежи от 200 mm годишно, навлизайки в степните райони на равнината. За дивите азиатски предци на култивираните зърнени култури, в допълнение към общата норма на влага, е много важно ограничаването им до определено време, а именно до зимния сезон, който трябва да предшества тяхното узряване през пролетта. След период на дъжд дивите зърнени култури дават изобилни гъсталаци, където можете да съберете до 2 кг зърно на час на ръка, което би трябвало да даде стимул за събиране на тези зърнени култури. Може би затова останките от бобови растения са много редки в палеоботанически колекции от ранния неолит.
Единен западноазиатски център възниква поради сливането в едно цяло от 5-6 местни микроцентъра. Те включват Източно Средиземноморие (Палестина, Югозападна Сирия), Северна Сирия , югоизточен анадолски , Южноанадолски , Загросски(от Северен Ирак до Югозападен Иран), Закавказкамикроогнища.
- IN Източно Средиземноморие в микроцентъра са опитомени емерът и двуредният ечемик, а от бобовите култури са опитомени лещата и грахът.
IN Северна Сирия в огнището - пшеница лимец, ечемик, а също, както в първото огнище, леща и грах.
IN югоизточен анадолски В центъра – местни сортове емер и лимец, леща и грах.
IN Загросскимикроцентър - собствени сортове пшеница лимец, емер, двуреден ечемик, но този център се отличава със слаба роля на бобовите растения.
IN Южноанадолски - пшеница лимец, ечемик и леща, грах, чина, нахут. Тук също е опитомена ръжта.
IN Закавказка- местни сортове просо и пшеница.
Последните две огнища могат да бъдат вторични, но този въпрос изисква допълнителни изследвания. Завършването на формирането на единен западноазиатски фокус доведе до нов етап на размножаване, когато в региона на Близкия изток бяха отгледани многоредов ечемик и тетраплоидна и хексаплоидна пшеница.
Райони на диви роднини на зърнени култури в Западна Азия
Влиянието на азиатския фокус не само оказа огромно влияние върху значителна част от Стария свят - то допринесе за появата на вторични центрове, базирани на културите на този център в Западна и Източна Европа, Северна Африка, Арабия, Кавказ, Иран, Централна Азия и Северна Индия. Именно от този регион започва неолитната революция в Западна Евразия. И въпреки че, разбира се, би било погрешно да се сведат всичките му причини единствено до геоботанически фактори, няма съмнение, че предимствата на местната флора са изиграли значителна роля.
Връзките на Близкоизточния център с средиземноморски център . От местните зърнени култури тук се опитомяваше само овесът. Но местната флора предостави много нови опитомени животни, което доведе до голямо богатство. зеленчукови култури: репичка, зеле, пащърнак, горчица, морков, рожков и маслиново дърво. Въпреки това съвременните доказателства сочат, че селското стопанство не е възникнало тук независимо, а под влиянието на близкоизточния импулс. Близкоизточните култури станаха основата на храната тук и самият подбор на местни култури беше иницииран и стимулиран от влиянието на Близкия изток. Вавилов включи някои западни части от западноазиатския фокус в областта на средиземноморския фокус, което предполага, че те могат да бъдат генетично свързани с по-западните фокуси на Европа, докато повече източни райониЦентралноазиатският фокус, включително Леванта, първоначално е бил изолиран от историята на средиземноморското земеделие. Той смята, че различните форми на пшеница са една от основните разлики между средиземноморския и близкоизточния център: независимото размножаване в средиземноморския център води до появата на едросеменни тетраплоидни сортове пшеница, а в близкоазиатския център - дребносеменни хексаплоидни разновидности. Съвременните генетични данни обаче показват, че тези процеси са били по-сложни. Вероятно левантийският център на опитомяване трябва да се разглежда просто като част от близкоизточноазиатския център. И всички центрове на опитомяване в Европа и Северна Африка - като негови вторични детски центрове. Следователно, въпреки че това противоречи на първоначалната схема на Вавилов, средиземноморският център трябва да бъде изключен от списъка на първичните зони на произход на култивираните растения.
