Kaj je stranski tek. Pobeg: struktura in vrste
Ali pomožna (adventivna) ledvica. Tako je ledvica rudimentaren poganjek. Ko seme vzklije iz zarodnega brstiča, nastane prvi poganjek rastline – njen glavni poganjek, oz pobeg prvega reda.
Iz glavnega poganjka se oblikujejo stranski poganjki, oz poganjki drugega reda, in ko se razvejanje ponovi - tretjega reda itd.
Adventivni poganjki nastanejo iz adneksalnih popkov.
Tako se oblikuje sistem poganjkov, ki ga predstavljajo glavni poganjki in stranski poganjki drugega in naslednjih redov. Sistem streljanja poveča skupno površino stika rastline z zrakom.
Glede na opravljeno funkcijo ločimo poganjke na vegetativne, vegetativno-generativne in generativne. Vegetativni (nespremenjeni) poganjki, sestavljeni iz stebla, listov in brstov, in vegetativno-generativni (delno spremenjeni), dodatno sestavljeni iz cvetov ali socvetij, opravljajo funkcije zračne prehrane in zagotavljajo sintezo organskih in anorganskih snovi. V generativnih (popolnoma spremenjenih) poganjkih najpogosteje ne pride do fotosinteze, vendar se tam tvorijo trosovniki, katerih naloga je zagotoviti razmnoževanje rastline (k takim poganjkom sodi tudi cvet).
Poganjek, ki tvori cvetove, se imenuje cvetoč poganjek, oz pecelj(včasih se izraz "peduncle" razume v ožjem smislu - kot del stebla, na katerem se nahajajo cvetovi).
Glavni organi za pobeg
Vegetativni nespremenjeni poganjek je en sam rastlinski organ, sestavljen iz stebla, listov in brstov, ki nastane iz skupnega niza meristemov (stožec rasti poganjka) in ima en sam prevodni sistem. Stebla in liste, ki so glavni gradniki poganjek - pogosto velja za njegove sestavne organe, to je organe drugega reda. Poleg tega je obvezna pripadnost pobega ledvice. Glavna zunanja značilnost, ki razlikuje poganjek od korenine, je prisotnost listov.
Monopodialno razvejanje
Monopodialno razvejanje je naslednja stopnja v evoluciji razvejanja poganjkov. Pri rastlinah z monopodialno strukturo poganjka se apikalni brst ohrani skozi celotno življenjsko dobo poganjka. Monopodialno vrsto razvejanja pogosto najdemo med golosemenkami, najdemo jo tudi pri številnih kritosemenkah (na primer pri številnih vrstah palm, pa tudi pri rastlinah iz družine orhidej - gastrochilus, phalaenopsis in druge). Nekateri od njih imajo en sam vegetativni poganjek (na primer Phalaenopsis je prijeten).
monopodalne rastline- izraz, ki se najpogosteje uporablja pri opisu rastlin tropske in subtropske flore, pa tudi v poljudnoznanstveni literaturi o cvetličarstvu v zaprtih prostorih in rastlinjakih.
Monopodialne rastline se lahko zelo razlikujejo po videzu. Med njimi so rozete, s podolgovatim poganjkom, grmaste.
Simpodično razvejanje
Pri rastlinah s simpodialno strukturo poganjkov apikalni brst po končanem razvoju odmre ali povzroči generativne teci stran. Po cvetenju ta poganjek ne raste več, na njegovem dnu pa se začne razvijati nov. Struktura poganjka pri rastlinah s simpodialno vrsto razvejanja je bolj zapletena kot pri rastlinah z; simpodialno razvejanje je evolucijsko naprednejši tip razvejanja. Beseda "simpoidal" izhaja iz grščine. sim("skupaj" ali "mnogo") in pod("noga").
Za mnoge je značilno simpodialno razvejanje kritosemenke: na primer za limete, vrbe in številne orhideje.
Pri orhidejah, poleg apikalnih, nekatere simpodijske orhideje tvorijo tudi stranska socvetja, ki se razvijejo iz popkov, ki se nahajajo na dnu poganjka (Pafinia comb). Del poganjka, ki je pritisnjen na podlago, imenujemo korenika. Praviloma se nahaja vodoravno in nima pravih listov, le luskaste. Zmanjšana, skoraj nerazločljiva korenika se pojavlja pri mnogih Masdevallia, Dendrobium in Oncidium; dobro razločljivi in odebeljeni - v cattleyas in lelias, podolgovati - v bulbophyllums in cologins, ki dosežejo 10 ali več centimetrov. Navpični del poganjka je pogosto odebeljen in tvori tako imenovani tuberidij ali psevdobulb. Pseudobulbe so lahko različnih oblik - od skoraj sferičnih do valjastih, stožčastih, paličastih in podolgovatih, ki spominjajo na stebla trsta. Psevdobulbi so organi za shranjevanje.
simpodijske rastline- izraz, ki se najpogosteje uporablja pri opisu rastlin tropske in subtropske flore, pa tudi v poljudnoznanstveni literaturi o cvetličarstvu v zaprtih prostorih in rastlinjakih.
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei. Curtisova botanična revija, letnik 127, ser. 3, št. 57, tab. 7787, 1901 |
Oncidium dasystyle. Curtisova botanična revija, letnik 127, ser. 3, št. 57, tab. 7787, 1901 |
Dendrobium senile. Curtisova botanična revija, letnik 127, ser. 3, št. 57, tab. 7787, 1901 |
Razvoj vrst vej
Modifikacije poganjkov (metamorfoza)
Poganjek je po videzu najbolj spremenljiv organ rastline. To je posledica ne le splošne večnamenskosti vegetativnih organov, ki so nastale v procesu evolucije, temveč tudi sprememb, ki se pojavljajo v procesu rastlinske ontogeneze zaradi prilagajanja različnim okoljskim razmeram in v kulturnih rastlinah - pod vpliv človeka.
Glavna vrsta poganjkov zelene rastline je nadzemni (zračni) asimilacijski poganjek, ki na osi nosi zelene liste srednje formacije. Vendar asimilacijski poganjki niso enaki. Pogosto imajo ti poganjki poleg glavne funkcije fotosinteze tudi druge: odlaganje rezerv in podporno funkcijo (večinoma pri steblih trajnic), vegetativno razmnoževanje (plazeči poganjki, trepalnice).
Modifikacija podzemnih poganjkov
Poganjki, ki živijo pod zemljo, so pod vplivom kompleksa pogojev, ki se močno razlikujejo od kopenskega okolja, skoraj popolnoma izgubili funkcije fotosinteze in pridobili druge enako pomembne vitalne funkcije, kot so organi za prenašanje neugodnega obdobja, shranjevanje hranil, vegetativno obnovo. in razmnoževanje rastlin. Spremenjeni podzemni poganjki vključujejo: koreniko, kavdeks, podzemni stolon in gomolj, čebulico, stebelno steblo.
caudex- trajni organ izvora poganjkov trajnih trav in polgrmovnic z dobro razvitim glavnim korenom, ki vztraja skozi celotno življenjsko dobo rastline. Skupaj s korenino služi kot mesto odlaganja rezervnih snovi in nosi številne obnovitvene popke, od katerih so nekateri lahko v stanju mirovanja. Med dežnikaricami (stegnenica, ferula), metuljnicami (lucerna, volčji bob), sestavljenkami (regrat, pelin, groba koruznica) je veliko caudexov.
podzemni stolon- enoletni podolgovat tanek podzemni poganjek z nerazvitimi luskastimi listi. Na odebeljenih koncih stolonov lahko rastline kopičijo rezervne snovi in tvorijo gomolje ali čebulice (krompir, stoloni, adoksas).
stebelni gomolj- modificiran poganjek z izrazito skladiščno funkcijo stebla, prisotnostjo luskastih listov, ki se hitro luščijo, in popkov, ki se oblikujejo v pazduhah listov in se imenujejo oči (krompir, topinambur).
Žarnica- podzemni (redko nadzemni) zelo skrajšani specializirani poganjki, v katerih se rezervne snovi odlagajo v luske listnate narave, steblo pa se spremeni v dno. Čebulica je tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so značilne za enokaličnice iz družine šmarnic (lilije, tulipani, čebulnice), amarilisa (amarilis, narcisa, hijacinta) itd. Izjemoma jih najdemo tudi pri dvokaličnicah - pri nekaterih vrstah kisle in maslenice.
Corm- modificiran podzemni skrajšani poganjek z debelim steblom, v katerem so shranjeni asimilanti, adventivne korenine, ki izraščajo iz spodnje strani stebelnega stebla, in ohranjeno posušeno listno bazo (membranske luske), ki skupaj tvorijo zaščitni ovoj. Corms imajo žafran, gladiolus, colchicum.
Modifikacije nadzemnih poganjkov
Nenavaden način življenja in / ali prilagajanje posebnim pogojem obstoja rastlin vodi do različnih sprememb poganjkov. Hkrati lahko poganjki služijo ne le za shranjevanje hranil, razmnoževanje in razmnoževanje rastlin, temveč tudi za opravljanje drugih funkcij. Pogosti so primeri, ko ni spremenjen celoten poganjek, ampak le njegovi listi, nekatere njihove preobrazbe pa so navzven in funkcionalno podobne preobrazbam poganjkov (trni, antene).
trn- močno lignificiran brezlistni skrajšan poganjek z ostro konico. Bodice izvora poganjkov opravljajo predvsem zaščitno funkcijo. Pri divji jablani, divji hruški, odvajalnem drevju ( Rhamnus cathartica) skrajšani poganjki se spremenijo v bodice, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico. V medu kobilice ( Gleditschia triacanthos) na deblih spečih popkov se oblikujejo močne razvejane bodice. Mnoge vrste gloga imajo bodice, ki se oblikujejo iz aksilarnih listnih popkov, kar topografsko ustreza stranskim poganjkom.
Klavdij- modificiran stranski poganjek s sposobnostjo dolge rasti, z zelenimi ravnimi dolgimi stebli, ki delujejo kot list. Kot organ fotosinteze ima kladodij dobro razvito tkivo, ki nosi klorofil in se nahaja pod povrhnjico. Rastline s kladodiji vključujejo Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), kaktus Decembrist ( Zygocactus skrajša), južna karmikelija ( Carmichaelia australis), zbirka ( Colletia cruciata) in opuncija ( Opuntia).
Filokladij- modificiran list podoben sploščen stranski poganjek z omejeno rastjo in opravlja funkcije lista. Filokladiji se razvijejo iz stranskih brstov, zato jih vedno najdemo v pazduhi majhnega membranastega ali luskastega lista. Poganjki filokladov, ki opravljajo funkcijo fotosinteze, tudi navzven pridobijo podobnost z listom, kar se kaže v omejeni rasti in popolni izgubi metamerne strukture. Pojav filokladije je značilen za rastline, kot so iglice, pometene vrste iz rodu špargljev ( Šparglji), phyllanthus ( Phyllanhtus). Phylloclads najdemo ne samo v kritosemenkah, ampak tudi v nekaterih golosemenkah, zlasti v iglavcih iz družine Nogocarp - phyllocladus.
poganjki rozete- nenormalni poganjki, ki nastanejo na borovcih zaradi poškodb borovcev s strani nekaterih škodljive žuželke, na primer metulj nuna itd .; taki poganjki so izjemno kratki in imajo šopke kratkih in širokih iglic.
Poganjek - eden glavnih organov višjih rastlin, sestavljen iz stebla, listov in popkov. Na steblu poganjka so vozlišča in internodije. Vozlišče je mesto, kjer so listi in brsti povezani s steblom. Kot med steblom in listom se imenuje listna pazduha. Ledvica, ki se nahaja tam, se imenuje aksilarna. Poleg aksilarnih brstov obstajajo tudi apikalni.
