C4 Hitrost fotosinteze je odvisna od dejavnikov, med katerimi so izolirani. Odvisnost procesa fotosinteze od okoljskih dejavnikov Kakšna je funkcija klorofila v rastlinski celici
Oddelek 5. Naloge izpita. 1. Hitrost fotosinteze je odvisna od omejitvenih (omejevalnih) dejavnikov, med katerimi je svetloba
1. Hitrost fotosinteze je odvisna od omejitvenih (omejevalnih) dejavnikov, med katerimi so svetloba, koncentracija ogljikovega dioksida, temperatura. Zakaj so ti dejavniki omejevalni za reakcije fotosinteze?
2. Navedite vsaj 3 dejavnike, ki prispevajo k uravnavanju števila volkov v ekosistemu.
3. V majhnem rezervoarju, ki je nastal po poplavi reke, so bili najdeni naslednji organizmi: ciliati - čevlji, vodna bolha, bela planarija, veliki ribniški polž, kiklop, hidra. Pojasnite, če to
4. V vodni ekosistemčaplje, alge, ostriži, ščurki v živo. Opišite razporeditev teh organizmov v različne trofične ravni po pravilu ekološke piramide in razložite spremembe, ki se bodo zgodile v ekosistemu, če se bo število alg povečalo in število čapelj zmanjšalo.
5. V gozdni biogeocenozi so drevesa tretirali s pesticidi, da bi uničili komarje in mušice. Navedite vsaj tri posledice vpliva tega dogodka na biogeocenozo gozda.
6. Kakšne spremembe v ekosistemu jezera lahko privedejo do zmanjšanja števila plenilskih rib? Naštej vsaj tri spremembe.
7. Pojasnite poškodbe rastlin zaradi kislega dežja. Navedite vsaj tri razloge.
8. Kako bo zmanjšanje števila razkrojevalcev vplivalo na kroženje ogljika na Zemlji?
9. V podanem besedilu poišči napake. Navedite številke predlogov, v katerih so podani, jih razložite.
1. Sestava prehranjevalne verige biogeocenoze vključuje proizvajalce, potrošnike in razkrojnike. 2. Prvi člen v prehranski verigi so potrošniki. 3. Porabniki po svetu kopičijo energijo, absorbirano v procesu fotosinteze. 4. V temni fazi fotosinteze se sprošča kisik. 5. Reduktorji prispevajo k sproščanju energije, ki jo akumulirajo potrošniki in proizvajalci.
10. V podanem besedilu poišči napake. Navedite številke predlogov, v katerih so podani, jih razložite.
1. Po mnenju V.I. Vernadsky, živa snov je celota živih organizmov, ki obstajajo v tem trenutku, številčno izražena v teži in kemični sestavi. 2. Živa snov prežema celotno ozračje, del hidrosfere in litosfere. 3. Živa snov opravlja plinske in koncentracijske funkcije v biosferi. 4. V teku evolucije žive snovi so se njene funkcije spreminjale in postajale vse bolj raznolike.
5. Nekatere funkcije žive snovi, kot so asimilacija molekularnega dušika, oksidacija in redukcija elementov s spremenljivo valenco, lahko opravljajo samo rastline. 6. Živa snov je organizirana v biocenoze – žive sestavine ekosistema.
Odgovori na naloge
1. C G T GATTT GGT T GTA G C ACTAAAAACCAACAT
2. TsATsAUUGTSUGGTSUAUAAAATSAU; 7,14 nm. 3. A=25 %; T=25 %; G=25 %; C=25%.
4. AAAAAATTSCTAGT; AAAAAAAUTTSUATSUATSU. 5,1120; 1120; 880; 680 nm.
6. TTSATGGTSTATGAATSTAAAATGTS; 7,14 nm.
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
AGTACCGATACCTTGATTTCG
7. T=15 %; G=35 %; C=35 %; 340nm.
9. A=26 %; T=26 %; G=24 %; C=24%.
10,51 nm. Oddelek 2
3. valin, lizin, levcin; CAA, CAG, CAT, CAC; AAA, AAG; ACC.
6. Gene, 16,4-krat.
7. G=180; C=180; A=270; T=270; 153 nm.
8.120; A=90, T=90, C=270, G=270.
10,612 nm; 400; A=16,7%, Y=25%, G=50%, C=8,3%; 400.
1. Liz-gln-val-tre-asp-fen;
2. Gln-asp-fen-pro-gly; gln-asp-ley-ser-arg;
3. TGA - CGA - TTT - CAA (ena od možnosti);
4. Tre-ile-liz-val;
5. uuu; SUM; CAA; DA;
6. AAU; CAC; GAU; CCU;
7. V prvem primeru, če je izbit nukleotid na začetku gena;
8. CTT triplet (CTC) v kodirni verigi gena se spremeni v CAA triplet (CAG, CAT, CAC);
9. Ile-tir-tre-fen-tir (ena od možnosti);
10. CGA-TGA-CAA (ena od možnosti); TsGA, TsGG, TsGU, TsGTS; UGA, UGG, UGU, UGTS; TsGA, TsGG, TsGU, TsGTS.
1. a) 28; 18; b) 142; c) 5680 kJ, v makroergičnih vezeh; d) 84;
2. a) 7; b) 2,5; 4,5; c) 176; 7040 kJ; d) 15;
4. 8400 kJ; trideset.
6. Ne; 0,36.
7, 28,4 g; 0,95.
1. A=15 %; G=35 %; C=35%.
2. GGTATTSG; 18.3.52.02 NM; 51.
4. A=400; T=400; G=350; C=350; 250.
7. YYGTGGTCGTCAT; GGG, UGG, CGU, CAU; pro-tre-ala-val.
8. TSACAAAATSUTSGUA; GUG, UUU, GAG, TsAU; gis-lis-ley-val.
9. GTTsGAAGTSATGGGTsT; TsAGTSUUTSGUATSTSGA; gln-ley-arg-tre-arg.
10. TsGGAUUAAUGTsTsGU; lei.
11. AUGAAATSGGGUU; TACTTTGCCAA; met-liz-arg-val.
12. Elementi odgovora:
A) prišlo bo do mutacije gena - spremenil se bo kodon tretje aminokisline;
B) v beljakovini se lahko ena aminokislina nadomesti z drugo, posledično se spremeni primarna struktura beljakovine;
C) vse druge beljakovinske strukture se lahko spremenijo, kar bo povzročilo pojav nove lastnosti v telesu.
1. AbDCE, AbDCe, AbDcE, AbDce, abDCE, abDCe, abDcE, abDce. Nastanek vsakega od njih je enako verjeten (12,5% vsak).
2. Dve vrsti gamet: AbC in aBc z enako verjetnostjo
3. Štiri vrste gamet: MnP, Mnp, mnP in mnp z verjetnostjo 25 % vsaka.
4. FjH, fJh, Fjh, fJH (po 15 %); FJH, fjh, fjH, FJh (po 10
5. a) Nekrižane gamete: Abcd, AB CD, Ab CD, AB cd(20 % za vsako vrsto); križne gamete: Ab CD, AB CD, AB CD, Ab CD(za 5%). Realno število potomcev z rekombinantnimi kombinacijami
geni bodo nekoliko manj, tk. med geni istega kromosoma so možni tudi primeri dvojnega crossing overja, ki vrne analizirane gene na prvotne kromosome.
b) Nekrižane gamete: AB CD, ab cd, AB cd, abCD(skupaj 72 %); navzkrižne vrste gamet za AB gene: Ab CD, aBcd, Abcd, aB CD(samo 8%); križanje tipov gamet z geni CD: AB CD, abcD, AB CD, ab CD(le 18 %); navzkrižni tipi gamet hkrati za gena CD in AB: Ab CD, aBcD, Ab CD, aB Cd(samo 2%).
c) Nekrižane gamete: Ab CD, AB CD, Ab CD, AB CD(samo 80%); križne gamete: Ab CD, Abcd, AB CD, Abcd(samo okoli 20%).
2. F1: vse črno, F2: 3 črne: 1 rdeča; Fa:
rdeča in črna sta približno enaki.