Централноазиатски фокус
се отличава с много голямо разнообразие от сортове земеделски растения, което го прави оправдано обособяването му като самостоятелен център. Заема територията от Туркменистан до басейна на река Инд и от Бадахшан до Иран. Тук, в хода на селекцията на местните фермери, са отгледани кръстосани сортове пшеница, круши и кайсии. С течение на времето тук дойдоха и някои източноазиатски растения, което доведе до появата на местни сортове райска ябълка и слива. Времето на възникване на този център датира от 6-то хилядолетие пр.н.е. д. Централноазиатският център обаче е вторичен и произлиза от Близкия изток, тъй като повечето от местните култивирани растения идват от културите на Близкия изток. Вероятно разпространението на селското стопанство тук е започнало от юга на региона - от Южен Афганистан и Белуджистан. На север, в съвременен Туркменистан и Централна Азия, производствената икономика се появява по-късно. Също така централноазиатският център несъмнено включва Северозападна Индия, където на базата на култури от Близкия изток е отгледан специален сорт кръглозърнеста пшеница, която се превръща в основна култура в местното поливно земеделие.
Центрове на произход на растенията в Южна Азия
Произходът на повечето от отглежданите култури традиционно се свързва с този регион. Центърът на опитомяването се намира в планинските райони на Индокитайския полуостров, Южен Китай на юг от река Яндзъ и североизточната част на Индостан. Тук са въведени в отглеждането ориз, захарна тръстика, банани, цитрусови плодове, дуриан, таро, патладжан и повечето растения, които са източници на класически подправки.
На територията Хиндустанселското стопанство е второстепенно спрямо другите региони. Местната флора предоставя редица култивирани растения, но домашните индийци играят поддържаща роля и не се превръщат в основния поминък на обществата в този регион. Те включват боб мунг и краставица. Произходът на селското стопанство и повечето култури в Индия са свързани с други региони на Евразия и дори Африка на юг от Сахара. През първата половина на II хилядолетие пр.н.е. д. просо, ечемик, пшеница, лен проникват в Индия, очевидно идвайки тук от Мала Азия. Оризът прониква от индо-малайския център в Индостан (намира се в периода на цивилизацията на харап). И от Африка, заобикаляйки Близкия изток (очевидно през Южна Арабия) - сорго, дагуса, лобия. Тези култури станаха основата на селското стопанство на платото Декан.
Индо-малайски център , напротив, изигра основна роля в опитомяването и селекцията на предците на култивираните растения. Първоначално този регион се смяташе за периферия, на територията на която се разпространяваха земеделието и домакинството от други центрове. Вавилов беше един от първите, които промениха мнението си за местната флора и оцениха големия й потенциал. Той обаче го включва само като много богато на видове локално огнище в рамките на общия южноазиатски център, заедно с този на Индустан. По-късните ботанически изследвания не само потвърдиха, но и затвърдиха гледната точка за богатството и разнообразието на дивата и култивираната флора на Индокитай, южните райони на Китай и Североизточна Индия. Следователно е целесъобразно да се представи индо-малайският център като основен център на опитомяването на растенията в Южна Азия и да се разглеждат Индостан и местните центрове на опитомяване в Индонезия като негови производни центрове.
Основните култури на индо-малайския център, които играят специална роля в развитието на местното земеделие и земеделие в други региони, са оризът, таро и южноазиатските форми на ямс.
Таро и азиатските форми на ямс са нишестени грудки, които са аналогични на подобни култури в други части на света: сладки картофи, картофи и маниока в Новия свят и африкански ямс на Черния континент. Предимствата на таро са в по-голямата му непретенциозност, недостатъкът е в по-ниските добиви и изискванията за много висока влажност. Може да се култивира само там, където годишните валежи са между 1000 и 5000 mm годишно. Предимствата на ямса са в по-големия му добив, по-малко взискателни към влагата, недостатъците са в краткия период на прибиране на реколтата и по-голямата капризност на тази култура. Вероятно ямсът е въведен в културата след таро и от онези групи от населението, които вече са имали умения за селекция и земеделие.