Steblo je osni del poganjka rastline, ima vozlišča in internodije ter je opora za liste, popke in generativne organe. Glavna funkcija stebla je vodilna. Gibanje snovi poteka vzdolž vodilnih elementov: organskih (od listov do vseh organov) in mineralnih raztopin (od korenin do nadzemnih organov). Rezervne snovi se kopičijo v steblu; zelena stebla so fotosintetična; preko stomatov v lupini stebla in leče v pluti se izvaja funkcija izmenjave plinov. Po rasti in legi v prostoru delimo stebla na pokončna (sončnica), kodrasta (njivska breza), plazeča (bela detelja), žilava (grozdje). Glede na prisotnost lesa delimo stebla na zelnata (drenovka, trpotec) in olesenela (breza, hrast, ribez).
Enoletne rastline živijo vse leto ali le v ugodni sezoni. Dvoletne rastline v prvem letu življenja so izključno vegetativni organi in kopičijo hranila v svojih podzemnih (korenje, pesa, dalije) ali nadzemnih (zelje) delih. Naslednje leto tvorijo plodove in semena. Trajnice živijo tri ali več. Med njimi so drevesa, grmovnice, polgrmovnice in zelnate rastline. Stebla imajo lahko na prerezu različne oblike: krog (lipa, topol), tetraeder (žajbelj, meta), trieder (šaš), polieder (baldrijan) ali sploščena (opuntia kaktus) in druge.
Tako nadzemne kot podzemne poganjke je mogoče spremeniti in opravljati dodatne funkcije.
Rhizome - modificiran podzemni poganjek, ki izgleda kot korenina; od njega se razlikuje po prisotnosti vozlišč in internodijev, aksilarnih popkov in odsotnosti koreninskega pokrova. Korenina raste z vrhom - mestom, kjer se nahaja apikalni brst. Iz brstov korenike se vsako leto razvijejo novi nadzemni poganjki. Korenina opravlja funkcije rezerve, razmnoževanja in distribucije rastline, zagotavlja preživetje v neugodnih razmerah. zunanje okolje(pšenična trava, bodika).
Čebulica je zelo skrajšan ploščat poganjek s tesnimi sočnimi listi. Adventivne korenine segajo od spodaj. Čebulica tulipanov, lilij, snežkov, česna, čebule in drugih rastlin. Aksilarni popki se spreminjajo in spremenijo v hčerinske čebulice. Čebulica opravlja rezervno funkcijo, zagotavlja razmnoževanje rastlin in prispeva k preživetju v neugodnem obdobju.
Stebelni gomolji - odebelitev enega ali več internodijev stebla. Takšne zgostitve so lahko tako podzemne (krompir, topinambur) kot nadzemne (zelje kolerabe). Opravljajo funkcije oskrbe s hranili, razmnoževanja in prenosa neugodnega obdobja.
Trni - modifikacija nadzemnega poganjka (trn, divja hruška, glog). Ščitijo rastlino pred prehranjevanjem, ki se nahajajo v pazduhah listov.
Stoloni so podolgovati plazeči poganjki, pogosto z luskastimi listi. Živijo eno leto in dajejo nove posameznike (kopriva), takšne poganjke v vsakdanjem življenju imenujemo "brki". Poganjki so lahko preoblikovani v vitice (grozdje, buče, melone, kumare) - kodrasti poganjki, ovijajo se okoli različnih opor in podpirajo steblo v določenem položaju (oporna funkcija).
Pobeg in sistemi za pobeg
Pobeg, tako kot korenina, je glavni organ rastline. Vegetativno poganjki običajno opravljajo funkcijo zračnega prehranjevanja, vendar imajo številne druge funkcije in so sposobni različnih metamorfoz. trosni poganjki (vključno s cvetom) so specializirani kot organi reproduktivni zagotavljanje reprodukcije.
Poganjek tvori apikalni meristem kot celoto in je zato en sam organ istega ranga kot korenina. Vendar ima poganjek v primerjavi s korenino bolj zapleteno strukturo. Vegetativni poganjek je sestavljen iz aksialnega dela - steblo, ki je cilindrične oblike, in listi- ploščati stranski organi, ki sedijo na steblu. Poleg tega so obvezni del pobega ledvice– zametki novih poganjkov, ki zagotavljajo rast poganjka in njegovo razvejanje, t.j. oblikovanje evakuacijskega sistema. Glavno funkcijo poganjka - fotosintezo - izvajajo listi; stebla so pretežno nosilni organi, ki opravljajo mehanske in prevodne funkcije.
Glavna značilnost, ki loči poganjek od korenine, je njegovo listje. Del stebla, iz katerega sega list (listi), se imenuje vozlišče. Segmenti stebla med sosednjimi vozlišči internodije. Vozlišča in internodije se ponavljajo vzdolž osi poganjka. Torej ima pobeg metamerni struktura, metamer(ponavljajoči se element) poganjka so vozlišče z listom in pazdušnim popkom ter spodaj ležeči internodij ( riž. 4.16).
riž. 4.16. Escape struktura.
Prvi poganjek rastline glavni pobeg ali pobeg prvega reda. Nastane iz embrionalnega konca poganjka ledvica, ki tvori vse nadaljnje metamere glavnega poganjka. Po položaju je ta ledvica apikalno; medtem ko vztraja, je ta poganjek sposoben nadaljnje rasti v dolžino s tvorbo novih metamer. Poleg apical se oblikujejo na poganjku bočna ledvice. V semenskih rastlinah se nahajajo v pazduhah listov in se imenujejo aksilarno. Iz stranskih aksilarnih popkov se razvijejo bočna poganjkov, pride do razvejanja, zaradi česar se skupna fotosintezna površina rastline poveča. Oblikovana sistem za pobeg, ki ga predstavljajo glavni poganjki (poganjki prvega reda) in stranski poganjki (poganjki drugega reda), pri ponovnem razvejanju pa stranski poganjki tretjega, četrtega in naslednjih redov. Poganjek katerega koli reda ima svoj apikalni brst in je sposoben rasti v dolžino.
Bud- to je rudimentaren, še nerazvit poganjek. Znotraj ledvice je meristematska konica poganjka – njen vrh(riž. 4.17). Vrh je aktivno rastno središče, ki zagotavlja nastanek vseh organov in primarnih tkiv poganjka. Vir stalnega samoobnavljanja vrha so začetne celice apikalnega meristema, skoncentrirane na konici vrha. Vršiček vegetativnega poganjka, za razliko od vedno gladkega vrha korenine, na površini redno tvori izrastke, ki so začetki listov. Le sama konica vršička, ki se imenuje rastni stožec pobegniti. Njegova oblika je zelo različna različne rastline in nima vedno oblike stožca, je lahko apikalni del vrha nizek, polkrogel, raven ali celo konkaven.
Od vegetativno brsti razvijejo vegetativne poganjke, sestavljene iz stebla, listov in popkov. Takšna ledvica je sestavljena iz meristematske rudimentarne osi, ki se konča rastni stožec, in rudimentarni listi različne starosti. Zaradi neenakomerne rasti so spodnji listni zametki upognjeni navznoter in prekrivajo zgornje, mlajše, listne zametke in rastni stožec. Vozlišča v ledvicah so tesno skupaj, saj se internodiji še niso imeli časa raztegniti. V pazduhah listnih zametkov v ledvicah se že lahko položijo začetki aksilarnih brstov naslednjega reda ( riž. 4.17). IN vegetativno-generativno v popkih se položijo številne vegetativne metamere, rastni stožec pa se spremeni v osnovni cvet ali socvetje. Generativno, oz cvetlični brsti vsebujejo le zametek socvetja ali en cvet, v zadnji primer ledvica se imenuje bud.
riž. 4.17. Apikalni brst poganjka Elodea: A - vzdolžni prerez; B - rastni stožec ( videz in vzdolžni prerez); C – celice apikalnega meristema; D - parenhimska celica oblikovanega lista; 1 - rastni stožec; 2 - listni rudiment; 3 - rudiment aksilarne ledvice.
Zunanji listi popka se pogosto spremenijo v ledvične luske, ki opravljajo zaščitno funkcijo in ščitijo meristematske dele ledvice pred izsušitvijo in nenadnimi spremembami temperature. Takšne ledvice se imenujejo zaprto(prezimni popki dreves in grmovnic ter nekaterih trajnih trav). odprto ledvice nimajo ledvičnih lusk.
Poleg običajnih, eksogenih na začetku, aksilarnih popkov, rastline pogosto tvorijo adneksalni, oz adventivno ledvice. Ne nastanejo v meristematskem vrhu poganjka, temveč na odraslem, že diferenciranem delu organa, endogeno, iz notranjih tkiv. Adnexalni popki se lahko oblikujejo na steblih (takrat se običajno nahajajo v internodih), listih in koreninah. Adnexalni popki so velikega biološkega pomena: zagotavljajo aktivno vegetativno obnovo in razmnoževanje tistih trajnic, ki jih imajo. Zlasti s pomočjo adneksalnih ledvic se obnavljajo in množijo koreninski potomci rastline (malina, trepetlika, bodika, regrat). Koreninski potomci- to so poganjki, ki so se razvili iz adventivnih brstov na koreninah. Adnexalni popki na listih se oblikujejo relativno redko. Če takšni popki takoj dajo majhne poganjke z naključnimi koreninami, ki odpadejo z matičnega lista in zrastejo v nove osebke, se imenujejo zalega(bryophyllum).
V sezonskem podnebju zmernega pasu je poganjanje poganjkov iz popkov pri večini rastlin periodično. Pri drevesih in grmovnicah, pa tudi pri mnogih trajnicah zelnatih rastlinah se brsti enkrat letno odvijejo v poganjke - spomladi ali zgodaj poleti, nato pa se z začetki poganjkov naslednjega leta oblikujejo novi prezimni brsti. Imenujemo poganjke, ki zrastejo iz brstov v eni rastni sezoni enoletni poganjki, oz letni prirastki. Na drevesih se zaradi oblikovanja dobro razlikujejo ledvični obroči- brazgotine, ki ostanejo na steblu po padcu ledvičnih lusk. Poleti naših listavcev so enoletni poganjki le tekočega leta pokriti z listi; na letnih poganjkih prejšnjih let ni listov. Pri zimzelenih drevesih se lahko listi ohranijo na ustreznih letnih prirastkih 3-5 preteklih let. V sezonsko nezačinjenem podnebju lahko v enem letu nastane več poganjkov, ločenih z majhnimi obdobji mirovanja. Takšni poganjki, ki nastanejo v enem rastnem ciklu, se imenujejo elementarni poganjki.
Brsti, ki za nekaj časa padejo v stanje mirovanja in nato dajo nove osnovne in letne poganjke, se imenujejo prezimovanje oz počivanje. Po funkciji jih lahko imenujemo redna obnova ledvic. Takšni popki so obvezna lastnost vsake trajnice, lesne ali zelnate, zagotavljajo posamezniku večletni obstoj. Po izvoru so obnovitvene ledvice lahko eksogene (apikalne ali aksilarne) in endogene (adneksalne).
Če stranski popki nimajo obdobja mirovanja in se razvijajo sočasno z rastjo materinskega poganjka, se imenujejo obogatitev ledvic. Uvajanje obogatitveni poganjki močno povečajo (obogatijo) celotno fotosintetično površino rastline, pa tudi skupno število oblikovana socvetja in posledično produktivnost semena. Obogatitveni poganjki so značilni za večino enoletnih trav in za številne trajne zelnate rastline s podolgovatimi cvetnimi poganjki.
Posebna kategorija je speči brsti, zelo značilen za listavci, grmovnice, grmovnice in številne trajne trave. Po izvoru so lahko, tako kot brsti redne obnove, aksilarni in adneksalni, vendar se za razliko od njih več let ne spremenijo v poganjke. Spodbuda za prebujanje spečih brstov je običajno ali poškodba glavnega debla ali veje (rast štora po poseku več dreves) ali naravno staranje sistema matičnih poganjkov, povezano z zmanjšanjem vitalne aktivnosti normalnih obnovitvenih brstov. (menjava stebel v grmovju). Pri nekaterih rastlinah iz spečih brstov na deblu nastanejo brezlistni cvetni poganjki. Ta pojav se imenuje cvetača in je značilen za mnoga drevesa deževnega gozda, kot je čokoladno drevo. Pri kobilici rastejo šopki velikih razvejanih bodic iz spečih popkov na deblu - spremenjenih poganjkov (riž. 4.18).
riž. 4.18. Poganjki iz spečih popkov: 1 - cvetača v bližini čokoladnega drevesa; 2 - bodice v kobilici iz razvejanih spečih popkov.