3. F1: vsa rjava, F2: 3 deli rjave: 1 siva; Fa: 50% rjava: 50% siva.
4. F1: vsi imuni, F2: 3 deli imunosti: 1- bolniki; Fa: 50 % imunski: 50 % bolnikov.
5. Barvanje je določeno s tipom nepopolne prevlade, kremni prašiči so vedno heterozigotni, zato pri medsebojnem križanju dajejo delitev 1: 2: 1.
6. Lastnost se deduje po tipu alelne izključitve. Hermelinovo obarvanost opazimo pri heterozigotih; starši bele in črne pasme.
7. Samica 1 - Aa, samica 2 - AA, moški - aa; F: v prvem primeru - Aa in aa, v drugem primeru - Aa.
8. Verjetnost za zdrave otroke je 50 %.
bolniki - 50%
9. Dominantni gen; 50 %.
1. Otrok prvega starševskega para ima krvno skupino - O (I); drugi - A (II), tretji - AB (VI), četrti - B (III).
2. Otrok s krvno skupino O je sin prvega para; otrok s krvno skupino A je sin drugega para.
3. I - 50%, II - 25%, III - 25%, IV - 0%.
4. Otrok s prvo krvno skupino je domačin, z drugo
- prejemanje.
1. F1 - vse črno, polled; F2: - 9 delov črne roge, 3 dele črne roge, 3 dele rdeče rožene, 1 del rdeče rožene.
2. Vsi hibridi F1 - normalna rast, zgodnje zorenje; F2: 9 deležev - zgodnje zorenje normalne rasti, 3 - zgodnje zorenje velikanov, 3 - pozno zorenje normalne rasti, 1 - pozno zorenje velikanov.
3. Genotip moškega je aaBb, genotip prve žene je AaBb, genotip druge žene je AABB.
4. Fantje: 3 režnji - rjavooki, nagnjeni k zgodnji plešavosti, 3 režnji - modrooki, nagnjeni k zgodnji plešavosti; 1 delež - rjavooki, z normalnimi lasmi, 1 delež - modrooki z normalnimi lasmi. Dekleta: 3 deleži - rjave oči z normalnimi lasmi, 3 deleži - modrooki z normalnimi lasmi, 1 delež - rjave oči, nagnjeni k zgodnji plešavosti, 1 delež - modrooki, nagnjeni k zgodnji plešavosti.
5. Verjetnost, da boš imela otroka z zahtevanim fenotipom, je 3/16.
6. F1: kodrasta, kratkodlaka, črna; F2: pričakovati je treba 8 fenotipskih razredov v razmerju: 27:9:9:9:3:3:3:1; Fa: 8 fenotipskih razredov v enakem razmerju.
7. Diheterozigoti.
8. Vrste moških spolnih celic (Ab in ab); genotipi otrok. AaBb, aabb, aaBb; z obema anomalijama - 25%; na eni strani - 50%; brez nepravilnosti - 25%.
9. Znak spinoznosti je določen s tipom popolne prevlade, gostoto konice - s tipom nepopolne prevlade. Genotipi staršev: AAbb, aaBB.
10. Za obe lastnosti poteka monogensko dedovanje s popolno prevlado med aleli.
11. a) 3 %; b) 0 %; pri 6 %.
1. 1 delež rumenega: 1 delež sivega; 2 deleža rumene: 1 delež sive; v prvem križu.
2. 50% - grebenasto, 50% - normalno.
3. Siva barva prevladuje nad črno, homozigoti za gen za sivo barvo so smrtni.
4. Homozigoti za vsakega od analiziranih genov so smrtni, kar vodi do ustrezne kršitve pričakovane delitve (9:3:3:1).
1. Verjetnost rojstva bolnih dečkov je 20%;
dekleta ne zbolijo.
2. V 50% primerov bodo otroci imeli gen za shizofrenijo, vendar bo le 10% otrok zbolelo za to boleznijo.
3. Verjetnost, da je deklica nosilka gena za sladkorno bolezen, je 50%; verjetnost, da bo s starostjo zbolela, je 10 %; verjetnost, da bodo njeni otroci imeli gen diabetes(pod pogojem, da je mož zdrav) - 25%, da bodo bolni - 5%.
4. 55 %, 15 % oziroma 0 %. Oddelek 7
1. Razmerje v F2 je 9:7, kar ustreza dihibridnemu križanju, ko geni medsebojno delujejo glede na tip dvojne recesivne epistaze.
2. V F2 pri analizi za eno lastnost opazimo razmerje 9:3:3:1, ki nastane med interakcijo genov glede na vrsto komplementarnosti; genotipi: P, AABB in aavb; F1– 9A_B_, 3A_cc, 3aaB_, 1aavc. Enake rezultate križanj dobimo, če križamo homozigotne rumene in modre papige (ni pomembno, kateri od spolov bo imel eno ali drugo lastnost).
3. Starševske kune: AAbb in aaBB (obe platinasti), v F29 rjavi do 7 platinasti.
4. Razmerje v potomcih F2 je približno 12:3:1 (odstopanja so povezana z majhnim vzorcem), kar ustreza interakciji nealelnih genov glede na vrsto dominantne epistaze, pod pogojem, da ima recesivni dihomozigot specifičen fenotip. Genotipi staršev: aaSS (agouti), AAss (črna); S je supresorski gen.
5. Dedovanje po vrsti dominantne epistaze
(razmerje 13:3), medtem ko recesivno
dihomozigot nima specifičnega fenotipa. Genotipi P - AABB in aavb, F1 - AaBa, F2 - 9A_B_, 3A_bb, aavb (vsi beli), 3aaB_ (vijolični).
6. Razmerje fenotipskih razredov 1:4:6:4:1 ustreza interakciji genov glede na vrsto kumulativnega polimera pri dihibridnem križanju. Genotipi P – A1A1A2A2i a1a1a2a2, F1– A1a1A2a2, F2– 1A1A1A2A2 (črnci), 2A1A1A2a2+ 2 A1a1A2A2 (temni mulati), 4A1a1A2a2+1A1A1a2a2+ 1a1a1A2A2 (mulati), 2 A 1a1a2a2 + 2 a1a1A2a2 - (svetli mulati), 1a1a1a2a2 (beli). Ker bela ženska bo gene za belo kožo prenesla na otroke, črnci se v takšnih zakonih ne morejo pojaviti.
7. Med interakcijo dveh genov glede na vrsto nekomulativnega polimera opazimo razmerje 15: 1, pojav belih sadik je možen le pri samooprašitvi diheterozigotne rastline; genotip A1a1A2a2.
1. Verjetnost za bolno hčerko je 0 %;
bolan sin - 50%.
2. Vsa dekleta bodo zdrava (polovica jih je nosilcev gena za hemofilijo). Polovica fantov je zdravih, polovica hemofilikov.
3. Mati je heterozigotna prenašalka (XHXh). Hčerka ima morda otroke s hemofilijo
z verjetnostjo 25 % (samo fantje) je verjetnost, da bo sin imel bolne otroke, 0 (razen če je žena nosilka gena za hemofilijo).
4. V prvem primeru bodo vse mačke želvaste barve, vse mačke bodo rumene, v drugem primeru pa bo videz
želvaste in črne mačke, črne in rumene mačke. V tipičnem primeru mačka ne more imeti želvaste barve (ker je hemizigot za analizirani gen). Teoretično se lahko pojavi z genomsko anomalijo pri heterozigotni samici (nerazpad X kromosomov med nastankom jajčeca), genotip XAXaY.
5. V F1 bodo vsi samci zeleni (ZBZb), vse samice bodo rjave (ZbW); v F2 je polovica samic rjavih (ZbW), polovica zelenih (ZBW); polovica samcev je zelenih (ZBZb), polovica rjavih (ZbZb).
6. Gen za barvno slepoto lahko dobi samo sin z X-
kromosoma od matere.
7. a) Vsi otroci in vnuki bodo zdravi; b) vse hčere bodo bolne, vsi fantje bodo zdravi (vendar bodo nosili alel diateze na kromosomu X).
8. Vsi fantje bodo bolni, vse deklice bodo zdrave; nizozemska dediščina.
9. Gen za barvo oči je vezan na spol, gen za dolžino kril je avtosomni. Starševska samica je heterozigotna za oba gena, samec je dominanten hemizigoten za barvo oči in heterozigoten za gen za dolžino kril.