Одомашняване на ориза се проведе в северната част на Индокитайския полуостров с включването на определени територии от Североизточна Индия и крайния юг на Китай. Именно тук живеят диви роднини на ориза (Oryza rufipogon, Oryza nivara). При култивирания ориз има два основни най-често срещани сорта: индийски ориз (Oryza sativa indica) с дълги и нелепливи зърна и японски ориз (Oryza sativa japonica) с къси и лепкави зърна. Японският ориз е по-устойчив на замръзване, което позволи на този сорт да се разпространи в планинските райони на Югоизточна Азия и Индия, а по-късно и в умерения климат на Корея, Япония и Северен Китай.
Поради факта, че тези сортове са толкова силно различни морфологично, че е трудно да се кръстосват между тях (което е рядкост при растенията дори в случай на междувидова хибридизация), дори се предполага, че те са били опитомени в различни региони. Но генетиците са установили, че всички култивирани форми на ориз са произлезли от едни и същи предци преди около 8200 хиляди години в района на юг от река Яндзъ, а разделянето на японския и индийския ориз е настъпило преди 3900 години. В долините на Ганг и Хуанг Хе културата на ориз е вторична и се появява късно. Стерилността на хибридите между тези подвидове се свързва не с някаква систематична отдалеченост, а с дисбаланс в работата на гени, които инхибират програмираната клетъчна смърт - апоптоза в яйцеклетките, което причинява стерилност на семената.
Район за отглеждане на ориз
Оризът е хидрофилно растение, което изисква висока влажност от 1000 mm годишно, така че въвеждането на ориз в културата може да се извърши само във влажната зона.
Оризът има и планински сортове, които се култивират в планините, далеч от реките и позволяват да се отглежда без използване на напояване. Ботаническите данни обаче показват, че тези сортове са вторични, имат по-късен произход и не могат да бъдат примитивни форми. При отглеждането на ориза, както и при отглеждането на пшеницата и царевицата, за превръщането му от дива форма в култивирана е било важно семената да не се раздробяват сами, защото това ще позволи да се запази реколтата. Любопитно е, че промяната в този признак е свързана с мутацията само на един sh4 ген, който стартира целия процес на образуване на разделителния слой върху дръжката. Може би поради тази причина опитомяването на ориза е станало по-бързо и е било по-малко продължително във времето от това на пшеницата.
Общата история на формирането на индо-малайския център на опитомяването и възникването на производствена икономика предполага няколко сценария. Някои автори смятат, че селското стопанство първоначално е възникнало на основата на отглеждането на грудки, като таро и ямс, и едва на следващия етап е настъпил преходът към интензивно отглеждане на ориз. Тази гледна точка изглежда по-правдоподобна, но трябва да се вземат предвид и алтернативни хипотези, според които оризът може да бъде въведен в културата преди грудките. Специален поглед върху произхода на производствената икономика в Югоизточна Азия принадлежи на Зауер. Според неговия модел на опитомяване в този регион първоначално започва опитомяването не на чисто хранителни видове, а на растения с многофункционална употреба (като панданус, кордилина). Други култури постепенно навлязоха в икономиката като съпътстващи култури и вече на следващия етап, след определена селекция, заеха централно местоположениев структурата за поддържане на живота. Трудно е да се каже коя от тези хипотези е по-правдоподобна, но селското стопанство в Югоизточна Азия най-вероятно произхожда от полузаседнали рибари, които отглеждат влаголюбиви култури в близост до селата си. Като се има предвид, че роднините на някои от растенията (саго, таро, банан) трябваше да бъдат опитомени в зоната на много влажни тропици, а други (ямс, захарна тръстика) - в зоните на мусонния климат, което позволява редуването на по-сухи и по-влажни сезони, очевидно е, че тук, както и в Западна Азия, центърът на опитомяването се е формирал поради сливането на няколко териториално близки микроогнища].
Импулсите от първичния индомалайски център доведоха до появата на вторични огнища в Индия, островите Индонезия и Тайван. От последните два центъра растенията, отглеждани в центъра на Югоизточна Азия, се разпространяват на остров Мадагаскар, както и в Полинезия и други острови в Тихия океан, създавайки основата на селското стопанство в Океания.
Характерно е, че ако тропическите грудки се разпространяват на юг и югоизток, оризът се разпространява преди всичко на запад и север.