Smer rasti poganjkov. Poganjki, ki rastejo navpično, pravokotno na površino zemlje, se imenujejo ortotropno. Imenujejo se vodoravno rastoči poganjki plagiotropen. Smer rasti se lahko med razvojem poganjkov spremeni.
Glede na položaj v prostoru ločimo morfološke vrste poganjkov ( riž. 4.19). Glavni poganjek v večini primerov ohrani ortotropno rast in ostane pokonci. Stranski poganjki lahko rastejo v različnih smereh, pogosto tvorijo drugačen kot z matičnim poganjkom. V procesu rasti lahko poganjek spremeni smer iz plagiotropne v ortotropno, takrat se imenuje naraščajoče, oz naraščajoče. Imenujemo poganjke s plagiotropno rastjo, ki vztraja vse življenje plazenje. Če na vozliščih tvorijo adventivne korenine, se imenujejo plazenje.
Ortotropna rast je na določen način povezana s stopnjo razvoja mehanskih tkiv. V odsotnosti dobro razvitih mehanskih tkiv v podolgovatih poganjkih je ortotropna rast nemogoča. Toda pogosto rastline, ki nimajo dovolj razvitega notranjega skeleta, še vedno rastejo navzgor. To se doseže na različne načine. Šibki poganjki takšnih rastlin - plazeče rastline zavrtite okoli neke vrste trdne podpore ( kodrasti poganjki), plezajo s pomočjo različnih vrst bodic, kavljev, korenin - prikolic ( plezanje poganjki), se držijo s pomočjo anten različnega izvora ( oklepanje poganjki).
riž. 4.19. Vrste poganjkov po legi v prostoru: A - pokončno; B - oprijem; B - kodrasti; G - plazenje; D - plazenje.
Razporeditev listov.ureditev listov, oz filotaksija- vrstni red namestitve listov na os poganjka. Obstaja več glavnih vrst razporeditve listov ( riž. 4.20).
Spirala, oz drugo Razporeditev listov opazimo, ko je na vsakem vozlišču en list, osnove zaporednih listov pa lahko povežemo s pogojno spiralno črto. dvojna vrsta razporeditev listov lahko obravnavamo kot poseben primer spirale. Hkrati je na vsakem vozlišču en list, ki pokriva celoten ali skoraj celoten obseg osi s široko podlago. Zavita razporeditev listov se pojavi, ko je na enem vozlišču položenih več listov. Nasproti razporeditev listov - poseben primer vijugastega, ko se na enem vozlišču oblikujeta dva lista, točno drug nasproti drugega; najpogosteje pride do takšne razporeditve listov križ nasproti, tj. sosednji pari listov so v medsebojno pravokotnih ravninah ( riž. 4.20).
riž. 4.20. Vrste razporeditve listov: 1 - spirala v hrastu; 2 - shema razporeditve spiralnih listov; 3 - dvovrstični v gasteriji ( A- stranski pogled na obrat b– pogled od zgoraj, shema); 4 - vijugast v oleandru; 5 - nasproti v lila.
Vrstni red iniciacije listnih zametkov na vrhu poganjka je dedna lastnost vsake vrste, včasih značilna za rod in celo celotno družino rastlin. Razporeditev listov odraslega poganjka določajo predvsem genetski dejavniki. Vendar pa lahko med razvojem poganjka iz popka in njegovo nadaljnjo rastjo na lokacijo listov vplivajo zunanji dejavniki, predvsem svetlobni pogoji in gravitacija. Zato se lahko končna slika razporeditve listov močno razlikuje od začetne in običajno pridobi izrazit prilagodljiv značaj. Listi so razporejeni tako, da so njihove plošče v vsakem primeru v najugodnejših svetlobnih pogojih. To je najbolj izrazito pri obliki listni mozaik opazimo na plagiotropnih in rozetnih poganjkih rastlin. V tem primeru so plošče vseh listov razporejene vodoravno, listi se med seboj ne zakrivajo, ampak tvorijo eno samo ravnino, kjer ni vrzeli; več majhni listi zapolni vrzeli med velikimi.
Vrste razvejanja poganjkov. Razvejanje je tvorba sistema osi. Zagotavlja povečanje skupne površine stika telesa rastline z zrakom, vodo ali zemljo. Razvejanje je nastalo v procesu evolucije še pred pojavom organov. V najpreprostejšem primeru se vrh glavne osi razcepi in povzroči dve osi naslednjega reda. to apikalno, oz dihotomna razvejanje. Številne večcelične alge imajo apikalno razvejanost, pa tudi nekatere primitivne rastline, kot so plavasti mahovi ( riž. 4.21).
Za druge skupine rastlin je značilna bolj specializirana strani vrsta podružnice. V tem primeru so stranske veje položene pod vrh glavne osi, ne da bi to vplivalo na njegovo sposobnost nadaljnjega povečanja. S to metodo je možnost razvejanja in tvorbe organskih sistemov veliko obsežnejša in biološko ugodnejša.
riž. 4.21. Vrste razvejanja poganjkov: A - dihotomni (klubičasti mah); B - monopodial (brin); B - simpodialni tip monohazije (ptičja češnja); D - simpodial glede na vrsto dihazije (javor).
Obstajata dve vrsti stranskih razvejev: monopodialno in simpodialnega(riž. 4.21). Z monopodialnim sistemom razvejanja je vsaka os monopodij, tj. rezultat dela enega apikalnega meristema. Monopodialno razvejanje je značilno za večino golosemenk in številne zelnate kritosemenke. Večina kritosemenk pa se veji simpodialno. S simpodialno razvejanostjo apikalni brst poganjka na določeni stopnji odmre ali preneha aktivno rasti, vendar se začne povečan razvoj enega ali več stranskih brstov. Iz njih se oblikujejo poganjki, ki nadomestijo poganjek, ki je prenehal rasti. Nastala os je simpodij - sestavljena os, sestavljena iz osi več zaporednih vrst. Sposobnost rastlin do simpodialnega razvejanja je velikega biološkega pomena. V primeru poškodbe temenskega brsta se bo rast osi nadaljevala s stranskimi poganjki.
Odvisno od števila nadomestnih osi se simpodialno razvejanje razlikuje po vrsti monohazija,dihazija in pleiohazija. Razvejanje glede na tip dihazije, oz lažno dihotomno razvejanje je značilno za poganjke z nasprotno razporeditvijo listov (lila, viburnum).
Pri nekaterih skupinah rastlin pride do rasti glavnih skeletnih osi zaradi enega ali nekaj apikalnih brstov, stranske skeletne veje sploh niso oblikovane ali pa so oblikovane v zelo majhnem številu. Drevesa podobne rastline te vrste najdemo predvsem v tropskih območjih (palme, dracaena, juka, agava, cikade). Krono teh rastlin ne tvorijo veje, ampak veliki listi, združeni v rozeto na vrhu debla. Sposobnost hitre rasti in zajemanja prostora ter okrevanja po poškodbah pri takšnih rastlinah je pogosto odsotna ali šibko izražena. Med drevesi zmerno podnebje takih nerazvejanih oblik skoraj nikoli ne najdemo.
Druga skrajnost so rastline, ki se preveč vejejo. Predstavlja jih življenjska oblika blazinaste rastline(riž. 4.22). Rast dolžine poganjkov teh rastlin je zelo omejena, po drugi strani pa se vsako leto oblikujejo številne stranske veje, ki se razhajajo v vse smeri. Površina sistema poganjkov rastline je videti kot obrezana; nekatere blazine so tako goste, da so videti kot kamni.
riž. 4.22. Rastline - blazine: 1, 2 - sheme strukture vzglavnikov; 3 - Azorella z otoka Kerguelen.
Predstavniki veje življenjske oblike zelo močno Tumbleweed, značilno za stepske rastline. Sferično razvejan, zelo ohlapen sistem poganjkov je ogromno socvetje, ki se po dozorevanju plodov odlomi na dnu stebla in se z vetrom vali po stepi ter raznaša semena.
Specializacija in metamorfoze poganjkov. Mnoge rastline v sistemu poganjkov imajo določeno specializacijo. Ortotropni in plagiotropni, podolgovati in skrajšani poganjki opravljajo različne funkcije.
podolgovate imenujemo poganjki z normalno razvitimi internodiji. pri lesnate rastline imenujejo se rast in se nahajajo vzdolž oboda krone in določajo njegovo obliko. Njihova glavna naloga je zajemanje prostora, povečanje volumna fotosintetskih organov. skrajšan poganjki imajo tesne vozle in zelo kratke internodije ( riž. 4.23). Oblikujejo se znotraj krone in absorbirajo razpršeno svetlobo, ki prodira tja. Pogosto skrajšani poganjki dreves cvetijo in opravljajo funkcijo razmnoževanja.
riž. 4.23. Skrajšani (A) in podaljšani (B) poganjki platane: 1 - internod; 2 - letni prirastki.
Zeliščne rastline so običajno skrajšane rozeta poganjki opravljajo funkcijo trajnic skeletnih in fotosintetskih, podolgovati pa se oblikujejo v pazduhah listov rozete in so cvetoči (trpotec, manšeta, vijolice). Če so aksilarni peclji brez listov, se imenujejo puščice. Dejstvo, da so cvetni poganjki pri lesnatih rastlinah kratki, pri zelnatih pa podolgovati, je biološko dobro pojasnjeno. Za uspešno oprašitev morajo biti travna socvetja dvignjena nad zeli, pri drevesih pa so v ugodnih razmerah za oprašitev tudi skrajšani poganjki v krošnji.
Primer specializacije poganjkov so trajni aksialni organi lesnatih rastlin - debla in veje krone. Pri listavcih enoletni poganjki po prvem izgubijo asimilacijsko funkcijo rastna sezona, v zimzelenih - v nekaj letih. Nekateri poganjki po izgubi listov popolnoma odmrejo, večina pa jih ostane kot skeletne osi, ki desetletja opravljajo oporne, prevodne in skladiščne funkcije. Brezlistne skeletne sekire so znane kot veje in debla(pri drevesih) stebla(za grmičevje).
Med prilagajanjem posebnim okoljskim razmeram ali v povezavi z ostro spremembo funkcij se lahko poganjki spremenijo (metamorfizirajo). Poganjki, ki se razvijajo pod zemljo, so še posebej pogosto metamorfizirani. Takšni poganjki izgubijo funkcijo fotosinteze; pogosti so v trajnicah, kjer delujejo kot organi za preživljanje neugodnega letnega obdobja, zaloge in obnove.
Najpogostejša podzemna metamorfoza poganjkov je korenika(riž. 4.24). Običajno je, da koreniko imenujemo dolgoživ podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih hranil, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenina se oblikuje pri trajnicah, ki v odrasli dobi praviloma nimajo glavne korenine. Po legi v prostoru je lahko vodoravno,poševno oz navpično. Korenika običajno ne nosi zelenih listov, ampak kot poganjek ohranja metamerno strukturo. Vozlišča se razlikujejo bodisi po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov bodisi po živih luskastih listih; v vozliščih se nahajajo tudi aksilarni popki. Po teh značilnostih je koreniko enostavno ločiti od korenine. Praviloma se na koreniki oblikujejo naključne korenine; iz brstov izraščajo stranske veje korenike in nadzemni poganjki.
Korenika se oblikuje sprva kot podzemni organ (kupena, krokarsko oko, šmarnica, borovnica) ali najprej kot nadzemni asimilacijski poganjek, ki se nato s pomočjo umikajočih se korenin pogrezne v tla (jagode, pljučnik). , manšeta). Korenike lahko rastejo in se razvejajo monopodialno (manšeta, vranovo oko) ali simpodialno (kupena, pljučnik). Glede na dolžino internodijev in intenzivnost rasti obstajajo dolga in kratek korenike in s tem dolga korenika in kratka korenika rastline.