10. Verjetnost, da bi imeli otroka brez anomalije, je 25% (nujno dekleta). Hči je zdrava, zato je verjetnost, da bo imela bolne vnuke, 0.
11. Verjetnost rojstva otrok z obema anomalijama
1. a) ne; b) da, vendar za prevajanje podatkov o deležu nastajajočih križanskih potomcev v razdaljo med geni, odstotek križanj
je treba pomnožiti z 2 (ker bo polovica posameznikov, ki so prejeli navzkrižne gamete od samice, hkrati nosila dva dominantna alela od samca in bodo zato imeli nekrižani fenotip).
2. Znaki so delno povezani.
3. Obrat 1: AB; rastlina 2: Ab.Pogostost
križanje med geni je približno 10 %.
4. a) samice: XABXab, XabXab (po 40 %); XAbXab, XaBXab (10% vsak); moški: XABY, XabY (po 40 %), XAbY, XaBY (po 10 %);
b) samice: XAbXAB, XabXAB (50 % vsaka); samci: XAbY, XabY (50 % vsak);
c) samice: XAbXAb, XaBXAb (po 40 %); XABXAb, XabXAb (10% vsak); samci: XAbY, XaBY (po 40%); XABY, XabY (po 10 %).
Oddelek 10
1. a) 2Aa, 2A, AA, a, AAa, 0; b) 2Aa, 2a, aa, A, Aaa, 0. Triploidi so neuravnoteženi poliploidi in skoraj vedno tvorijo le aneuploidne (sterilne) gamete.
2. 1 delež temno roza, 2 deleža roza, 1 delež -
svetlo roza.
3. Genotipa staršev: a) AAAA in aaaa b) AAaa in aaaa.
4. 5 delnic - rastline z barvnimi cvetovi, 1
delež je bel.
Oddelek 11
1. F1 - 50 %, F2 - 33 %, F3 - 14 %, F4 - 6,6 %.
2. Frekvenca alelov A - 68,5 %, frekvenca alelov B - 31,5 %; pogostnosti genotipov: AA - 39,5 %, AB - 58 %; BB - 2,5%.
3. Pogostnosti genotipov: AA - 30,2 %, Aa - 49,5 %, aa - 20,3 %.
4. a) F1: frekvence alelov: A - 57,1 %, a - 42,9 %; pogostnosti genotipov AA - 32,6 %, Aa - 49 %, aa - 18,4 %; F2: A - 70,7 %, a - 29,3 %; pogostnost genotipov AA - 49,9%, Aa
- 41,5 %, aa - 8,6 %.
b) v naslednji generaciji bodo ostali samo posamezniki z genotipom aa.
5. V Kazanu - 31,4%; v Vladivostoku - 5,3%.
Oddelek 12.
1. P—aaBB, AAbb; F1 - AaBb - črna kratkodlaka - 100%; F2– 1 AABB, 2 AaBB, 2 AABb, 4 AaBb, 1 aaBB, 2 aaBb, 1AAbb, 2 Aabb, 1 aabb; 9/16 črna kratkodlaka, 3/16 črna dolgodlaka, 3/16 rjava kratkodlaka, 1/16 rjava dolgodlaka.
2. P—AaBb, Aabb; F1- 1 AABb, 2 AaBb, 1 AAbb, 2 Aabb, 1 aaBb, 1 aabb; deluje tretji zakon Mendela - neodvisna kombinacija genov (lastnosti).
3. P—aaBB, Aabb; F1- AaBb, aaBb: F2- 3/8 črna z glavnikom, 3/8 rdeča z glavnikom, 1/8 črna brez glavnika, 1/8 rdeča brez glavnika.
4. P—AaBb, AaBb; aabb; F1 - otroci: s prostim režnjem in trikotno foso, prostim režnjem in gladko brado, zraščenim režnjem in trikotno foso; AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb.
5. P—aabb, AaBb; F1- AaBb, Aabb, aaBb, aabb; 25 %.
6. Babice - AAbb, aaBB; dedki - AABB; P, AABb, AaBB, zdrav; 0 %.
7. P—aabb, AaBb; AaBb - normalen vid, Marfanov sindrom; aaBb – glavkom, Marfanov sindrom; aabb – glavkom, normalno; Aabb - zdravo; 25 %.
8. P—AABB, aaBb; F1-AaBB, AaBb; F2 - 3/8 rogato rdeče, 3/8 rogato roan, 1/8 rogato rdeče, 1/8 rogato roan.
9. P—AaBb, aaBB; F1- AaBB, aaBB, AaBb, aaBb; 1/4 - roza ozka, 1/4 - bela ozka, 1/4 - roza z vmesnimi listi, 1/4 - bela z vmesnimi listi.
10. P—AABB, aabb; F1 - AaBb; F2—AABB, 2 AaBb, aabb; 3/4 normalne višine, okrogli plodovi; 1/4 pritlikavega z ovalnimi plodovi.
11. P—AaBb, aabb; F1 - AaBb (sivo telo, normalna krila), aabb (črno telo, kratka krila), Aabb (sivo telo, kratka krila), aaBb (črno telo, normalna krila); pride do križanja.
12. P—AaXDXd, aaXDY; F1 - AaXDXD, aaXDXD, AaXDXd, aaXDXd, AaXDY, aaXDY, AaXdY, aaXdY; 25 % (dekleta).
13. Temna barva emajla; P—XaXa, XAY; F1–XAXa, XaY.
14. P—AAXHXH, aaXHY; F1 - AaXHXh - zdravo dekle, AaXHY - zdrav fant.
15. P - IAi0, IBIB; F1—IAIB(skupina IV), IBi0(skupina III); 0 %.
16. Dominantni, nespolno povezani; F1– 1, 3, 5, 6 – Aa; - 2, 4 -aa.
17. Recesivno, spolno vezano; P - XAXa, XAY; F1-XaY.
1. 1. Vrsti 1 in 2 ne moreta soobstajati na istem območju, saj so njune okoljske zahteve do habitata diametralno nasprotne.
2. Razširjenost vrste 3 v večji meri omejuje vlažnost.
3. Vrsta 1 je kriofilni kserobiont, vrsta 2 pa je
termofilni higrobiont.
4. Razpon okoljskih pogojev, označenih z belim kvadratom, bo vrsto 1 prenašal bolje kot druge vrste.
5. Tip 3 je evritermen, tipa 1 in 2 pa sta
stenotermično.
Da bi se klopa znebili brez uporabe pesticidov, je treba ustvariti pogoje, ki presegajo njegovo toleranco (npr.
tiste, ki so na sliki označene s črnim krogom -
temperatura pod 7°C in zračna vlaga pod 10%).
3. 1. Teža obremenitev na nosilno površino določa možnost boljšega gibanja živali v razmerah rahle podlage (pesek, sneg). Na primeru jerebic in parkljarjev je razvidno, da je pri severnih živalih, ki preživijo velik del svojega življenja v snežni odeji, ta kazalnik nižji kot pri tistih živalih, ki so manj prilagojene temu okoljskemu dejavniku.
2. Zajec, ki živi v razmerah sipkega gozdnega snega, ima manjšo težo obremenitev kot zajec, ki živi v odprtih habitatih, kjer je sneg stisnjen zaradi delovanja vetra.
3. Čeprav so kazalniki obremenitve teže na podporni površini podobni pri risu in losu, sta zelo pomembna tudi dolžina okončin in gibljivost sklepov.
- v globokem in ohlapnem snegu se los premika bolje kot ris.
4. 1. Homeotermna (»toplokrvna«) žival.
2. Ptice in večina sesalcev (razen tistih, ki padejo v stanje sezonske neaktivnosti
zimsko spanje).
3. Mejne temperature (kardinalne točke); normalno območje (običajne temperaturne vrednosti); območje optimalnih temperatur (proizvodnja toplote je minimalna).
4. Morfološki: perje in lasje, podkožno maščobno tkivo; fiziološki: delovanje žlez znojnic, sprememba lumna kožnih kapilar, intenzivna metabolizem,
zagotavlja progresivna struktura obtočil in dihalnega sistema.