Центрове на произход на растенията в Източна Азия
Източноазиатски първичен център намира се в Северен Китай в средното течение на Жълтата река. Чумиза е била в основата на неговото земеделие преди оризът да дойде тук от юг. Азиатско просо, репичка дайкон, слива, райска ябълка и редица други култури също са опитомени тук. Вавилов предполага, че ядрото на този център е по-близо до басейна на Яндзъ. Но според съвременните концепции басейнът на Яндзъ е включен в района на индо-малайския център.
Интересно е, че местният селскостопански комплекс беше активно допълван от интродуценти, т.е. нови култури от индо-малайския и централноазиатския фокус (като пшеница и ориз) във време, когато преходът към продуктивна икономика не само приключи в басейна на Жълтата река, но вече е възникнала развита държавност (през II хилядолетие пр.н.е.). Това значително отличава тези процеси от тези, протичащи в индо-малайския регион, където, напротив, държавата не е възникнала дълго време дори след прехода към развито земеделие.
Въз основа на източноазиатския първичен център, a Корейско-японски вторичен фокус , където в допълнение към източноазиатските растения и ориза са опитомени някои нови култури от местната флора, като местни сортове ямс (Dioscorea japonica).
Центрове на произход на растенията в Америка
На северноамериканския континент в планинските райони на Мексико, a Централноамерикански център . В него са въведени в културата царевица, боб, амарант и тиква. Вероятно тук, както и в западноазиатския център, е имало сливане на няколко местни микроогнища. Интересна особеност на този център беше необичайно дългият преход към устойчиво земеделие. Ако началото му е възникнало само малко по-късно от най-ранните центрове на Стария свят, през 9-то хилядолетие пр.н.е. д. - тогава окончателното му проектиране става едва през III - II хилядолетие пр.н.е. д. Причините за този бавен преход трябва да бъдат изяснени в бъдещи изследвания.
Малко след това производствената икономика и съпътстващите я опитомени животни започнаха да се разпространяват в низините на Мексико и Централна Америка и след това се разпространиха в Съединените щати. Тук се появи много голямо дете Аризона-Сонора огнище .
Интересното е, че в източната част на Съединените щати през II - I хилядолетие пр.н.е. д. започва да формира свой собствен независим център за опитомяване, който се основава на отглеждането на циклена, канарческа трева, планинар и мари. Малкият първоначален набор от видове обаче не му позволи да се превърне в основен център. И местни растения през 1-во - началото на 2-ро хил. сл. Хр. д. бяха изгонени от опитомени животни от Централна Америка, образувайки вторичен фокус - Алабама-Илинойс .
Диапазон от диви роднини на култивирани растения в Северна Америка
На южноамериканския континент, в планинската зона на Андите, a Южноамерикански (Андски) център . Тук са опитомени картофи, ананас, киноа, домати. Имаше много ясна вертикална зоналност в развитието и селекцията на родовите видове на селскостопанските растения. Картофите и киноата са опитомени във високопланинската зона, докато тиквите и бобовите растения са опитомени в средните планини. Този център се формира през III – II хил. пр.н.е. д. Голям стимул за развитието на местното селско стопанство даде царевицата, въведена от центъра на Централна Америка.
По крайбрежието на Южна Америка, по време на прехода към земеделие в планинските райони, доминира интензивният риболов и присвояващата икономика не отстъпва веднага на производствената икономика. Въпреки това постепенно попада в сферата на влияние на планинската зона, тук се разпространяват култивирани растения от зоната на Андите и се формира нейното вторично огнище.
Малко по-малко ясна е ситуацията с района на отглеждане на маниока, която се отглежда от много народи от басейните на Амазонка и Ориноко. Широко разпространено е мнението, че може да е възникнало под влиянието на андското земеделие в предпланинската зона, преходна към селвата. Това предположение обаче изисква доказателства и не се изключва възможността за независим произход на този фокус в Амазонка.
Обхват на дивите роднини на култивираните растения в Южна Америка
Центрове на произход на растенията в Африка
Няколко центъра на първично опитомяване са възникнали в Африка. Вавилов свързва произхода на селското стопанство и опитомяването на африканските култури с Етиопските планини. Сега е ясно, че в западната част на континента е имало и други центрове за размножаване на предците на култивирани растения. Но по отношение на етиопския център някои автори допускат първоначалното му формиране не с планинските райони, а по-скоро с прилежащите райони на Сахара, откъдето по-късно тези култури се разпространяват във високопланинската зона.