Pri razvejanju korenike se oblikuje zavesa povišani poganjki, povezani z odseki sistema korenike. Če so povezovalni deli uničeni, se poganjki izolirajo in pride do vegetativnega razmnoževanja. Imenuje se celota novih vegetativno oblikovanih osebkov klon. Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice, najdemo pa jih tudi v grmovnicah (euonymus) in grmovnicah (brusnice, borovnice).
blizu korenin podzemni stoloni- kratkotrajni tanki podzemni poganjki, ki nosijo nerazvite luskaste liste. Stoloni služijo za vegetativno razmnoževanje, naselitev in zajem ozemlja. V njih se ne odlagajo rezervna hranila.
Pri nekaterih rastlinah (krompir, zemeljska hruška) se stoloni do konca poletja oblikujejo iz apikalnih brstov stolonov. gomolji (Sl. 4.24). Gomolj je kroglaste ali ovalne oblike, steblo je močno odebeljeno, v njem se odlagajo rezervna hranila, listi se zmanjšajo, v njihovih pazduhah se oblikujejo popki. Stoloni odmrejo in propadejo, gomolji prezimijo in naslednje leto poženejo nove nadzemne poganjke.
Gomolji se ne razvijejo vedno na stolonih. Pri nekaterih trajnicah se osnova glavnega poganjka gomolja in odebeli (ciklame, koleraba) ( riž. 4.24). Funkcije gomolja so oskrba s hranili, doživljanje neugodnega obdobja v letu, vegetativna obnova in razmnoževanje.
Pri trajnih travah in pritlikavih grmovnicah z dobro razvito korenino, ki se obdrži vse življenje, se oblikuje nekakšen organ izvora poganjkov, t.i. caudex. Skupaj s korenino služi kot prostor za odlaganje rezervnih snovi in nosi številne obnovitvene popke, od katerih so nekateri lahko v mirujočem stanju. Caudex je običajno podzemeljski in nastane iz kratkih korenin poganjkov, ki se pogrezajo v tla. Caudex se od kratkih korenin razlikuje po načinu odmiranja. Korenike, ki rastejo na vrhu, postopoma odmrejo in propadejo na starejšem koncu; glavna korenina ni ohranjena. Caudex raste v širino, od spodnjega konca postopoma prehaja v dolgoživo debelejše korenino. Smrt in uničenje caudexa in korenine poteka od središča do obrobja. V sredini se oblikuje votlina, nato pa jo je mogoče vzdolžno razdeliti na ločene dele - delci. Imenuje se postopek delitve posameznika koreninske rastline s kaudeksom na dele delci. Med metuljnicami (volčji bob, lucerna), dežnikaricami (stegnenica, ferula) in sestavljenkami (regrat, pelin) je veliko rastlin caudex.
Žarnica- to je običajno podzemni poganjek z zelo kratkim sploščenim steblom - dno in luskasto mesnati sočni listi, ki shranjujejo vodo in topne hranilne snovi, predvsem sladkorje. Zračni poganjki rastejo iz apikalnih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu se oblikujejo naključne korenine ( riž. 4.24). Tako je čebulica tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so najbolj značilne za rastline iz družin lilijevk (lilije, tulipani), lukovk (čebula) in amarilisov (narcis, hijacinte).
Struktura čebulice je zelo raznolika. V nekaterih primerih so čebulice, ki shranjujejo luske, le spremenjeni listi, ki nimajo zelenih plošč (lilija saranka); pri drugih so to podzemni ovoji zelenih asimilacijskih listov, ki se zgostijo in po odmiranju plošč ostanejo v čebulici (čebula). Rast osi čebulice je lahko monopodialna (snežna kapljica) ali simpodialna (hiacint). Zunanje luske čebulice porabijo zalogo hranil, se posušijo in igrajo zaščitno vlogo. Število čebulnih lusk se giblje od ene (česen) do nekaj sto (lilije).
Čebulica je kot organ obnavljanja in skladiščenja prilagojena predvsem sredozemskemu podnebju - z dokaj blagimi, vlažnimi zimami in zelo vročimi, suhimi poletji. Ne služi toliko za varno prezimovanje, ampak za doživljanje hude poletne suše. Shranjevanje vode v tkivih čebulnih lusk nastane zaradi tvorbe sluzi, ki lahko zadrži veliko količino vode.
Corm navzven spominja na čebulo, vendar njeni luskasti listi niso skladiščni; so suhi in membranasti, rezervne snovi pa se odlagajo v odebeljenem stebelnem delu (žafran, gladiole).
riž. 4.24. Podzemne metamorfoze pobega: 1, 2, 3, 4 - zaporedje razvoja in strukture gomolja krompirja; 5 - gomolj ciklame; 6 - gomolj kolerabe; 7 - čebulice tigraste lilije; 8 - čebulna čebulica; 9 - čebulica lilije; 10 - del dolge korenike travnika.
Ne samo podzemne, ampak tudi nadzemne poganjke rastlin je mogoče spremeniti ( riž. 4.25). Precej pogosto povišani stoloni. To so plagiotropni kratkoživi poganjki, katerih funkcija je vegetativno razmnoževanje, ponovna naselitev in zajemanje ozemlja. Če stoloni nosijo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze, se imenujejo trepalnice(kost, vztrajno plazenje). Pri jagodah so stoloni brez razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka in krhka, z zelo dolgimi internodiji. Takšni bolj specializirani stoloni za funkcijo vegetativnega razmnoževanja se imenujejo brki.
Sočne, mesnate, prilagojene za kopičenje vode so lahko ne le čebulice, ampak tudi nadzemni poganjki, običajno pri rastlinah, ki živijo v pogojih pomanjkanja vlage. Organi za shranjevanje vode so lahko listi ali stebla, včasih celo brsti. Takšne sočne rastline imenujemo sukulente. Listne sukulente shranjujejo vodo v listnih tkivih (aloja, agava, vrač, rodiola ali zlati koren). Stebelne sukulente so značilne za družino ameriških kaktusov in afriških euphorbiaceae. Sočno steblo opravlja funkcijo zadrževanja in asimilacije vode; listi so zmanjšani ali spremenjeni v bodice ( riž. 4.25, 1). Pri večini kaktusov so stebla stebričasta ali sferična, listi na njih sploh niso oblikovani, vendar so vozlišča jasno vidna na lokaciji aksilarnih poganjkov - areola ki imajo videz bradavic ali podolgovatih izrastkov z bodicami ali šopi dlak. Preoblikovanje listov v bodice zmanjša izhlapevalno površino rastline in jo ščiti pred uživanjem živali. Primer metamorfoze ledvice v sočni organ je glava zelja služi kot gojeno zelje.
riž. 4.25. Povišane metamorfoze poganjkov: 1 - steblo sočno (kaktus); 2 - vitice grozdja; 3 - brezlistni fotosintetični poganjek dreka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medene kobilice.
bodice kaktusi so listnati. Listne bodice pogosto najdemo v nesukulentnih rastlinah (barberry) ( riž. 4.26, 1). Pri mnogih rastlinah bodice niso iz listov, temveč iz stebla. Pri divji jablani, divji hruški, laksativnem josterju so skrajšani poganjki preoblikovani v bodice, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico. Po odpadu listov dobijo videz trdega olesenelega trna. Na glogu ( riž.4.26, 3) bodice, ki nastanejo v pazduhah listov, so že od samega začetka popolnoma brez listov. V medu kobilice ( riž. 4.25.5) močne razvejane bodice se oblikujejo na deblih iz spečih popkov. Nastanek bodic katerega koli izvora je praviloma posledica pomanjkanja vlage. Ko raste veliko trnaste rastline v umetnem vlažnem ozračju izgubijo svoje bodice: namesto njih zrastejo običajni listi (kamelji trn) ali olistani poganjki (angleški bodic).
riž. 4.26. Bodice različnega izvora: 1 - bodice listov barberry; 2 - bodice bele akacije, modifikacija stipules; 3 - bodice izvora poganjkov gloga; 4 - trni - izrastki šipka.
Poganjki številnih rastlin rodijo konice. Trni se od bodic razlikujejo po manjših velikostih, to so izrastki - izrastki - pokrivnega tkiva in tkiva lubja stebla (šipek, kosmulje) ( riž. 4.26, 4).
Prilagajanje na pomanjkanje vlage se zelo pogosto izraža v zgodnji izgubi, metamorfozi ali zmanjšanju listov, ki izgubijo glavno funkcijo fotosinteze. To se kompenzira z dejstvom, da steblo prevzame vlogo asimilacijskega organa. Včasih takšno asimilacijsko steblo brezlistnega poganjka ostane navzven nespremenjeno (španski bodič, kamelji trn) ( riž. 4.25, 3). Naslednji korak v tej spremembi funkcij je nastanek organov, kot so filokladij in kladodija. To so sploščena listna stebla ali celi poganjki. Na poganjkih igle ( riž. 4.25, 4), v pazduhah luskastih listov se razvijejo ploščati listni filokladi, ki imajo tako kot list omejeno rast. Na filokladih se oblikujejo luskasti listi in socvetja, kar se na običajnih listih nikoli ne zgodi, kar pomeni, da filokladij ustreza celotnemu aksilarnemu poganjku. Majhni igličasti filokladi nastajajo pri šparglju v pazduhah luskastih listov glavnega skeletnega poganjka. Kladodije so sploščena stebla, ki za razliko od filokladijev ohranijo sposobnost dolgotrajne rasti.
Za nekatere rastline je značilna modifikacija listov ali njihovih delov, včasih pa celotnih poganjkov antene, ki se zvijajo okoli opore in pomagajo tankemu in šibkemu steblu obdržati navpični položaj. Pri mnogih metuljnicah se zgornji del pernatega lista (grah, grah, čin) spremeni v antene. V drugih primerih se stipule (sarsaparilla) spremenijo v antene. V bučah se oblikujejo zelo značilne vitice listnatega izvora, vidni so vsi prehodi od normalnih do popolnoma metamorfiziranih listov. Pri grozdju lahko opazimo antene izvora poganjkov ( riž. 4,25, 2), pasijonka in številne druge rastline.
steblo
Steblo je os poganjka, sestavljena iz vozlov in internodijev. Glavne funkcije stebla so nosilne (nosilne) in prevodne. Steblo je povezava med koreninami in listi. Rezervna hranila so običajno odložena v steblih trajnic. Mlada stebla s klorenhimom pod povrhnjico aktivno sodelujejo pri fotosintezi.
Steblo je običajno cilindrične oblike in je značilna radialna simetrija v razporeditvi tkiv. Vendar pa je v prerezu lahko ne samo zaokrožen, ampak tudi kotni - tri-,štiri- oz večplasten,rebrast,razbrazdana, včasih popolnoma ravno, sploščena, ali s štrlečimi ravnimi rebri - krilati(riž. 4.27).
riž. 4.27. Vrste stebla po obliki prečnega prereza: 1 - zaokroženo; 2 - sploščen; 3 - triedričen; 4 - tetraedričen; 5 - večplasten; 6 - rebrasta; 7 - brazdasto; 8, 9 - krilati.
Stebla lesnatih in zelnatih rastlin se močno razlikujejo po življenjski dobi. Nadzemni poganjki sezonskih podnebnih trav živijo praviloma eno leto; življenjska doba poganjkov je določena z življenjsko dobo stebla. Pri lesnatih rastlinah steblo obstaja več let.
Anatomska zgradba stebla ustreza njegovim glavnim funkcijam. V steblu je razvit zapleten sistem prevodnih tkiv, ki povezuje vse organe rastline v eno celoto; prisotnost mehanskih tkiv zagotavlja delovanje podporne funkcije. Steblo, tako kot poganjek kot celota, je "odprt" rastni sistem, dolgo raste in na njem se pojavijo novi organi.