5. Visoka proizvodnja toplote v coni od t1 do t2 naj bi zagotovila ogrevanje telesa zaradi intenzivne proizvodnje endogene toplote. Povečanje proizvodnje toplote v coni od t5 do t6 - v pogojih pregrevanja telesa regulatorni proteini prenehajo zagotavljati usklajeno termoregulacijo, zaradi česar se telesna temperatura močno dvigne, kar lahko povzroči denaturacijo termonestabilnih proteinov in smrt telesa.
5.1. V točki 1 - visoka temperatura; na točki 2 - izjemno nizka vlažnost; na točki 3 - izjemno nizka temperatura.
2. Temperaturne vrednosti v območju od 12 do 22 ° C pri vlažnosti od 65 do 85%.
3. Meje vzdržljivosti vrste glede na temperature segajo od 2 do 40°C. Najmanjša dovoljena vlažnost je 20%, vendar je zelo odvisna od temperature zraka.
6.1. Hitrost razvoja žuželk je odvisna od temperature habitata, pri čemer se v določenem intervalu upošteva van't Hoffovo pravilo: "Hitrost endotermnega kemične reakcije s povišanjem temperature za 10 ° se poveča za 2-3 krat.
2. Enako odvisnost hitrosti razvoja od temperature so ugotovili tudi pri drugih poikilotermnih živalih - rakih, pajkovcih, ribah in dvoživkah.
3. Pri temperaturah blizu najnižjega praga je hitrost reakcije nizka in se rahlo poveča
ne povzroči tako znatnega povečanja hitrosti kot pri temperaturah v fiziološko normalnem območju.
4. Ker so beljakovine katalizatorji biokemičnih reakcij v telesu, se ob doseganju mejnih temperatur (nad 33 °) začne hitrost teh reakcij padati kot plaz zaradi denaturacije beljakovin.
7.1. Mravlje kot prehranski objekt so pegastemu žolni na voljo le v pomladno-poletnem obdobju in v tem času so ogromen vir hrane. Sredi poletja in jeseni se žolne zanašajo na razmnoževanje ksilofagnih žuželk, katerih ličinke se nabirajo izpod lubja dreves. Njihovo pridobivanje pa je povezano s precejšnjo izgubo časa in energije, kar je v zimskih razmerah neugodno. Zato v jesensko-zimskem obdobju postanejo semena iglavcev, ki zorijo v stožcih, najljubša hrana žoln, katerih pridobivanje traja manj časa in truda.
2. V drugi polovici poletja (julij-avgust).
3. Potrebno je zagotoviti popolno krmo za rastoče piščance.
8.1. Naravo aktivnosti gerbilov določa potek temperatur.
2. V marcu so aktivni le v podnevi dni, ko sta zrak in podlaga dovolj topla (največja aktivnost je opažena opoldne, ko je najtopleje). Julija, ko je v puščavi prevroče, imajo gerbili dva vrhunca aktivnosti: enega zgodaj zjutraj, drugega zvečer. Neaktiven
stanje na vrhuncu dneva (od 10. do 15. ure) je povezano z zelo visokimi dnevnimi temperaturami.
3. Septembra se precej visoka aktivnost gerbilov ohranja skozi večino dnevnih ur (od 8.00 do 17.00), kar je povezano tako z udobnejšimi temperaturnimi razmerami kot z veliko količino hrane (zrela semena), ki je potrebno, da bi ga lahko založili za preživetje prihajajoče zime.
9. Manj kot 4,5 ure.
1. Povečan 1,5-krat; Izda se lahko 2025 dovoljenj za streljanje.
2. V populaciji bo 480 samic, 720 samcev in 1440 mladičev.
3. 10 odraslih orad; 99,98 %.
4. Na stopnji od jajc do mladic - 80%, od mladic do srebrne ribice - 90%, od srebrne ribice do odrasle stopnje - 97%; celotna umrljivost je 99,94 %.
5. Najintenzivnejše samoredčenje jelk je v starosti od 20 do 40 let.
V 20-letnih nasadih eno drevo predstavlja 1,5 m2 površine, v 40-letnih 4,2 m2, v 60-letnih 8,6 m2, v 80-letnih 13,2 m2, v 120-letnih nasadih. letniki - 21 ,5 m2. Gostote sajenja dreves ni vredno vnaprej zmanjšati na raven, ki ustreza zrelemu gozdu, saj je skupno preživetje gostih mladih nasadov bolj verjetno kot posamezna drevesa. Poleg tega bo dodatno zagotovil
prednostno preživetje najsposobnejših posameznikov.
7000
Intenzivnost fotosinteze je odvisna od številnih dejavnikov. Najprej na valovno dolžino svetlobe. Proces poteka najučinkoviteje pod vplivom valov modro-vijoličnega in rdečega dela spektra. Poleg tega na hitrost fotosinteze vpliva stopnja osvetlitve in do določene točke stopnja procesa narašča sorazmerno s količino svetlobe, nato nota ni več odvisna od nje.
Drugi dejavnik je koncentracija ogljikovega dioksida. Višje kot je, bolj intenzivno obstaja proces fotosinteza. V normalnih razmerah je pomanjkanje ogljikovega dioksida glavni omejitveni dejavnik, saj v atmosferski zrak vsebuje majhen odstotek. Vendar pa je v pogojih rastlinjaka to pomanjkljivost mogoče odpraviti, kar bo ugodno vplivalo na stopnjo fotosinteze in stopnjo rasti rastlin.
Pomemben dejavnik intenzivnosti fotosinteze je temperatura. Vse reakcije fotosinteze katalizirajo encimi, za katere je optimalno temperaturno območje 25-30 °C. nizke temperature hitrost delovanja encimov se močno zmanjša.
Voda je pomemben dejavnik, ki vpliva na fotosintezo. Vendar je tega dejavnika nemogoče kvantificirati, saj je voda vključena v številne druge presnovne procese, ki potekajo v rastlinski celici.
Pomen fotosinteze. Fotosinteza je temeljni proces v živi naravi. Hvala mu od anorganske snovi- ogljikov dioksid in voda - s sodelovanjem energije sončne svetlobe zelene rastline sintetizirajo organske snovi, potrebne za življenje vsega življenja na Zemlji. Primarna sinteza teh snovi zagotavlja izvajanje procesov asimilacije in disimilacije v vseh organizmih.
Produkte fotosinteze - organske snovi - organizmi uporabljajo:
- za izgradnjo celic;
- kot vir energije za življenjske procese.
Človek uporablja snovi, ki jih ustvarijo rastline:
- kot hrana (sadje, semena itd.);
- kot vir energije (premog, šota, les);
- kot gradbeni material.
Človeštvo dolguje svoj obstoj fotosintezi. Vsa goriva na Zemlji so produkti fotosinteze. Z uporabo fosilnih goriv dobimo energijo, ki jo kot rezultat fotosinteze shranijo starodavne rastline, ki so obstajale v preteklih geoloških obdobjih.
Hkrati s sintezo organskih snovi se v Zemljino atmosfero sprošča stranski produkt fotosinteze, kisik, ki je nujen za dihanje organizmov. Brez kisika je življenje na našem planetu nemogoče. Njegove rezerve se nenehno porabljajo za produkte zgorevanja, oksidacije, dihanja, ki se pojavljajo v naravi. Po mnenju znanstvenikov bi brez fotosinteze celotno zalogo kisika porabili v 3000 letih. Zato je fotosinteza največjega pomena za življenje na Zemlji.
Dolga stoletja so biologi poskušali razvozlati skrivnost zelenega lista. Za dolgo časa verjeli so, da rastline ustvarjajo hranila iz vode in mineralov. To prepričanje je povezano z eksperimentom nizozemske raziskovalke Anne van Helmont, ki je bila izvedena v 17. stoletju. Vrbo je posadil v kad, pri čemer je natančno izmeril maso rastline (2,3 kg) in suhe zemlje (90,8 kg). Pet let je rastlino samo zalival, zemlji pa ni dodajal ničesar. Po petih letih se je masa drevesa povečala za 74 kg, masa zemlje pa se je zmanjšala le za 0,06 kg. Znanstvenik je ugotovil, da rastlina tvori vse snovi iz vode. Tako je bila ugotovljena ena snov, ki jo rastlina absorbira med fotosintezo.