Портър идентифицира няколко центъра за култивиране на растения в Субсахарска Африка:
- нило-абисински , съответстващ на Етиопския център Вавилов,
- Западна Африка
- източноафрикански
- Централна Африка.
Поради този проблем американският ботаник Харлан предложи за Африка специален модел на опитомяване, където не съществуват тесни локални центрове. Според неговата концепция тук са се отглеждали различни видове растения на различни места, често доста отдалечен приятеледин от друг, но тогава единна комуникационна мрежа за обмен на култивирани растения обедини отдалечени региони на този континент. За да го опише, той създава термина "нецентър". Редица съветски изследователи демонстрират подобни възгледи и разглеждат цяла Африка като единен глобален нелокализиран макроареал на опитомяването на растенията.
И все пак, въпреки неясните граници и широките области на опитомяване на много местни видове, в Африка могат да се разграничат няколко зони, съответстващи на културни центровев други региони. Първо огнищесвързано с отглеждането на африкански зърнени култури и свързано със зоната на саваната, която се простира на юг от Сахара между Сенегал и долината на Нил. Тук са опитомени сорго, перлено просо и африкански ориз. Второ огнищесвързано с отглеждането на африканския ямс в граничната зона на горската зона, маслената палма и колата също са опитомени тук. Възможно е вторият център да е възникнал под влиянието на първия и заедно да образуват единен западноафрикански център. Трети центързаема планинските райони на Етиопия и/или низините на Сахел близо до нея. Теф, дагуса, енсет, диня и кафе са опитомени тук.
Под влияние на етиопските и западноафриканските макроогнища се появяват спомагателни центрове в Източна и Централна Африка.
За разлика от животновъдството, домашните животни от Близкия изток са имали ограничено въздействие върху микса от култури на юг от Сахара, с изключение на някои райони в Североизточна Африка. Това се дължи на факта, че предците на много западноазиатски растения са били опитомени през зимните дъждове и не са подходящи за африканско селско стопанство, което изисква адаптиране към летните дъждове. Интересното е, че в тези региони на Евразия, където има зона на летни дъждове (както на платото Декан), напротив, имаше активно развитие и въвеждане на африкански култури: дагуса, лобиа, перлено просо. Тъй като това разпространение заобиколи Леванта, Плодородния полумесец и Иран, посредничеството в разпространението на африканските култури трябва да бъде свързано с Южна Арабия.
Ареал на дивите роднини на култивираните растения в Африка
Опитомяване в Океания
Значителна част от култивираните растения в Океания са с азиатски произход (главно от индо-малайския фокус). А на Великденския остров се допуска дори американско влияние поради наличието на американски сортове сладки картофи и кратуни.
Дълго време се смяташе, че селското стопанство е донесено на островите в Тихия океан изцяло отвън и е възникнало тук заедно с появата на археологическата култура Лапита, която се свързва с първите групи протополинезийци. Предците на полинезийците наистина са пренесли много земеделски растения от Азия в Океания. Но поради факта, че тази група от населението е първата, която започва да усвоява отдалечените острови на Тихия океан, които преди това не са били обитавани от хора, съвсем естествено е, че растенията от азиатските центрове на опитомяване преобладават в значителна част от архипелагите на този регион. Въпреки това се натрупаха скорошни доказателства, че някои земеделски умения може да са възникнали в региона без влиянието на културните иновации, донесени от полинезийски мигранти от Азия. Така местните сортове саго, хлебно дърво, ямс и захарна тръстика са опитомени в Нова Гвинея независимо. Данните за опитомяването на океанския сорт таро са донякъде противоречиви, които биха могли да бъдат опитомени независимо или донесени от индо-малайския център. Археологическите данни са в съответствие с тези данни. В планинските райони на Нова Гвинея (в Кавиафана) са открити следи от напоителни или отводнителни канали, които датират от 9-то хилядолетие пр.н.е. д. Според палинологичен анализ надеждни следи от култивиране на растения датират от средата на 2-ро хилядолетие пр.н.е. д. Но по един или друг начин в Нова Гвинея наистина възникна тесен местен център на първично опитомяване, който се появи напълно независимо от други центрове.