Tkiva stebla nastanejo kot posledica dejavnosti kompleksen sistem meristemi: apikalni, stranski in interkalarni ( riž. 4.28). Primarna struktura nastane kot rezultat dela primarnih meristemov. Začetne celice apikalno meristemi so koncentrirani v rastnem stožcu poganjka. Listni zametki se pojavljajo na vrhu poganjka s pravilno frekvenco, kar vodi do zgodnje izolacije vozlov, razvoj internodijev pa se upočasni. Pogosto se rast internodijev in razvoj trajnih tkiv v njih nadaljujeta dolgo časa zaradi dela ostankov interkalarni meristemi, ki so ohranjeni na osnovah mladih internodijev. dober primer taka vmesna (vmesna) rast je lahko steblo žitaric, pri katerih se vršični meristem zelo zgodaj porabi za nastanek socvetja, hitro podaljšanje poganjka pa je posledica prav vmesne rasti.
riž. 4.28. Shema porazdelitve meristemov v steblu: 1 - apikalni meristem; 2 - interkalarni meristem; 3 - prokambij; 4 - kambij.
Najbolj zunanja plast celic vrha postane protoderma iz katerega se razvije povrhnjica – pokrivno tkivo bodočega lista in stebla. V višini prvih listnih gomoljev v apikalnem meristemu se nakazujejo niti ožjih in daljših celic – to so prokambij ki povzročajo primarna prevodna tkiva. Prokambij se lahko pojavi kot posamezni snopi ali kot neprekinjen obroč. Z nadaljnjo rastjo se prokambij razširi tako v rastoče listne primordije kot v steblo in tvori osnovo bodočega poganjkovnega prevodnega sistema, ki povezuje liste in stebla. Preostali del vrha je zaseden glavni meristem, iz katerih se kasneje oblikujejo parenhimska skladiščna in asimilacijska tkiva ter primarna mehanska tkiva. Glavni meristem, ki se nahaja med protodermo in prokambijem, se spremeni v primarno lubje stebla, jedro pa nastane iz glavnega meristema, ki se nahaja v središču.
Primarna struktura stebla pri trosnih in enokaličničnih rastlinah ostane vse življenje. Pri golosemenkah in dvokaličnicah se znotraj prokambija pojavi kambij, ki odlaga sekundarna prevodna tkiva, kar povzroči sekundarno odebelitev stebla.
Primarna struktura stebla. V steblu, ki ima primarno strukturo, tako kot v korenini, pokrivno tkivo,primarni korteks in stela(aksialni, oz centralni cilinder) (riž. 4.29).
Pokrivno tkivo je povrhnjica tipična struktura. del primarni korteks vključuje glavni parenhim, pa tudi mehanska, izločevalna in nekatera druga tkiva. Pogostejši med mehanskimi tkivi kolenhim, tvori bodisi trden valj bodisi ima obliko posameznih pramenov, običajno nameščenih vzdolž izboklin - robov stebla ( riž. 4.29). Neposredno pod kolenhimom ali povrhnjico, če kolenhima ni, se v pogojih, ugodnih za fotosintezo, nahaja klorenhim. Lahko se oblikuje s kolenhimom ali sklerenhimom, ki se izmenjujejo s črtami vzdolž stebla. Meja med skorjo in stelo je veliko manj izrazita.
organizem cvetoča rastlina Je sistem korenin in poganjkov. Glavna funkcija nadzemnih poganjkov je ustvarjanje organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode z uporabo sončne energije. Ta proces se imenuje zračna prehrana rastlin.
Poganjek je kompleksen organ, sestavljen iz stebla, listov in popkov, ki nastanejo v enem poletju.
glavni pobeg- poganjek, ki se razvije iz popka semenskega kalčka.
stranski pobeg- pobeg, ki se je pojavil iz stranskega aksilarnega popka, zaradi katerega se steblo razveja.
Podolgovat poganjek- pobeg, s podolgovatimi internodijami.
Skrajšan Escape- pobeg, s skrajšanimi internodijami.
vegetativni poganjek- poganjki nosijo liste in popke.
generativni pobeg- pobeg, ki nosi reproduktivne organe - cvetove, nato plodove in semena.
Razvejani in razkosani poganjki
razvejanje- to je tvorba stranskih poganjkov iz aksilarnih popkov. Zelo razvejan sistem poganjkov dobimo, ko na enem (»matičnem«) poganjku rastejo stranski poganjki, na njih pa naslednji stranski itd. Na ta način se zajame čim več dovodnega zraka. Razvejana krošnja drevesa ustvarja ogromno listno površino.
hroščenje- to je razvejanje, pri katerem veliki stranski poganjki rastejo iz najnižjih popkov, ki se nahajajo blizu površine zemlje ali celo pod zemljo. Zaradi gojenja se oblikuje grm. Zelo gosti trajni grmi se imenujejo šopi.
Vrste razvejanja poganjkov
V procesu evolucije se je v steljkih (nižjih) rastlinah pojavilo razvejanje; pri teh rastlinah se rastne točke preprosto razcepijo. Takšna veja se imenuje dihotomna, je značilna za predpoganjke - alge, lišaje, jetrnike in mahove anthocerot, pa tudi za izrastke preslice in praproti.
S pojavom razvitih poganjkov in popkov, monopodialno razvejanje, pri katerem en apikalni brst ohrani svoj prevladujoč položaj skozi celotno življenjsko dobo rastline. Takšni poganjki so urejeni, krošnje pa vitke (čempresa, smreka). Če pa je apikalni brst poškodovan, se ta vrsta razvejanja ne obnovi in drevo izgubi tipičen videz (habitus).
Najnovejša vrsta razvejanja v času nastanka - simpodialnega, v katerem se lahko kateri koli najbližji brst razvije v pobeg in nadomesti prejšnjega. Drevesa in grmičevje s tovrstno razvejanostjo je enostavno obrezovati, oblikovati krošnje in v nekaj letih prerastejo z novimi poganjki, ne da bi izgubili navado (lipa, jablana, topol).
Nekakšna simpodijska razvejanost lažno dihotomno, kar je značilno za poganjke z nasprotno razporeditvijo listov in brstov, zato namesto prejšnjega poganjka rasteta dva naenkrat (lila, javor, mock oranžna).
Struktura ledvic
Bud- rudimentaren, še nerazvit poganjek, na vrhu katerega je rastni stožec.
Vegetativno (listni popki)- brst, sestavljen iz skrajšanega stebla z osnovnimi listi in rastnega stožca.
Generativni (cvetni) brst- brst, ki ga predstavlja skrajšano steblo z zametki cveta ali socvetja. Cvetni brst, ki vsebuje 1 cvet, se imenuje brst.
apikalni brst- brst na vrhu stebla, pokrit z mladimi listnimi brsti, ki se med seboj prekrivajo. Zaradi temenskega popka poganjek raste v dolžino. Ima zaviralni učinek na aksilarne ledvice; njegovo odstranjevanje povzroči delovanje mirujočih ledvic. Inhibitorne reakcije so motene in ledvice se odprejo.
Na vrhu embrionalnega stebla je rastni del poganjka – rastni stožec. To je apikalni del stebla ali korena, sestavljen iz izobraževalnega tkiva, katerega celice se nenehno delijo z mitozo in dajejo organu povečanje dolžine. Na vrhu stebla je rastni stožec zaščiten z popkovimi luskastimi listi, v njem so položeni vsi elementi poganjka - steblo, listi, popki, socvetja, cvetovi. Koreninski rastni stožec je zaščiten s koreninskim pokrovčkom.
Bočna aksilarna ledvica- brst, ki se pojavi v pazduhi lista, iz katerega se oblikuje stranski razvejan poganjek. Aksilarni brsti imajo enako strukturo kot apikalni brsti. Stranske veje torej rastejo tudi z vršički, na vsaki stranski veji pa je tudi končni popek.
Na vrhu poganjka je običajno vrhni brst, v pazduhah listov pa pazdušni brsti.
Poleg apikalnih in aksilarnih brstov rastline pogosto tvorijo tako imenovane adneksalni popki. Te ledvice nimajo določene pravilnosti na lokaciji in izhajajo iz notranjih tkiv. Vir njihovega nastanka je lahko pericikel, kambij, parenhim medularnih žarkov. Adnexalni brsti se lahko oblikujejo na steblih, listih in celo koreninah. Vendar pa se po strukturi te ledvice ne razlikujejo od navadnih apikalnih in aksilarnih. Zagotavljajo intenzivno vegetativno obnovo in razmnoževanje ter so velikega biološkega pomena. Zlasti s pomočjo naključnih brstov se rastline koreninskih poganjkov razmnožujejo.
speči brsti. Vsi brsti se ne zavedajo svoje sposobnosti, da zrastejo v dolg ali kratek letni poganjek. Nekateri popki se več let ne razrastejo v poganjke. Ob tem ostanejo živi sposobni določene pogoje razvijejo v olistan ali cvetonosni poganjek.
Zdi se, kot da spijo, zato jih imenujemo speči popki. Ko glavno deblo upočasni svojo rast ali ga posekamo, začnejo rasti speči brsti, iz njih pa poženejo listnati poganjki. Tako so speči brsti zelo pomembna rezerva za rast poganjkov. In tudi brez zunanjih poškodb se lahko stara drevesa zaradi njih "pomladijo".
Speči popki, zelo značilni za listavce, grmovnice in številna trajna zelišča. Ti popki se več let ne razvijejo v normalne poganjke, pogosto so v mirovanju skozi celotno življenjsko dobo rastline. Običajno speči brsti zrastejo letno, natanko toliko, kolikor se steblo odebeli, zato jih rastna tkiva ne zasujejo. Spodbuda za prebujanje spečih popkov je običajno odmrtje debla. Pri podiranju breze na primer iz takšnih spečih brstov nastanejo poganjki štorov. posebno vlogo speči popki igrajo v življenju grmovnic. Grm se od drevesa razlikuje po vsestranskosti. Običajno v grmovju glavno materinsko steblo ne deluje dolgo več let. Ko je rast glavnega stebla oslabljena, se prebudijo speči popki in iz njih nastanejo hčerinska stebla, ki v rasti prehitijo matična. Tako sama oblika grma nastane kot posledica delovanja mirujočih popkov.
mešana ledvica- brst, sestavljen iz skrajšanega stebla, rudimentarnih listov in cvetov.
obnova ledvic- zimski brst trajnice, iz katerega se razvije pobeg.
Vegetativno razmnoževanje rastlin
| Pot | risanje | Opis | Primer |
Plazeči poganjki |  | Plazeči se poganjki ali vitice, v vozlih katerih se razvijejo rastlinice z listi in koreninami | Detelja, brusnica, klorofitum |
korenika |  | S pomočjo vodoravnih korenin rastline hitro zajamejo veliko površino, včasih večkrat. kvadratnih metrov. Pri korenikah starejši deli postopoma odmrejo in propadejo, posamezne veje pa se ločijo in osamosvojijo. | Brusnica, borovnica, pšenična trava, šmarnica |
gomolji |  | Kadar ni dovolj gomoljev, je možno razmnoževanje z deli gomolja, očesci, kalčki in vršički gomoljev. | Jeruzalemska artičoka, krompir |
žarnice |  | Iz stranskih popkov na matični čebulici se oblikujejo hčerinske - mladiče, ki jih je enostavno ločiti. Iz vsake hčerinske čebulice lahko nastane nova rastlina. | čebula, tulipan |
potaknjenci listov |  | Liste posadimo v moker pesek, na njih se razvijejo narasli brsti in narasle korenine. | Violet, sansevier |
plastenje |  | Spomladi mladi poganjek upognite tako, da se njegov srednji del dotika tal, vrh pa je usmerjen navzgor. Na spodnjem delu poganjka pod ledvico je potrebno rezati lubje, na mestu reza pritrditi poganjek na tla in ga posuti z vlažno zemljo. Do jeseni se oblikujejo naključne korenine. | Ribez, kosmulja, viburnum, jablana |
potakniti potaknjence | Odrezano vejo s 3-4 listi postavimo v vodo ali posadimo v moker pesek in pokrijemo, da ustvarimo ugodne pogoje. Na spodnjem delu potaknjenca se oblikujejo adventivne korenine. | Tradescantia, vrba, topol, ribez |
|
Koreninski potaknjenci |  | Koreninski potaknjenec je odsek korenine dolžine 15-20 cm, če z lopato odrežete kos regratove korenine, se na njem poleti oblikujejo nadomestni popki, iz katerih se začnejo nove rastline. | Malina, šipek, regrat |
Koreninski potomci |  | Nekatere rastline lahko na svojih koreninah oblikujejo popke. | |
Cepljenje s potaknjencem |  | Najprej se iz semen gojijo enoletne sadike - divjaki. Služijo kot podlaga. Z kulturna rastlina potaknjenci so rezani - to je cepič. Nato povežemo stebelne dele cepiča in podlage, pri čemer poskušamo povezati njun kambij. Tako tkivo lažje raste. | Sadno drevje in grmičevje |
Cepljenje ledvic |  | S sadnega drevesa odrežemo enoletni poganjek. Liste odstranimo, pecelj pustimo. V lubje z nožem zarežemo v obliki črke T. Iz gojene rastline vstavimo razvit brst dolžine 2-3 cm, mesto cepljenja dobro zavežemo. | Sadno drevje in grmičevje |
tkivne kulture |  | Gojenje rastline iz celic izobraževalnega tkiva, postavljenega v poseben hranilni medij. | Orhideja, nagelj, gerbera, ginseng, krompir |
Modifikacije podzemnih poganjkov
korenika- podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih snovi, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenika je brez listov, vendar ima dobro izraženo metamerno strukturo, vozlišča se razlikujejo bodisi po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov ali po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov ali po živih luskastih listih in lokaciji aksilarni popki. Na koreniki se lahko oblikujejo adventivne korenine. Iz brstov korenike izraščajo njene stranske veje in nadzemni poganjki.
Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice - parkelj, vijolico, šmarnico, navadno travo, jagodo itd., Najdemo pa jih v grmovnicah in grmovnicah. Življenjska doba korenike se giblje od dveh do treh do nekaj desetletij.
gomolji- odebeljeni mesnati deli stebla, sestavljeni iz enega ali več internodijev. Obstajajo nadzemni in podzemni.
Povišan- zgostitev glavnega stebla, stranskih poganjkov. Pogosto imajo liste. Nadzemni gomolji so rezervoar rezervnih hranil in služijo vegetativnemu razmnoževanju, lahko vsebujejo metamorfizirane pazdušne popke z listnimi zametki, ki odpadejo in služijo tudi vegetativnemu razmnoževanju.
Podzemlje gomolji - odebelitev hipokotilnega kolena ali podzemnih poganjkov. Na podzemnih gomoljih so listi reducirani v luske, ki odpadejo. V pazduhah listov so brsti - oči. Podzemni gomolji se običajno razvijejo na stolonih - hčerinskih poganjkih - iz popkov, ki se nahajajo na dnu glavnega poganjka, izgledajo kot zelo tanka bela stebla, ki nosijo majhne brezbarvne luskaste liste, ki rastejo vodoravno. Gomolji se razvijejo iz apikalnih popkov stolonov.
Žarnica- podzemni, redkeje nadzemni poganjek z zelo kratkim odebeljenim steblom (spodaj) in luskastimi, mesnatimi, sočnimi listi, ki hranijo vodo in hranila, predvsem sladkor. Iz vrhnih in aksilarnih brstov čebulic izraščajo zračni poganjki, na dnu pa se oblikujejo naključne korenine. Glede na postavitev listov so čebulice luskaste (čebula), ploščicaste (lilije) in montažne ali kompleksne (česen). V sinusu nekaterih lusk čebulice so brsti, iz katerih se razvijejo hčerinske čebulice - mladiči. Čebulice pomagajo rastlini preživeti v neugodnih razmerah in so organ vegetativnega razmnoževanja.
stebelne korenine- navzven so podobni čebulicam, vendar njihovi listi ne služijo kot skladiščni organi, so suhi, membranski, pogosto so to ostanki ovojov odmrlih zelenih listov. Shranjevalni organ je stebelni del gomolja, ki je odebeljen.
Nadzemni stoloni (trepalnice)- kratkotrajni plazeči poganjki, ki služijo za vegetativno razmnoževanje. Najdemo jih v številnih rastlinah (drupe, upognjena trava, jagoda). Običajno nimajo razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka, krhka, z zelo dolgimi internodiji. Apikalni brst stolona, ki se upogne navzgor, daje rozeto listov, ki se zlahka ukorenini. Ko se nova rastlina ukorenini, se stoloni uničijo. domače ime ti nadzemni stoloni so brki.
bodice- skrajšani poganjki z omejeno rastjo. Pri nekaterih rastlinah se oblikujejo v pazduhah listov in ustrezajo stranskim poganjkom (glog) ali nastanejo na deblih iz spečih popkov (gleditsia). Značilen za rastline vročih in suhih krajev rasti. Izvajajo zaščitno funkcijo.
sočne poganjke- nadzemni poganjki, prilagojeni za zbiranje vode. Običajno je izguba ali metamorfoza (pretvorba v bodice) listov povezana z nastankom sočnega poganjka. Sočno steblo opravlja dve funkciji - asimilacijo in shranjevanje vode. Značilno za rastline, ki živijo v pogojih dolgotrajnega pomanjkanja vlage. Stebelne sukulente so najbolj zastopane v družini kaktusov Euphorbiaceae.
Pobeg, tako kot korenina, je glavni organ rastline. Vegetativno poganjki običajno opravljajo funkcijo zračnega prehranjevanja, vendar imajo številne druge funkcije in so sposobni različnih metamorfoz. trosni poganjki (vključno s cvetom) so specializirani kot organi reproduktivni zagotavljanje reprodukcije.
Poganjek tvori apikalni meristem kot celoto in je zato en sam organ istega ranga kot korenina. Vendar ima poganjek v primerjavi s korenino bolj zapleteno strukturo. Vegetativni poganjek je sestavljen iz aksialnega dela - steblo, ki je cilindrične oblike, in listi- ploščati stranski organi, ki sedijo na steblu. Poleg tega so obvezni del pobega ledvice– zametki novih poganjkov, ki zagotavljajo rast poganjka in njegovo razvejanje, t.j. oblikovanje evakuacijskega sistema. Glavno funkcijo poganjka - fotosintezo - izvajajo listi; stebla so pretežno nosilni organi, ki opravljajo mehanske in prevodne funkcije.
Glavna značilnost, ki razlikuje poganjek od korenine, je njegovo listje. Del stebla, iz katerega sega list (listi), se imenuje vozlišče. Segmenti stebla med sosednjimi vozlišči internodije. Vozlišča in internodije se ponavljajo vzdolž osi poganjka. Torej ima pobeg metamerni struktura, metamer(ponavljajoči se element) poganjka so vozlišče z listom in pazdušnim popkom ter spodaj ležeči internodij ( riž. 4.16).
riž. 4.16. Escape struktura.
Prvi poganjek rastline glavni pobeg ali pobeg prvega reda. Nastane iz embrionalnega konca poganjka ledvica, ki tvori vse nadaljnje metamere glavnega poganjka. Po položaju je ta ledvica apikalno; medtem ko vztraja, je ta poganjek sposoben nadaljnje rasti v dolžino s tvorbo novih metamer. Poleg apical se oblikujejo na poganjku bočna ledvice. V semenskih rastlinah se nahajajo v pazduhah listov in se imenujejo aksilarno. Iz stranskih aksilarnih popkov se razvijejo bočna poganjkov, pride do razvejanja, zaradi česar se skupna fotosintezna površina rastline poveča. Oblikovana sistem za pobeg, ki ga predstavljajo glavni poganjki (poganjki prvega reda) in stranski poganjki (poganjki drugega reda), pri ponovnem razvejanju pa stranski poganjki tretjega, četrtega in naslednjih redov. Poganjek katerega koli reda ima svoj apikalni brst in je sposoben rasti v dolžino.
Bud- to je rudimentaren, še nerazvit poganjek. Znotraj ledvice je meristematska konica poganjka – njen vrh(riž. 4.17). Vrh je aktivno rastno središče, ki zagotavlja nastanek vseh organov in primarnih tkiv poganjka. Vir stalnega samoobnavljanja vrha so začetne celice apikalnega meristema, skoncentrirane na konici vrha. Vršiček vegetativnega poganjka, za razliko od vedno gladkega vrha korenine, na površini redno tvori izrastke, ki so začetki listov. Le sama konica vršička, ki se imenuje rastni stožec pobegniti. Njegova oblika se pri različnih rastlinah zelo razlikuje in ni vedno videti kot stožec, vrhni del vrha je lahko nizek, polkrogel, raven ali celo konkaven.
Od vegetativno brsti razvijejo vegetativne poganjke, sestavljene iz stebla, listov in popkov. Takšna ledvica je sestavljena iz meristematske rudimentarne osi, ki se konča rastni stožec, in rudimentarni listi različnih starosti. Zaradi neenakomerne rasti so spodnji listni zametki upognjeni navznoter in prekrivajo zgornje, mlajše, listne zametke in rastni stožec. Vozlišča v ledvicah so tesno skupaj, saj se internodiji še niso imeli časa raztegniti. V pazduhah listnih zametkov v ledvicah se že lahko položijo začetki aksilarnih brstov naslednjega reda ( riž. 4.17). IN vegetativno-generativno v popkih se položijo številne vegetativne metamere, rastni stožec pa se spremeni v osnovni cvet ali socvetje. Generativno, oz cvetlični brsti vsebujejo le zametek socvetja ali en cvet, v slednjem primeru se brst imenuje bud.
riž. 4.17. Apikalni brst poganjka Elodea: A - vzdolžni prerez; B - rastni stožec (videz in vzdolžni prerez); C – celice apikalnega meristema; D - parenhimska celica oblikovanega lista; 1 - rastni stožec; 2 - listni rudiment; 3 - rudiment aksilarne ledvice.
Zunanji listi popka se pogosto spremenijo v ledvične luske, ki opravljajo zaščitno funkcijo in ščitijo meristematske dele ledvice pred izsušitvijo in nenadnimi spremembami temperature. Takšne ledvice se imenujejo zaprto(prezimni popki dreves in grmovnic ter nekaterih trajnih trav). odprto ledvice nimajo ledvičnih lusk.
Poleg običajnih, eksogenih na začetku, aksilarnih popkov, rastline pogosto tvorijo adneksalni, oz adventivno ledvice. Ne nastanejo v meristematskem vrhu poganjka, temveč na odraslem, že diferenciranem delu organa, endogeno, iz notranjih tkiv. Adnexalni popki se lahko oblikujejo na steblih (takrat se običajno nahajajo v internodih), listih in koreninah. Adnexalni popki so velikega biološkega pomena: zagotavljajo aktivno vegetativno obnovo in razmnoževanje tistih trajnic, ki jih imajo. Zlasti s pomočjo adneksalnih ledvic se obnavljajo in množijo koreninski potomci rastline (malina, trepetlika, bodika, regrat). Koreninski potomci- to so poganjki, ki so se razvili iz adventivnih brstov na koreninah. Adnexalni popki na listih se oblikujejo relativno redko. Če takšni popki takoj dajo majhne poganjke z naključnimi koreninami, ki odpadejo z matičnega lista in zrastejo v nove osebke, se imenujejo zalega(bryophyllum).
V sezonskem podnebju zmernega pasu je poganjanje poganjkov iz popkov pri večini rastlin periodično. Pri drevesih in grmovnicah, pa tudi pri mnogih trajnicah zelnatih rastlinah se brsti enkrat letno odvijejo v poganjke - spomladi ali zgodaj poleti, nato pa se z začetki poganjkov naslednjega leta oblikujejo novi prezimni brsti. Imenujemo poganjke, ki zrastejo iz brstov v eni rastni sezoni letno poganjki, oz letni prirastki. Na drevesih se zaradi oblikovanja dobro razlikujejo ledvični obroči- brazgotine, ki ostanejo na steblu po padcu ledvičnih lusk. Poleti naših listavcev so enoletni poganjki le tekočega leta pokriti z listi; na letnih poganjkih prejšnjih let ni listov. Pri zimzelenih drevesih se lahko listi ohranijo na ustreznih letnih prirastkih 3-5 preteklih let. V sezonsko nezačinjenem podnebju lahko v enem letu nastane več poganjkov, ločenih z majhnimi obdobji mirovanja. Takšni poganjki, ki nastanejo v enem rastnem ciklu, se imenujejo elementarni poganjki.