Prvi poskus znanstvene ugotovitve funkcije zelenega lista je leta 1667 naredil italijanski naravoslovec Marcello Malpighi. Opazil je, da če so bučne sadike odtrgane prve zarodne liste, se rastlina preneha razvijati. Ko je preučeval strukturo rastlin, je domneval: pod delovanjem sončni žarki v listih rastline pride do nekaterih transformacij in voda izhlapi. Vendar so bile te domneve takrat prezrte.
Po 100 letih je švicarski znanstvenik Charles Bonnet izvedel več poskusov, tako da je list rastline položil v vodo in ga osvetlil s sončno svetlobo. Samo naredil je napačen sklep, saj je verjel, da rastlina ne sodeluje pri nastajanju mehurčkov.
Odkritje vloge zelenega lista pripada angleškemu kemiku Josephu Priestleyju. Leta 1772 je med preučevanjem pomena zraka za goreče snovi in dihanje postavil eksperiment in ugotovil, da rastline izboljšujejo zrak in ga delajo primernega za dihanje in gorenje. Po nizu poskusov je Priestley opazil, da rastline izboljšajo zrak na svetlobi. Bil je prvi, ki je predlagal vlogo svetlobe v življenju rastlin.
Leta 1800 je švicarski znanstvenik Jean Senebier znanstveno razložil bistvo tega procesa (takrat je Lavoisier že odkril kisik in preučeval njegove lastnosti): listi rastlin razgrajujejo ogljikov dioksid in sproščajo kisik le pod vplivom sončne svetlobe.
V drugi polovici 19. stoletja so iz listov zelenih rastlin pridobivali alkoholni izvleček. Ta snov se imenuje klorofil.
Nemški naravoslovec Robert Mayer je odkril, kako rastlina absorbira sončno svetlobo in jo pretvarja v energijo kemičnih vezi organskih snovi (količina ogljika, shranjenega v rastlini v obliki organskih snovi, je neposredno odvisna od količine svetlobe, ki pade na rastlina).
Kliment Arkadijevič Timirjazev, ruski znanstvenik, je proučeval vpliv različnih delov spektra sončne svetlobe na proces fotosinteze. Ugotovil je, da fotosinteza poteka najučinkoviteje v rdečih žarkih, in dokazati, da intenzivnost tega procesa ustreza absorpciji svetlobe s klorofilom.
K.A. Timirjazev je poudaril, da rastlina z asimilacijo ogljika asimilira tudi sončno svetlobo in svojo energijo pretvarja v energijo organskih snovi.
Pri vrednotenju vpliva zunanjih dejavnikov je treba razlikovati med dvema nivojema. Prva med njimi je genetska, ki je določena z vplivom dejavnikov na genetski aparat in izražanje genov. Druga stopnja je posledica neposrednega delovanja zunanjih dejavnikov na posamezne reakcije fotosinteze. Odziv telesa na spremembe zunanjih dejavnikov je lahko hiter, če je neposredno določen njihov vpliv na fotosintetski aparat, in počasnejši, ko se strukture oblikujejo v novih pogojih. Delovanje eksogenih dejavnikov je medsebojno povezano in soodvisno ter se izvaja s posebnimi mehanizmi, povezanimi s celotnim kompleksom fizikalnih, fotokemičnih in encimskih reakcij fotosinteze. Poznavanje teh mehanizmov je potrebno za poglobljeno razumevanje glavnih vzorcev in optimalnih pogojev za delovanje fotosintetskega aparata kot celovitega sistema.
Ločeno razmislimo o vplivu glavnih okoljskih dejavnikov na fotosintezo, čeprav v naravi delujejo na rastlino hkrati, produktivnost rastlin pa je sestavni del skupnega delovanja številnih okoljskih dejavnikov.
Vpliv jakosti in spektralne sestave svetlobe na fotosintezo
Intenzivnost svetlobe in fotosinteza. Odvisnost fotosinteze od sevalne energije je najbolj očitna in bistvena. Že v zgodnjih delih K. A. Timiryazeva in drugih raziskovalcev je odsotnost linearna odvisnost med aktivnostjo procesa fotosinteze in intenzivnostjo delujočega faktorja. Odvisnost aktivnosti fotosinteze od jakosti svetlobe - svetlobna krivulja fotosinteze - ima obliko logaritemske krivulje. Neposredna odvisnost hitrosti procesa od dotoka energije poteka le pri nizkih jakostih svetlobe. V območju intenzivnosti nasičene svetlobe nadaljnje povečanje osvetlitve ne poveča hitrosti fotosinteze.
Ti podatki so služili kot podlaga za ideje o vključitvi v proces fotosinteze, skupaj s fotokemičnimi, svetlobnimi reakcijami, temnih, encimskih reakcij, katerih omejevalni učinek se začne še posebej opazno manifestirati pri visokih, intenzivnejših intenzivnostih svetlobe. Rezultati poskusov A. A. Richterja in R. Emersona s prekinjeno svetlobo so omogočili oceno hitrosti svetlobnih in temnih reakcij fotosinteze: 10-5 oziroma 10-2 s. Te vrednosti so bile v celoti potrjene v laboratoriju H. Witta (Witt, 1966) z uporabo visoko občutljivih metod pulzne spektrofotometrije.
Pri izvajanju fizioloških študij analiza svetlobne krivulje fotosinteze zagotavlja informacije o naravi dela fotokemičnih sistemov in encimskega aparata. Naklon krivulje označuje hitrost fotokemičnih reakcij: večja kot je, bolj aktivno sistem uporablja energijo svetlobe. Iz kota naklona linearnega odseka lahko naredimo približne izračune porabe kvantov za zmanjšanje mola CO2. Hitrost fotosinteze v območju intenzivnosti nasičene svetlobe označuje moč sistemov za sprejem in redukcijo CO2 in je v veliki meri določena s koncentracijo ogljikovega dioksida v mediju. Višje kot je krivulja v območju nasičenih svetlobnih jakosti, močnejši je sistem za absorpcijo in redukcijo ogljikovega dioksida.
Najmanjša jakost svetlobe, pri kateri je možna fotosinteza, je pri različnih skupinah rastlin različna. Določeno praktično vrednost ima točka kompenzacije svetlobe (SCP) - raven osvetlitve, ko je intenzivnost izmenjave plinov v procesih fotosinteze in dihanja enaka. Šele ko je jakost svetlobe nad SCP, se vzpostavi pozitivna ogljikova bilanca. Položaj svetlobne kompenzacijske točke določa genotip rastline in je odvisen od razmerja fotosinteze in temnega dihanja. Vsako povečanje temnega dihanja, kot je povišanje temperature, poveča vrednost SCP. Pri rastlinah C4 se točka kompenzacije svetlobe nahaja višje kot pri rastlinah C3; rastline, odporne na senco nižja je kot pri svetloljubnih.
Povečanje jakosti svetlobe na določeno raven deluje predvsem na fotokemične reakcije kloroplastov. Ob osvetlitvi se najprej vklopi neciklični transport elektronov. Ko se hitrost pretoka elektronov poveča in so bazeni elektronov nasičeni, nekateri elektroni preidejo v tvorbo cikličnih tokov. Preklop je povezan z obnovo transporterjev, ki zavzemajo ključno mesto v ETC (ti vključujejo skupino plastokinonov, feredoksin) in spremembo konformacije redoks agentov. V pogojih prekomerne osvetlitve ima lahko ciklični transport elektronov zaščitno vlogo v kloroplastih, služi pa tudi kot vir energije za dodatno sintezo ATP in tako spodbuja aktivacijo procesov asimilacije ogljika v kloroplastih in adaptacijskih procesov v rastlini.
S povečanjem jakosti svetlobnega toka in hitrosti transporta elektronov se povečata aktivnost fotoredukcije NADP+ in sinteze ATP. Hitrost tvorbe reduciranih koencimov se aktivira v večji meri kot sinteza ATP, kar vodi do rahlega zmanjšanja razmerja ATP/NADPH z naraščajočo intenzivnostjo svetlobe. Sprememba razmerja med energijskimi in redukcijskimi potenciali je eden od dejavnikov, ki določajo odvisnost od intenzivnosti osvetlitve narave metabolizma ogljika in razmerja produktov fotosinteze. Pri nizki osvetlitvi (približno 2000 luksov) nastajajo predvsem snovi brez ogljikovih hidratov (aminokisline, organske kisline), pri visoki intenzivnosti svetlobe pa ogljikovi hidrati (saharoza itd.) Sestavljajo glavni del končnih produktov fotosinteze. . Intenzivnost osvetlitve določa naravo oblikovanih fotosintetskih struktur. V pogojih močne svetlobe, velika številka manjše fotosintetske enote, kar je značilno za visoko aktivne sisteme, se poveča razmerje klorofilov a/b.