Център на Нова Гвинея - единственият център на първично опитомяване в световната икумена, който не е имал широкомащабно въздействие върху други региони на света (има ограничен ефект само чрез поредица от заеми на някои острови на Меланезия) и се запазва в рамките на тясна зона на своята прародина. Но очевидно този изключителен факт може да се обясни с няколко прости причини. Селското стопанство е възникнало тук на много голям остров (вторият по големина в света след Гренландия), който има голямо разнообразие от ландшафти. Опитомяването е извършено в рамките на голям планински район в центъра му, който е ограничен от брега, което забавя влиянията от вътрешността на острова към външния свят и, обратно, възпрепятства влиянията от външния свят в вътрешна частострови. В момента, когато селското стопанство беше напълно овладяно във вътрешността на Нова Гвинея, то активно се разпространяваше от Азия в други региони на Океания. Следователно, точно както новогвинейското земеделие не можеше да измести азиатското земеделие на други острови, така и азиатското земеделие не беше в състояние да измести новогвинейското земеделие. Одомашняването на култивираните растения в центъра на Нова Гвинея се извършва въз основа на видове, таксономично близки до видовете от индо-малайския център (саго, ямс, хлебно дърво), следователно нито новогвинейските, нито индомалайските опитомени са имали предимство един пред друг за заемане (освен, може би, таро) . Поради това беше целесъобразно да се използват готови комплекси от култивирани растения, разработени независимо в Нова Гвинея и индо-малайския център.
Разпространение на азиатските растения заедно с полинезийските миграции
Заключение
Сега, около век след появата на първите резултати от най-голямото изследване на Вавилов, е ясно, че неговата теория и възгледи за произхода на култивираните растения са правилни, въпреки че са направени значителни корекции в първоначалната му схема за идентифициране на основните първични центрове. Без съмнение земеделието е възникнало не в един, а в няколко независими центъра на произход на културните растения. Следователно всякакви моноцентрични теории са несъстоятелни. Опитомяването и селекцията на диви предшественици се извършва в сравнително тесни зони, които обединяват цели комплекси от такива видове.
Съвременни представи за първичните центрове на опитомяването на културните растения
и разпространението им в други региони
Най-ранният древен център на произход на култивирани растения, възникнал във времето преди всички останали, е Близкоизточният център, който се формира в резултат на обединението на няколко местни микроочища.
Съществуването на Средиземноморския център като независим център трябва да бъде преразгледано. Неговата източна сиро-палестинска част може да се счита за един от центровете, които се вливат в центъра на Близкия изток, и е уместно да се разглежда като част от центъра на Близкия изток на опитомяване. Западните региони, свързани с Балканите и западното Средиземноморие, несъмнено са вторични центрове, които са се образували при разпространението на земеделието от центъра на Близкия Изток към Южна Европа. Въпреки това местната флора също предоставя отличен материал за размножаване и под влиянието на близкоизточния импулс значителен брой местни растения са опитомени и въведени в култивация.
Средноазиатският център, както и средиземноморският, са второстепенни. Възниква на базата на култури от Близкия изток, които се разпространяват от центъра на Близкия изток на изток. Този вторичен център, освен Иран и южните райони на Централна Азия, обхващаше и западната част на Индустан в долината на Инд.
Възгледите за развитието на селското стопанство и опитомяването в Южна Азия също трябва да бъдат преразгледани. Първоначалните центрове на южноазиатското земеделие и опитомяването на местните растения не са в Индия, а на територията на Индокитай. Индийското земеделие възниква поради съвместното влияние на Близкия изток и индо-малайските центрове и африканските центрове на селското стопанство. В самия Индустан не са опитомени много видове местна флора и центърът на Индустан трябва да се разглежда като второстепенен. Индо-малайският център, напротив, очевидно е основният център. В миналото той беше основният инкубатор на опитомяването на южноазиатските растения. Особено интересно е, че въпреки древността на този център и изключителното богатство на селскостопански култури, в зоната на индомалайския център, за разлика от много други първични и вторични центрове, възниква много късно публични субектии градската цивилизация, което в някои отношения прави тази ситуация подобна на наблюдаваната в Америка.