Brsti, ki za nekaj časa padejo v stanje mirovanja in nato dajo nove osnovne in letne poganjke, se imenujejo prezimovanje oz počivanje. Po funkciji jih lahko imenujemo ledvice redne obnova. Takšni popki so obvezna lastnost vsake trajnice, lesne ali zelnate, zagotavljajo posamezniku večletni obstoj. Po izvoru so obnovitvene ledvice lahko eksogene (apikalne ali aksilarne) in endogene (adneksalne).
Če stranski popki nimajo obdobja mirovanja in se razvijajo sočasno z rastjo materinskega poganjka, se imenujejo obogatitev ledvic. Uvajanje obogatitveni poganjki močno povečajo (obogatijo) skupno fotosintetično površino rastline, pa tudi skupno število nastalih socvetij in posledično semensko produktivnost. Obogatitveni poganjki so značilni za večino enoletnih trav in za številne trajne zelnate rastline s podolgovatimi cvetnimi poganjki.
Posebna kategorija je speči brsti, zelo značilen za listavci, grmovnice, grmovnice in številne trajne trave. Po izvoru so lahko, tako kot brsti redne obnove, aksilarni in adneksalni, vendar se za razliko od njih več let ne spremenijo v poganjke. Spodbuda za prebujanje spečih brstov je običajno ali poškodba glavnega debla ali veje (rast štora po poseku več dreves) ali naravno staranje sistema matičnih poganjkov, povezano z zmanjšanjem vitalne aktivnosti normalnih obnovitvenih brstov. (menjava stebel v grmovju). Pri nekaterih rastlinah iz spečih brstov na deblu nastanejo brezlistni cvetni poganjki. Ta pojav se imenuje cvetača in je značilen za mnoga drevesa deževnega gozda, kot je čokoladno drevo. Pri medeni kobilici rastejo šopki velikih razvejanih bodic iz spečih brstov na deblu - modificiranih poganjkov ( riž. 4.18).
riž. 4.18. Poganjki iz spečih popkov: 1 - cvetača v bližini čokoladnega drevesa; 2 - bodice v kobilici iz razvejanih spečih popkov.
Smer rasti poganjkov. Poganjki, ki rastejo navpično, pravokotno na površino zemlje, se imenujejo ortotropno. Imenujejo se vodoravno rastoči poganjki plagiotropen. Smer rasti se lahko med razvojem poganjkov spremeni.
Glede na položaj v prostoru ločimo morfološke vrste poganjkov ( riž. 4.19). Glavni poganjek v večini primerov ohrani ortotropno rast in ostane pokonci. Stranski poganjki lahko rastejo v različnih smereh, pogosto tvorijo drugačen kot z matičnim poganjkom. V procesu rasti lahko poganjek spremeni smer iz plagiotropne v ortotropno, takrat se imenuje naraščajoče, oz naraščajoče. Imenujemo poganjke s plagiotropno rastjo, ki vztraja vse življenje plazenje. Če na vozliščih tvorijo adventivne korenine, se imenujejo plazenje.
Ortotropna rast je na določen način povezana s stopnjo razvoja mehanskih tkiv. V odsotnosti dobro razvitih mehanskih tkiv v podolgovatih poganjkih je ortotropna rast nemogoča. Toda pogosto rastline, ki nimajo dovolj razvitega notranjega skeleta, še vedno rastejo navzgor. To se doseže na različne načine. Šibki poganjki takšnih rastlin - plazeče rastline zavrtite okoli neke vrste trdne podpore ( kodrasti poganjki), plezajo s pomočjo različnih vrst bodic, kavljev, korenin - prikolic ( plezanje poganjki), se držijo s pomočjo anten različnega izvora ( oklepanje poganjki).
riž. 4.19. Vrste poganjkov po legi v prostoru: A - pokončno; B - oprijem; B - kodrasti; G - plazenje; D - plazenje.
Razporeditev listov. ureditev listov, oz filotaksija- vrstni red namestitve listov na os poganjka. Obstaja več glavnih vrst razporeditve listov ( riž. 4.20).
Spirala, oz drugo Razporeditev listov opazimo, ko je na vsakem vozlišču en list, osnove zaporednih listov pa lahko povežemo s pogojno spiralno črto. dvojna vrsta razporeditev listov lahko obravnavamo kot poseben primer spirale. Hkrati je na vsakem vozlišču en list, ki pokriva celoten ali skoraj celoten obseg osi s široko podlago. Zavita razporeditev listov se pojavi, ko je na enem vozlišču položenih več listov. Nasproti razporeditev listov - poseben primer vijugastega, ko se na enem vozlišču oblikujeta dva lista, točno drug nasproti drugega; najpogosteje pride do takšne razporeditve listov križ nasproti, tj. sosednji pari listov so v medsebojno pravokotnih ravninah ( riž. 4.20).
riž. 4.20. Vrste razporeditve listov: 1 - spirala v hrastu; 2 - shema razporeditve spiralnih listov; 3 - dvovrstični v gasteriji ( A- stranski pogled na obrat b– pogled od zgoraj, shema); 4 - vijugast v oleandru; 5 - nasproti v lila.
Vrstni red iniciacije listnih zametkov na vrhu poganjka je dedna lastnost vsake vrste, včasih značilna za rod in celo celotno družino rastlin. Razporeditev listov odraslega poganjka določajo predvsem genetski dejavniki. Vendar pa lahko med razvojem poganjka iz popka in njegovo nadaljnjo rastjo na lokacijo listov vplivajo zunanji dejavniki, predvsem svetlobni pogoji in gravitacija. Zato se lahko končna slika razporeditve listov močno razlikuje od začetne in običajno pridobi izrazit prilagodljiv značaj. Listi so razporejeni tako, da so njihove plošče v vsakem primeru v najugodnejših svetlobnih pogojih. To je najbolj izrazito pri obliki listni mozaik opazimo na plagiotropnih in rozetnih poganjkih rastlin. V tem primeru so plošče vseh listov razporejene vodoravno, listi se med seboj ne zakrivajo, ampak tvorijo eno samo ravnino, kjer ni vrzeli; manjši listi zapolnjujejo vrzeli med večjimi.
Vrste razvejanja poganjkov. Razvejanje je tvorba sistema osi. Zagotavlja povečanje skupne površine stika telesa rastline z zrakom, vodo ali zemljo. Razvejanje je nastalo v procesu evolucije še pred pojavom organov. V najpreprostejšem primeru se vrh glavne osi razcepi in povzroči dve osi naslednjega reda. to apikalno, oz dihotomna razvejanje. Številne večcelične alge imajo apikalno razvejanost, pa tudi nekatere primitivne rastline, kot so plavasti mahovi ( riž. 4.21).
Za druge skupine rastlin je značilna bolj specializirana strani vrsta podružnice. V tem primeru so stranske veje položene pod vrh glavne osi, ne da bi to vplivalo na njegovo sposobnost nadaljnjega povečanja. S to metodo je možnost razvejanja in tvorbe organskih sistemov veliko obsežnejša in biološko ugodnejša.
riž. 4.21. Vrste razvejanja poganjkov: A - dihotomni (klubičasti mah); B - monopodial (brin); B - simpodialni tip monohazije (ptičja češnja); D - simpodial glede na vrsto dihazije (javor).
Obstajata dve vrsti stranskih razvejev: monopodialno in simpodialnega(riž. 4.21). Z monopodialnim sistemom razvejanja je vsaka os monopodij, tj. rezultat dela enega apikalnega meristema. Monopodialno razvejanje je značilno za večino golosemenk in številne zelnate kritosemenke. Večina kritosemenk pa se veji simpodialno. S simpodialno razvejanostjo apikalni brst poganjka na določeni stopnji odmre ali preneha aktivno rasti, vendar se začne povečan razvoj enega ali več stranskih brstov. Iz njih se oblikujejo poganjki, ki nadomestijo poganjek, ki je prenehal rasti. Nastala os je simpodij - sestavljena os, sestavljena iz osi več zaporednih vrst. Sposobnost rastlin do simpodialnega razvejanja je velikega biološkega pomena. V primeru poškodbe temenskega brsta se bo rast osi nadaljevala s stranskimi poganjki.
Odvisno od števila nadomestnih osi se simpodialno razvejanje razlikuje po vrsti monohazija, dihazija in pleiohazija. Razvejanje glede na tip dihazije, oz lažno dihotomno razvejanje je značilno za poganjke z nasprotno razporeditvijo listov (lila, viburnum).
Pri nekaterih skupinah rastlin pride do rasti glavnih skeletnih osi zaradi enega ali nekaj apikalnih brstov, stranske skeletne veje sploh niso oblikovane ali pa so oblikovane v zelo majhnem številu. Drevesa podobne rastline te vrste najdemo predvsem v tropskih območjih (palme, dracaena, juka, agava, cikade). Krona teh rastlin ne tvorijo veje, temveč veliki listi, združeni v rozeto na vrhu debla. Sposobnost hitre rasti in zajemanja prostora ter okrevanja po poškodbah pri takšnih rastlinah je pogosto odsotna ali šibko izražena. Med zmernimi drevesi takšnih nerazvejanih oblik praktično ni.
Druga skrajnost so rastline, ki se preveč vejejo. Predstavlja jih življenjska oblika blazinaste rastline (riž. 4.22). Rast dolžine poganjkov teh rastlin je zelo omejena, po drugi strani pa se vsako leto oblikujejo številne stranske veje, ki se razhajajo v vse smeri. Površina sistema poganjkov rastline je videti kot obrezana; nekatere blazine so tako goste, da so videti kot kamni.
riž. 4.22. Rastline - blazine: 1, 2 - sheme strukture vzglavnikov; 3 - Azorella z otoka Kerguelen.
Predstavniki veje življenjske oblike zelo močno Tumbleweed značilnost stepskih rastlin. Sferično razvejan, zelo ohlapen sistem poganjkov je ogromno socvetje, ki se po dozorevanju plodov odlomi na dnu stebla in se z vetrom vali po stepi ter raznaša semena.
Specializacija in metamorfoze poganjkov. Mnoge rastline v sistemu poganjkov imajo določeno specializacijo. Ortotropni in plagiotropni, podolgovati in skrajšani poganjki opravljajo različne funkcije.
podolgovate imenujemo poganjki z normalno razvitimi internodiji. V lesnatih rastlinah se imenujejo rast in se nahajajo vzdolž oboda krošnje in določajo njegovo obliko. Njihova glavna naloga je zajemanje prostora, povečanje volumna fotosintetskih organov. skrajšan poganjki imajo tesne vozle in zelo kratke internodije ( riž. 4.23). Oblikujejo se znotraj krone in absorbirajo razpršeno svetlobo, ki prodira tja. Pogosto skrajšani poganjki dreves cvetijo in opravljajo funkcijo razmnoževanja.
riž. 4.23. Skrajšani (A) in podaljšani (B) poganjki platane: 1 - internod; 2 - letni prirastki.
Zeliščne rastline so običajno skrajšane rozeta poganjki opravljajo funkcijo trajnic skeletnih in fotosintetskih, podolgovati pa se oblikujejo v pazduhah listov rozete in so cvetoči (trpotec, manšeta, vijolice). Če so aksilarni peclji brez listov, se imenujejo puščice. Dejstvo, da so cvetni poganjki pri lesnatih rastlinah kratki, pri zelnatih pa podolgovati, je biološko dobro pojasnjeno. Za uspešno oprašitev morajo biti travna socvetja dvignjena nad zeli, pri drevesih pa so v ugodnih razmerah za oprašitev tudi skrajšani poganjki v krošnji.
Primer specializacije poganjkov so trajni aksialni organi lesnatih rastlin - debla in veje krone. Pri listavcih letni poganjki izgubijo svojo asimilacijsko funkcijo po prvi rastni sezoni, pri zimzelenih drevesih - po nekaj letih. Nekateri poganjki po izgubi listov popolnoma odmrejo, večina pa jih ostane kot skeletne osi, ki desetletja opravljajo oporne, prevodne in skladiščne funkcije. Brezlistne skeletne sekire so znane kot veje in debla(pri drevesih) stebla(za grmičevje).