C3- in C4-skupini rastlin se bistveno razlikujeta v odvisnosti procesa fotosinteze od jakosti svetlobe. Primerjava poteka krivulj pokaže, da visoka stopnja fotosinteza, značilna za rastline C4, se kaže predvsem pri visokih ravneh osvetlitve.
Spektralna sestava svetlobe. Poleg jakosti je za fotosintezo bistvena spektralna sestava svetlobe. Glavne zakonitosti delovanja žarkov različnih valovnih dolžin na fotosintezo je ugotovil K. A. Timiryazev. Nadaljnje študije so pokazale, da je intenzivnost fotosinteze v delih spektra, ki so usklajeni s količino energije, različna: največjo intenzivnost fotosinteze so opazili pri rdečih žarkih (O.Warburg, E.Negelein, 1923; E.Gabrielsen, 1935). itd.).
Akcijski spekter fotosinteze (krivulja njegove odvisnosti od valovne dolžine vpadne svetlobe) s sodim številom kvantov ima dva jasno izražena maksimuma - v rdečem in modrem delu spektra, podobno kot absorpcijski maksimum klorofila. Zato so rdeči in modri žarki najučinkovitejši pri fotosintezi. Analiza krivulje kvantnega izkoristka fotosinteze v odvisnosti od valovne dolžine kaže, da ima blizu vrednosti v območju valovnih dolžin 580-680 nm (približno 0,11). V modro-vijoličnem delu spektra (400 - 490 nm), ki ga skupaj s klorofili absorbirajo tudi karotenoidi, se kvantni izkoristek zmanjša (na 0,06), kar je povezano z manj produktivno porabo energije, ki jo absorbirajo karotenoidi. V daljnem rdečem območju spektra (več kot 680 nm) opazimo močno zmanjšanje kvantnega izkoristka. Pojav "rdečega padca" fotosinteze in kasnejši poskusi R. Emersona, ki so pokazali povečanje fotosinteze med dodatna osvetlitev svetlobe s kratko valovno dolžino ("učinek ojačanja"), je privedla do ene od temeljnih določb sodobne fotosinteze o zaporednem delovanju dveh fotosistemov.
Kakovost svetlobe, kot kažejo dolgoletne študije N. P. Voskresenskaya (1965--1989), ima kompleksen in vsestranski učinek na fotosintezo. Modra svetloba ima specifičen učinek na fotosintetski aparat rastlin v primerjavi z rdečo svetlobo (izenačeno po številu kvantov). Pod modro svetlobo je celotna asimilacija CO2 aktivnejša, kar je posledica aktivacijskega učinka modre svetlobe na procese prenosa elektronov in na reakcije ogljikovega cikla. V sistemu, kjer je voda služila kot darovalec elektronov, je modra svetloba skoraj dvakrat povečala aktivnost fotoredukcije NADP+ v primerjavi z aktivnostjo te reakcije pri rastlinah pod rdečo svetlobo. Spektralna sestava svetlobe določa sestavo produktov, ki se sintetizirajo med fotosintezo: modra svetloba sintetizira predvsem organske kisline in aminokisline, kasneje pa beljakovine, rdeča svetloba pa povzroči sintezo topnih ogljikovih hidratov in na koncu škroba. Opažen je regulatorni učinek modre svetlobe na aktivnost encimov za fotosintetsko pretvorbo ogljika. Rastline, gojene pod modro svetlobo, so pokazale večjo aktivnost RuBF karboksilaze, gliceraldehid fosfat dehidrogenaze, glikolat oksidaze in glioksilat aminotransferaze. Spremembe encimske aktivnosti, opažene v delu, so povezane z aktivacijskim učinkom modre svetlobe na de novo sintezo beljakovin. Vprašanje narave fotoreceptorjev modre svetlobe ostaja nejasno. Flavini, karotenoidi in sistem fitokroma so predlagani kot možni akceptorji.
Vpliv koncentracije ogljikovega dioksida na fotosintezo
Ogljikov dioksid v zraku je substrat za fotosintezo. Razpoložljivost CO2 in njegova koncentracija določata aktivnost presnove ogljika v rastlinah. V zraku je koncentracija CO2 0,03 %. Hkrati je bilo ugotovljeno, da je največja stopnja fotosinteze dosežena pri koncentraciji ogljikovega dioksida, ki je za red velikosti višja (približno 0,3-0,5%). Tako je koncentracija CO2 eden od omejevalnih dejavnikov fotosinteze. Omejevalni učinek koncentracije ogljikovega dioksida je še posebej izrazit pri visokih svetlobnih jakostih, ko fotokemične reakcije proizvedejo največjo možno količino NADPH in ATP, ki je potrebna za presnovo ogljika v rastlini.
Kot je razvidno iz slike, ima odvisnost intenzivnosti fotosinteze od koncentracije CO2 logaritemski značaj. Povečanje koncentracije CO2 povzroči hitro povečanje intenzivnosti fotosinteze. Pri koncentraciji CO2 0,06-0,15% večina rastlin doseže nasičenost fotosinteze. Povečanje intenzivnosti fotosinteze s povečanjem koncentracije CO2 je posledica realizacije potencialne aktivnosti Rubisco karboksilaze v teh pogojih in ustvarjanja v kloroplastih velikega bazena akceptorja CO2 - ribuloza bisfosfata.
Povečanje koncentracije CO2 hkrati s povečanjem intenzivnosti svetlobe povzroči premik nasičene koncentracije CO2 na še višje koncentracije (do 0,5%) in znatno povečanje asimilacije ogljika v rastlinah. Vendar pa lahko dolgotrajna izpostavljenost rastlin visokim koncentracijam ogljikovega dioksida povzroči prekomerno hranjenje rastlin in zaviranje fotosinteze.
Koncentracija ogljikovega dioksida, pri kateri absorpcija ogljikovega dioksida med fotosintezo uravnoteži njegovo sproščanje med dihanjem (v temi in svetlobi), se imenuje točka kompenzacije ogljikovega dioksida (CCP). pri različni tipi rastlin se lahko položaj PCD zelo razlikuje. Posebej izrazite so razlike med rastlinami C3 in C4. Tako se v C3-rastlinah PCD nahaja pri precej visokih koncentracijah CO2 (približno 0,005%), kar je povezano s prisotnostjo aktivne fotorespiracije v tej skupini rastlin. C4 rastline, ki imajo sposobnost fiksiranja CO2 preko encima PEP karboksilaze, refiksirajo ogljikov dioksid s šibko fotorespiracijo. Zato se v obratih C4 PCD približuje ničelni koncentraciji CO2 (pod 0,0005 % CO2). S povečanjem koncentracije CO2 nad kompenzacijsko točko se intenzivnost fotosinteze hitro poveča.
V naravnih razmerah je koncentracija CO2 precej nizka (0,03 % ali 300 µl/l), zato je difuzija CO2 iz ozračja v notranje zračne votline lista zelo otežena. V teh razmerah nizkih koncentracij ogljikovega dioksida ima pomembno vlogo v procesu njegove asimilacije med fotosintezo encim karboanhidraza, katerega pomembno delovanje je bilo ugotovljeno v rastlinah C3. Karboanhidraza prispeva k povečanju koncentracije CO2 v kloroplastih, kar zagotavlja več aktivno delo RuBP karboksilaza.