Източноазиатският център, заедно с близкоизточния и индо-малайския център, е третият основен първичен център на Евразия, където, за разлика от Средиземноморието, Индустан и Централна Азия, селското стопанство възниква самостоятелно, без външно влияние. Съвременните данни локализират географското положение на този център в басейна на Хуанг Хе, т.е. на север, отколкото предполага Вавилов.
В Африка селското стопанство се развива по най-особен и различен начин в сравнение с други континенти. Имаше няколко първоначално изолирани, но в началото обединени центрове, географски отдалечени един от друг (което го отличава от близкоизточния фокус, където такива протоцентрове са разположени близо): в Етиопия, Западен Сахел и в тропиците на Западна Африка. Възможно е тук да е възникнала глобална субсахарска мрежа от дифузни взаимосвързани микроцентрове, които да се обединят в една широка общност, образувайки панафрикански нелокализиран фокус. Това е уникална характеристика на този регион. Но той обръща внимание на факта, че в Африка, както и в други региони, зоните на опитомяване на много растения гравитират или към планинските райони (в Етиопия, гвинейските планини), или в неравния терен на границите между различни биотопи: савани и полупустини, савани и тропически гори, които в Западна Африка са близо една до друга. И тук, въпреки това, ядрата на опитомяването са посочени в Сахел, в Етиопските планини и Гвинея. Но разбира се, подробно проучване на зоните на опитомяване на култивирани растения в Африка все още чака в крилата.
В Новия свят възникват три основни центъра. Две от тях, Андската в Южна Америка и Централната Америка в Северна Америка, станаха важни, оказвайки влияние върху съседните региони на Северна, Централна и Южна Америка. И двата центъра имаха ограничено влияние един върху друг. Третият център на опитомяването на Новия свят - Източна Северна Америка - не е идентифициран от Вавилов. Но този център, въпреки че възникна напълно независимо, не беше богат на потенциални домашни и в резултат на това беше погълнат от култури от спомагателни вторични центрове, произлезли от първичния централноамерикански център. По отношение на амазонския център все още не е много ясно доколко той е независим, дали е възникнал като първичен център или като вторичен център в периферията на Андите. Важна особеност на развитието на Новия свят е, че тук, за разлика от Евразия и Африка, развитието на селското стопанство не доведе до ярки "неолитни революции" и процеса на преход към по- сложни обществатук, за разлика от Стария свят, се забави.
В Океания, в Нова Гвинея, възниква независим център за опитомяване на селскостопански растения, изолиран от останалия свят, където селското стопанство възниква независимо, но остава заключено в ограничена територия.
Много важно е, че всички първични центрове на произход на култивирани растения, идентифицирани от Вавилов, и повечето от новооткритите центрове са ограничени до планинските райони на субтропичния и тропическия пояс. Това се дължи на голямото разнообразие в планинските ландшафти, което създава много широк спектър от адаптации към много различни условия в рамките на близък район, а също така създава структурирани популации с високо ниво на дрейф в субпопулациите, което също допринася за появата и разпространението от редки варианти. В някои случаи, както в Западна Африка и в долината на Жълтата река, ясният модел за свързване на произхода на култивираните растения с планинските райони все още е нарушен. Но и тук опитомяването е извършено в граничната зона на много различни и различни екосистеми, което допринася за разнообразието на популациите. Ето защо тук разнообразието от домашни животни е повлияно от същите причини, както в планинските райони.
Как разнообразието от селективни видове е повлияло на социалните и демографски предимства на населението, живеещо в тях, и какви генетични данни могат да кажат за това, ще бъде обсъдено в следващата публикация.
Библиография
Вавилов Н. И. Центрове на произход на култивирани растения. - Л .: Вид. тях. Гутенберг, 1926 г
Вавилов Н. И. Доктрината за произхода на култивираните растения след Дарвин: (доклад на Дарв. сесия на Академията на науките на СССР. 28 ноември 1939 г.) // Sov. науката. 1940. № 2. С. 55–75
Декандол А. Разположение на културните растения. Санкт Петербург: Издателство на К. Рикер, 1885. 490 с.