Med prilagajanjem posebnim okoljskim razmeram ali v povezavi z ostro spremembo funkcij se lahko poganjki spremenijo (metamorfizirajo). Poganjki, ki se razvijajo pod zemljo, so še posebej pogosto metamorfizirani. Takšni poganjki izgubijo funkcijo fotosinteze; pogosti so v trajnicah, kjer delujejo kot organi za preživljanje neugodnega letnega obdobja, zaloge in obnove.
Najpogostejša podzemna metamorfoza poganjkov je korenika (riž. 4.24). Običajno je, da koreniko imenujemo dolgoživ podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih hranil, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenina se oblikuje pri trajnicah, ki v odrasli dobi praviloma nimajo glavne korenine. Po legi v prostoru je lahko vodoravno, poševno oz navpično. Korenika običajno ne nosi zelenih listov, ampak kot poganjek ohranja metamerno strukturo. Vozlišča se razlikujejo bodisi po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov bodisi po živih luskastih listih; v vozliščih se nahajajo tudi aksilarni popki. Po teh značilnostih je koreniko enostavno ločiti od korenine. Praviloma se na koreniki oblikujejo naključne korenine; iz brstov izraščajo stranske veje korenike in nadzemni poganjki.
Korenika se oblikuje sprva kot podzemni organ (kupena, krokarsko oko, šmarnica, borovnica) ali najprej kot nadzemni asimilacijski poganjek, ki se nato s pomočjo umikajočih se korenin pogrezne v tla (jagode, pljučnik). , manšeta). Korenike lahko rastejo in se razvejajo monopodialno (manšeta, vranovo oko) ali simpodialno (kupena, pljučnik). Glede na dolžino internodijev in intenzivnost rasti obstajajo dolga in kratek korenike in s tem dolga korenika in kratka korenika rastline.
Pri razvejanju korenike se oblikuje zavesa povišani poganjki, povezani z odseki sistema korenike. Če so povezovalni deli uničeni, se poganjki izolirajo in pride do vegetativnega razmnoževanja. Imenuje se celota novih vegetativno oblikovanih osebkov klon. Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice, najdemo pa jih tudi v grmovnicah (euonymus) in grmovnicah (brusnice, borovnice).
blizu korenin podzemlje stoloni- kratkotrajni tanki podzemni poganjki, ki nosijo nerazvite luskaste liste. Stoloni služijo za vegetativno razmnoževanje, naselitev in zajem ozemlja. V njih se ne odlagajo rezervna hranila.
Pri nekaterih rastlinah (krompir, zemeljska hruška) se stoloni do konca poletja oblikujejo iz apikalnih brstov stolonov. gomolji (Sl. 4.24). Gomolj je kroglaste ali ovalne oblike, steblo je močno odebeljeno, v njem se odlagajo rezervna hranila, listi se zmanjšajo, v njihovih pazduhah se oblikujejo popki. Stoloni odmrejo in propadejo, gomolji prezimijo in naslednje leto poženejo nove nadzemne poganjke.
Gomolji se ne razvijejo vedno na stolonih. Pri nekaterih trajnicah se osnova glavnega poganjka gomolja in odebeli (ciklame, koleraba) ( riž. 4.24). Funkcije gomolja so oskrba s hranili, doživljanje neugodnega obdobja v letu, vegetativna obnova in razmnoževanje.
Pri trajnih travah in pritlikavih grmovnicah z dobro razvito korenino, ki se obdrži vse življenje, se oblikuje nekakšen organ izvora poganjkov, t.i. caudex. Skupaj s korenino služi kot prostor za odlaganje rezervnih snovi in nosi številne obnovitvene popke, od katerih so nekateri lahko v mirujočem stanju. Caudex je običajno podzemeljski in nastane iz kratkih korenin poganjkov, ki se pogrezajo v tla. Caudex se od kratkih korenin razlikuje po načinu odmiranja. Korenike, ki rastejo na vrhu, postopoma odmrejo in propadejo na starejšem koncu; glavna korenina ni ohranjena. Caudex raste v širino, od spodnjega konca postopoma prehaja v dolgoživo debelejše korenino. Smrt in uničenje caudexa in korenine poteka od središča do obrobja. V sredini se oblikuje votlina, nato pa jo je mogoče vzdolžno razdeliti na ločene dele - delci. Imenuje se postopek delitve posameznika koreninske rastline s kaudeksom na dele delci. Med metuljnicami (volčji bob, lucerna), dežnikaricami (stegnenica, ferula) in sestavljenkami (regrat, pelin) je veliko rastlin caudex.
Žarnica- to je običajno podzemni poganjek z zelo kratkim sploščenim steblom - dno in luskasto mesnati sočni listi, ki shranjujejo vodo in topne hranilne snovi, predvsem sladkorje. Zračni poganjki rastejo iz apikalnih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu se oblikujejo naključne korenine ( riž. 4.24). Tako je čebulica tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so najbolj značilne za rastline iz družin lilijevk (lilije, tulipani), lukovk (čebula) in amarilisov (narcis, hijacinte).
Struktura čebulice je zelo raznolika. V nekaterih primerih so čebulice, ki shranjujejo luske, le spremenjeni listi, ki nimajo zelenih plošč (lilija saranka); pri drugih so to podzemni ovoji zelenih asimilacijskih listov, ki se zgostijo in po odmiranju plošč ostanejo v čebulici (čebula). Rast osi čebulice je lahko monopodialna (snežna kapljica) ali simpodialna (hiacint). Zunanje luske čebulice porabijo zalogo hranil, se posušijo in igrajo zaščitno vlogo. Število čebulnih lusk se giblje od ene (česen) do nekaj sto (lilije).
Čebulica je kot organ obnavljanja in skladiščenja prilagojena predvsem sredozemskemu podnebju - z dokaj blagimi, vlažnimi zimami in zelo vročimi, suhimi poletji. Ne služi toliko za varno prezimovanje, ampak za doživljanje hude poletne suše. Shranjevanje vode v tkivih čebulnih lusk nastane zaradi tvorbe sluzi, ki lahko zadrži veliko količino vode.
Corm navzven spominja na čebulo, vendar njeni luskasti listi niso skladiščni; so suhi in membranasti, rezervne snovi pa se odlagajo v odebeljenem stebelnem delu (žafran, gladiole).
riž. 4.24. Podzemne metamorfoze pobega: 1, 2, 3, 4 - zaporedje razvoja in strukture gomolja krompirja; 5 - gomolj ciklame; 6 - gomolj kolerabe; 7 - čebulice tigraste lilije; 8 - čebulna čebulica; 9 - čebulica lilije; 10 - del dolge korenike travnika.
Ne samo podzemne, ampak tudi nadzemne poganjke rastlin je mogoče spremeniti ( riž. 4.25). Precej pogosto povišan stoloni. To so plagiotropni kratkoživi poganjki, katerih funkcija je vegetativno razmnoževanje, ponovna naselitev in zajemanje ozemlja. Če stoloni nosijo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze, se imenujejo trepalnice(kost, vztrajno plazenje). Pri jagodah so stoloni brez razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka in krhka, z zelo dolgimi internodiji. Takšni bolj specializirani stoloni za funkcijo vegetativnega razmnoževanja se imenujejo brki.
Sočne, mesnate, prilagojene za kopičenje vode so lahko ne le čebulice, ampak tudi nadzemni poganjki, običajno pri rastlinah, ki živijo v pogojih pomanjkanja vlage. Organi za shranjevanje vode so lahko listi ali stebla, včasih celo brsti. Takšne sočne rastline imenujemo sukulente. Listne sukulente shranjujejo vodo v listnih tkivih (aloja, agava, vrač, rodiola ali zlati koren). Stebelne sukulente so značilne za družino ameriških kaktusov in afriških euphorbiaceae. Sočno steblo opravlja funkcijo zadrževanja in asimilacije vode; listi so zmanjšani ali spremenjeni v bodice ( riž. 4.25, 1). Pri večini kaktusov so stebla stebričasta ali sferična, listi na njih sploh niso oblikovani, vendar so vozlišča jasno vidna na lokaciji aksilarnih poganjkov - areola ki imajo videz bradavic ali podolgovatih izrastkov z bodicami ali šopi dlak. Preoblikovanje listov v bodice zmanjša izhlapevalno površino rastline in jo ščiti pred uživanjem živali. Primer metamorfoze ledvice v sočni organ je glava zelja služi kot gojeno zelje.
riž. 4.25. Povišane metamorfoze poganjkov: 1 - steblo sočno (kaktus); 2 - vitice grozdja; 3 - brezlistni fotosintetični poganjek dreka; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn medene kobilice.
bodice kaktusi so listnati. Listne bodice pogosto najdemo v nesukulentnih rastlinah (barberry) ( riž. 4.26, 1). Pri mnogih rastlinah bodice niso iz listov, temveč iz stebla. Pri divji jablani, divji hruški, laksativnem josterju so skrajšani poganjki preoblikovani v bodice, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico. Po odpadu listov dobijo videz trdega olesenelega trna. Na glogu ( riž. 4.26, 3) bodice, ki nastanejo v pazduhah listov, so že od samega začetka popolnoma brez listov. V medu kobilice ( riž. 4.25.5) močne razvejane bodice se oblikujejo na deblih iz spečih popkov. Nastanek bodic katerega koli izvora je praviloma posledica pomanjkanja vlage. Ko mnoge trnaste rastline gojijo v umetno vlažnem ozračju, izgubijo svoje trne: namesto njih zrastejo navadni listi (kamelji trn) ali listnati poganjki (angleški drevored).
riž. 4.26. Bodice različnega izvora: 1 - bodice listov barberry; 2 - bodice bele akacije, modifikacija stipules; 3 - bodice izvora poganjkov gloga; 4 - trni - izrastki šipka.
Poganjki številnih rastlin rodijo konice. Trni se od bodic razlikujejo po manjših velikostih, to so izrastki - izrastki - pokrivnega tkiva in tkiva lubja stebla (šipek, kosmulje) ( riž. 4.26, 4).
Prilagajanje na pomanjkanje vlage se zelo pogosto izraža v zgodnji izgubi, metamorfozi ali zmanjšanju listov, ki izgubijo glavno funkcijo fotosinteze. To se kompenzira z dejstvom, da steblo prevzame vlogo asimilacijskega organa. Včasih takšno asimilacijsko steblo brezlistnega poganjka ostane navzven nespremenjeno (španski bodič, kamelji trn) ( riž. 4.25, 3). Naslednji korak v tej spremembi funkcij je nastanek organov, kot so filokladij in kladodija. To so sploščena listna stebla ali celi poganjki. Na poganjkih igle ( riž. 4.25, 4), v pazduhah luskastih listov se razvijejo ploščati listni filokladi, ki imajo tako kot list omejeno rast. Na filokladih se oblikujejo luskasti listi in socvetja, kar se na običajnih listih nikoli ne zgodi, kar pomeni, da filokladij ustreza celotnemu aksilarnemu poganjku. Majhni igličasti filokladi nastajajo pri šparglju v pazduhah luskastih listov glavnega skeletnega poganjka. Kladodije so sploščena stebla, ki za razliko od filokladijev ohranijo sposobnost dolgotrajne rasti.
Za nekatere rastline je značilna modifikacija listov ali njihovih delov, včasih pa celotnih poganjkov antene, ki se zvijajo okoli opore in pomagajo tankemu in šibkemu steblu ohraniti pokončni položaj. Pri mnogih metuljnicah se zgornji del pernatega lista (grah, grah, čin) spremeni v antene. V drugih primerih se stipule (sarsaparilla) spremenijo v antene. V bučah se oblikujejo zelo značilne vitice listnatega izvora, vidni so vsi prehodi od normalnih do popolnoma metamorfiziranih listov. Pri grozdju lahko opazimo antene izvora poganjkov ( riž. 4,25, 2), pasijonka in številne druge rastline.