Karboksilacijski potencial RuBF karboksilaze se bistveno spreminja glede na koncentracijo CO2. Praviloma je največja aktivnost RuBF karboksilaze dosežena pri koncentracijah CO2, ki so veliko višje od njegove vsebnosti v atmosferi. Analiza kinetike fotosinteze v listih v odvisnosti od koncentracije CO2 je pokazala, da je pri enakih koncentracijah ogljikovega dioksida aktivnost RuBF karboksilaze bistveno večja od intenzivnosti fotosinteze. To je posledica omejujočega učinka na fotosintezo številnih dejavnikov: odpornosti difuzije CO2 skozi želodce in vodno fazo, aktivnosti fotorespiracije in fotokemičnih procesov. V rastlinah C4 je karboksilaza PEP, ki kot substrat uporablja HCO3-, pri nasičenih koncentracijah substratov (HCO3-, PEP) značilna visoka vrednost vmax, ki doseže 800–1200 µmol.mg Chl-1h-1, kar znatno presega hitrost fotosinteze v listih (J. Edwards, D. Walker, 1986).
Nizka koncentracija ogljikovega dioksida v atmosferi je pogosto dejavnik, ki omejuje fotosintezo, še posebej pri visokih temperaturah in v pogojih pomanjkanja vode, ko se zmanjša topnost CO2 in poveča upor želodca.Po začasni aktivaciji fotosinteze je fotosinteza zavrta zaradi neravnovesje v donorsko-akceptorskih sistemih. Kasnejše morfogenetske spremembe, povezane z aktivacijskim učinkom CO2 na procese rasti, obnovijo funkcionalne donorske in akceptorske interakcije. CO2 uravnava rastno funkcijo. Ohranjanje rastlin pri visokih koncentracijah CO2 spremlja povečanje površine listov, stimulacija rasti poganjkov 2. reda, povečanje deleža korenin in organov za shranjevanje ter povečanje gomoljev. Povečanje biomase pri hranjenju s CO2 se zgodi ustrezno povečanju listne površine. Posledično povečanje koncentracije CO2 v ozračju povzroči povečanje rastlinske biomase. Dobro znana tehnika za povečanje intenzivnosti in produktivnosti fotosinteze je povečanje koncentracije CO2 v rastlinjakih. Ta metoda vam omogoča povečanje suhe snovi za več kot 2-krat.
Opozoriti je treba tudi na regulativni učinek ogljikovega dioksida na primarne procese fotosinteze. Nedavne študije so pokazale, da CO2 uravnava hitrost transporta elektronov na ravni fotosistema II. Vezna mesta za ogljikov dioksid se nahajajo na proteinu D1 blizu QB. Sledovi CO2, vezanega v teh centrih, s spreminjanjem konformacije proteina zagotavljajo visoko aktivnost transporta elektronov v ETC v območju med PSII in PSI.
Strukturna organizacija lista, lastnosti njegove površine, število in stopnja odprtosti stomatov ter koncentracijski gradient ogljikovega dioksida določajo možnost vstopa ogljikovega dioksida v karboksilacijske encime. Glavni parametri, ki določajo difuzijo ogljikovega dioksida v kloroplaste, so odpornost mejne površine lista, želodca in mezofilnih celic. Upornost mejnih površin je premo sorazmerna s površino pločevine in obratno sorazmerna s hitrostjo vetra. Prispevek upora mejnih površin je razmeroma majhen (približno 8–9 % celotnega upora plošče proti difuziji CO2). Odpornost stomatov je približno 10-krat večja od odpornosti mejnih površin. Je premosorazmeren z globino ustic in obratno sorazmeren s številom ustic in velikostjo ustnih razpok. Vsi dejavniki, ki spodbujajo odpiranje ustnic, bodo zmanjšali upornost ustnic. Pri izračunu odpornosti želc se upošteva tudi difuzijski koeficient CO2. Njegovo povečanje vodi do zmanjšanja stomatalne odpornosti. Odpornost mezofila določajo difuzijski procesi, povezani s koncentracijskimi gradienti ogljikovega dioksida v posameznih strukturah listov, odpornostjo celičnih sten, hitrostjo citoplazemskega gibanja, aktivnostjo in kinetičnimi značilnostmi karboksilacijskih encimov itd.
Vpliv kisika na proces fotosinteze
Odvisnost fotosinteze od koncentracije kisika v okolju je precej zapletena. Praviloma se proces fotosinteze višjih rastlin izvaja v aerobnih pogojih pri koncentraciji kisika približno 21%. Študije so pokazale, da sta tako povečanje koncentracije kisika kot njegova odsotnost neugodni za fotosintezo.
Učinek kisika je odvisen od njegove koncentracije, vrste in fiziološkega stanja rastline ter drugih okoljskih razmer. Običajna koncentracija kisika v atmosferi (21 %) sicer ni optimalna, vendar bistveno presega slednjo. Zato znižanje parcialnega tlaka kisika na 3% praktično nima negativnega učinka na fotosintezo, v nekaterih primerih pa jo lahko celo aktivira. V rastlinah različne vrste zmanjšanje koncentracije kisika povzroči neenakomeren učinek. Tako je po A. A. Nichiporovichu (1973) zmanjšanje koncentracije kisika z 21 na 3% ugodno vplivalo na rastline z aktivnim fotorespiracijo (fižol). Pri koruzi, pri kateri je fotorespiracija skoraj odsotna, pri prehodu z 21 na 3 % 02 niso opazili sprememb v intenzivnosti fotosinteze.
Dvoumen in pogosto nasproten učinek različnih koncentracij kisika na fotosintezo je posledica dejstva, da je končni učinek odvisen od smeri delovanja več mehanizmov. Znano je, da je prisotnost kisika potrebna za pretok kisika, ki tekmuje za elektrone, poleg tega pa zmanjšuje učinkovitost ETC.
Še en dobro raziskan mehanizem vpliva kisika na fotosintezo je njegov vpliv na ključni encim fotosinteze RuBF karboksilazo. Zaviralni učinek visokih koncentracij O2 na karboksilazno funkcijo encima in aktivacijski učinek na njegovo oksigenazno funkcijo (na hitrost fotorespiracije) sta dobro dokazana. Glede na koncentracijo CO2 v okolju se lahko zaviralni učinek visokih koncentracij kisika na fotosintezo kaže v večji ali manjši meri. Ta mehanizem je osnova pojava, znanega kot "Warburgov učinek". Leta 1920 je Warburg prvi odkril zaviralni učinek visokih koncentracij kisika na fotosintezo alge Chlorella. Warburgov učinek je bil opažen pri številnih vrstah višjih rastlin (O.Bjorkman, 1966), pa tudi pri študiju fiksacije CO2 z izoliranimi kloroplasti (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Zaviranje fotosinteze s kisikom je po mnenju mnogih raziskovalcev posledica dveh komponent - neposredne inhibicije RuBF karboksilaze zaradi visokih koncentracij 02 in aktivacije procesa fotorespiracije. S povečanjem koncentracije CO2 v ozračju se stopnja kisikove inhibicije fotosinteze bistveno zmanjša.
Warburgov učinek se ne kaže v vseh rastlinah; v številnih rastlinah sušnih puščav je bil ugotovljen "Warburgov antiučinek" - zatiranje fotosinteze z nizkimi koncentracijami kisika (1% O2) (A.T. Mokronosov, 1981, 1983) . Študije so pokazale, da je pozitiven ali negativen učinek 02 na fotosintezo odvisen od razmerja fototrofnih in heterotrofnih tkiv v listu. V rastlinah, kjer fototrofna tkiva predstavljajo večji del volumna listov, se fotosinteza poveča pri nizki vsebnosti kisika. V rastlinah, ki vsebujejo velik delež heterotrofnih tkiv, se pod temi pogoji manifestira "Warburgov antiučinek" - zatiranje fotosinteze v okolju brez kisika. Ta nasprotni učinek nizkih koncentracij kisika je posledica zapletenega medsebojnega delovanja fotosinteze, fotorespiracije in temnega dihanja v celicah listov. drugačen tip(fototrofni, heterotrofni).
Pri rastlinah C3 z naravnim razmerjem 02 in CO2 (21 in 0,03 %) je delež fotorespiracije 20-30 % hitrosti fotosintetske karboksilacije.