Жуковски П. М. Култивирани растения и техните роднини. Систематика, география, цитогенетика, екология, произход, използване. 3-то изд. Л.: Колос, 1971. 752 с.
Синская Е. Н. Историческа география на културната флора (В зората на селското стопанство). Л.: Колос, 1969. 480 с.
Шнирелман В. В. Възникване на производителна икономика. - М.: Наука, 1989. - 448 с.
Балард, К., Браун, П., Бурк, Р. М., Харууд Т. Сладкият картоф в Океания: преоценка // Монография на Океания 56/Етнологични монографии 19. 2005 г. Сидни: Университет на Сидни.
Bellwood, P. S. 1979. Човешкото завладяване на Тихия океан: Праисторията на Югоизточна Азия и Океания. Ню Йорк: Oxford University Press.
Bellwood P. Праисторията на Океания // Curr. Антропол. 1975. Т. 16. № 1. С. 9.
Чайлд В. Г. Зората на европейската цивилизация // Am. Хист. Rev. 1926. Т. 31. № 3. С. 499.
Грийн, Р. Редица дисциплини подкрепят двойния произход на тиквата в Тихия океан // J. Polyn. соц. 2000 том. 109. С. 191–198.
Grivet L. и др. Преглед на последните молекулярно-генетични доказателства за еволюцията и опитомяването на захарната тръстика // Ethnobot. Рез. Приложение 2004. Т. 2. № 0. С. 9–17.
Харлан Дж. Р. Селскостопански произход: центрове и нецентрове // Наука. 1971. Т. 174. № 4008. С. 468–474
Khoury C. K., Achicanoy H. A. Произходът на хранителните култури свързва страни по света // Proc. R. Soc. Б. 2016, том 283, стр. 468–74.
Kjær A. et al. Изследване на генетични и морфологични вариации в саговата палма (Metroxylon sagu; Arecaceae) в Папуа Нова Гвинея // Ann. Бот. 2004. Т. 94. № 1. С. 109–117.
Li C., Zhou A., Sang T. Опитомяване на ориза чрез намаляване на раздробяването // Science (80-.). 2006. Т. 311. № 5769. С. 1936–1939.
Malapa R. et al.. Генетично разнообразие на големия ямс (Dioscorea alata L.) и родство с D. nummularia Lam. и D. transversa Br. както се разкрива с AFLP маркери // Genet. ресурс. Crop Evol. 2005. Т. 52. № 7. С. 919–929.
Molina J. et al. Молекулярни доказателства за единичен еволюционен произход на опитомения ориз. //Процес. Natl. акад. наука САЩ 2011, том 108, № 20, стр. 8351–6.
Porteres R. Първична люлка на селското стопанство в африканския континент, 1970 г. Pappers в африканската праистория. 1970 Кеймбридж.
Smith B. D. Източна Северна Америка като независим център на опитомяването на растенията. //Процес. Natl. акад. наука САЩ 2006, том 103, номер 33, стр. 12223–12228.
Spriggs, M. 1984. Културният комплекс Lapite: произход, разпространение, съвременници и наследници. В Out of Asia: Населяване на Америка и Тихия океан. R. Kirk and E. Szathmary, eds., pp. 202-223. Канбера: Вестник за тихоокеанска история.
Shaw, T. C. 1980. Селскостопански произход в Африка. В Кеймбриджката енциклопедия по археология. A. Sherratt, изд., стр. 179-184. Ню Йорк: Crown.
Tanno K.-I., Willcox G. Колко бързо беше опитомена дивата пшеница? // Наука. 2006. В. 311. № 5769. С. 1886.
Yang J. и др. Системата Killer-Protector регулира както хибридната стерилност, така и изкривяването на сегрегацията в ориза // Science (80-.). 2012. Т. 337. № 6100. С. 1336–1340.
Zerega N.J.C., Ragone D., Motley T.J. Комплексен произход на хлебното дърво (Artocarpus altilis, Moraceae): Последици за човешките миграции в Океания // Am. J. Bot. 2004. Т. 91. № 5. С. 760–766.