Vpliv temperature na fotosintezo
Integralni odziv fotosintetskega aparata na temperaturne spremembe je praviloma lahko predstavljen z enojno krivuljo. Vrh krivulje fotosinteze v odvisnosti od temperature je v območju optimalnih temperatur za fotosintezo. V različnih skupinah višjih rastlin največja stopnja fotosinteze ustreza različnim temperaturam, kar je določeno s prilagoditvijo fotosintetskega aparata na različne temperaturne meje. Torej je za večino rastlin C3 v zmernem pasu rasti optimalna temperatura za fotosintezo v območju 20–25 °C. Pri rastlinah s C4-potjo fotosinteze in s CAM-fotosintezo je temperaturni optimum 30--35°C. Za isto rastlinsko vrsto temperaturni optimum za fotosintezo ni konstanten. Odvisno od starosti rastline, prilagoditve na določene pogoje temperature in se lahko spreminjajo med sezono. K Spodnja temperaturna meja, pri kateri še vedno opazimo fotosintezo, je od -15 (bor, smreka) do +3 ° C; Pri večini višjih rastlin se fotosinteza ustavi pri približno 0o.
Analiza krivulje fotosinteze v odvisnosti od temperature kaže hitro povečanje hitrosti fotosinteze, ko se temperatura dvigne od najnižje do optimalne (Q10 = 2). Nadaljnje zvišanje superoptimalne temperature povzroči hitro inhibicijo procesa. Zgornja temperaturna meja za absorpcijo CO2 za večino rastlin C3 je v območju 40--50 ° C, za rastline C4 - pri 50-60 ° C.
Odvisnost fotosinteze od temperature so proučevali na različnih ravneh organizacije fotosintetskih sistemov. Najbolj termoodvisne v rastlini so reakcije ogljikovih ciklov. Zmanjšanje intenzivnosti fotosinteze v območju superoptimalnih temperatur je razloženo z zmanjšanjem turgorja v listih in zapiranjem stomatov v teh pogojih, zaradi česar ogljikov dioksid težko vstopi v središča njegove fiksacije. Poleg tega se s povišanjem temperature zmanjša topnost CO2, povečata se razmerje topnosti 02/CO2 in stopnja inhibicije kisika, spremenijo se kinetične konstante karboksilacijskih encimov. Reakcije transporta elektronov in sinteze ATP, ki so po svoji naravi encimski procesi, so prav tako zelo občutljive na temperaturo. Primarne reakcije fotosinteze, povezane z absorpcijo svetlobe, migracijo energije vzbujanja in ločevanjem nabojev v reakcijskih centrih, so praktično neodvisne od temperature.
Vpliv vodni režim za fotosintezo
Pomen vodnega režima za fotosintezo je določen predvsem z vplivom vode na stanje listnih ustic: dokler so ustja optimalno odprta, se intenzivnost fotosinteze ne spremeni pod vplivom nihanja vodne bilance. Delno ali popolno zaprtje stomatov, ki ga povzroča pomanjkanje vode v rastlini, vodi do motenj izmenjave plinov in zmanjšanja oskrbe karboksilnih sistemov listov z ogljikovim dioksidom. Hkrati pomanjkanje vode povzroči zmanjšanje aktivnosti encimov cikla HMF, ki zagotavljajo regeneracijo ribuloznega bisfosfata, in znatno zaviranje fotofosforilacije. Posledično v pogojih pomanjkanja vode opazimo zaviranje fotosintetske aktivnosti rastlin. Dolgotrajen učinek pomanjkanja vode lahko povzroči zmanjšanje celotne fotosintetske produktivnosti rastlin, tudi zaradi zmanjšanja velikosti listov, znatna dehidracija rastlin pa lahko sčasoma povzroči kršitev strukture kloroplastov in popolno izgubo njihovo fotosintetsko aktivnost.
Različne stopnje fotosinteze so v različni meri občutljive na zmanjšanje vsebnosti vode v tkivih listov. Reakcije fotofosforilacije so najbolj labilne in najhitreje inhibirane v pogojih pomanjkanja vode (pri vodnem potencialu 11 barov), kar je posledica kršitve ultrastrukture konjugacijskih membran in odklopa transporta elektronov in fosforilacije (R. Keck, R. Voyer, 1974). Prenos elektronov je na splošno bolj odporen na dehidracijo, vendar pa izguba vode povzroči spremembo konformacijske labilnosti membranskih proteinov in zmanjšanje hitrosti pretoka elektronov. Ko je sistem dehidriran, se oblikuje toga matrika, v kateri se zmanjša mobilnost komponent ETC.
Encimske reakcije ogljikovih ciklov so zelo občutljive na dehidracijo. Pri nizkem vodnem potencialu se bistveno zmanjša aktivnost ključnih encimov RuBP karboksilaze in gliceraldehid fosfat dehidrogenaze (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman in sod., 1980).
Fotosinteza v pogojih svetlobnega, vodnega in temperaturnega stresa. Prilagodljivi sistemi fotosinteze
Napetost katerega koli zunanjega dejavnika, ki presega normo reakcije genotipa, ustvarja pogoje za okoljski stres. Najpogostejši okoljski stresorji za kopenske rastline so visoka intenzivnost svetlobe, pomanjkanje vode in ekstremne temperature.
V številnih delih je vpliv ekstremne razmere osvetlitev na aktivnost fotosintetskega aparata. Svetlobna nasičenost fotosinteze pri večini rastlin je v razponu od 100 do 300 tisoč. erg/cm2*s; nadaljnje povečanje intenzivnosti svetlobe lahko povzroči zmanjšanje stopnje fotosinteze. Pri rastlinah, ki so odporne na senco, se nasičenost svetlobe doseže pri veliko nižji osvetlitvi.
Običajno so rastline dobro prilagojene svetlobnemu režimu habitata. Prilagoditev dosežemo s spreminjanjem količine in razmerja pigmentov, velikosti antenskega kompleksa, količine karboksilacijskih encimov in komponent transportne verige elektronov (O. Bjorkman, 1981). Torej je pri rastlinah, odpornih na senco, točka kompenzacije svetlobe običajno nižja, več velikosti FSB in višje (3:1) razmerje FS I/FS I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). Z nenadno spremembo svetlobni režim pri rastlinah, prilagojenih na druge svetlobne razmere, pride do številnih motenj v delovanju fotosintetskega aparata. V pogojih previsoke osvetlitve (več kot 300-400 tisoč erg / cm2s) je biosinteza pigmentov močno motena, fotosintetske reakcije in rastni procesi so zavirani, kar na koncu vodi do zmanjšanja celotne produktivnosti rastlin. V poskusih z uporabo visoko zmogljivih laserskih svetlobnih virov je bilo dokazano (T. E. Krendeleva et al., 1972), da svetlobni impulzi, ki jih absorbira PS I, bistveno spremenijo številne fotokemične reakcije: vsebnost P700 se zmanjša, stopnja redukcije razreda I akceptorji (NADP+, fericianid ), hitrost fotofosforilacije. Učinek laserskega obsevanja bistveno zmanjša vrednost razmerja P/2e- in amplitudo hitre komponente fotoinducirane spremembe absorpcije pri 520 nm. Avtorji verjamejo, da so zgoraj navedene spremembe posledica nepopravljive poškodbe reakcijskih centrov PS I.
Mehanizmi prilagajanja različnim jakostim svetlobe vključujejo procese, ki nadzorujejo distribucijo, uporabo in disipacijo absorbirane svetlobne energije. Ti sistemi zagotavljajo učinkovito absorpcijo energije pri nizki svetlobi in odvajanje odvečne energije pri visoki svetlobi. Ti vključujejo proces reverzibilne fosforilacije proteinov kompleksa II, ki zbirajo svetlobo (stanji 1 in 2), ki nadzoruje relativni presek absorbcijskih sistemov PSI in PSII. Zaščitni mehanizmi pred fotoinhibicijo pri visoki jakosti svetlobe vključujejo transport elektronov, ki ga aktivira svetloba, in s tem povezane učinke (tvorba cikličnih tokov okoli PS I in PS II, violaksantinski cikel itd.), kot tudi procese deaktivacije vzbujenih stanj klorofila (A. Horton et al., 1989; N.G. Bukhov, 2004).
Vpliv pomanjkanja vode na fotosintezo se kaže predvsem v motnjah izmenjave plinov. Pomanjkanje oskrbe z vodo vodi do zaprtja stomatov, povezanega s spremembo vsebnosti abscizinske kisline (ABA). Pomanjkanje vode že na ravni 1-5 barov služi kot signal za hitro povečanje količine ABA v listih. Odvisno od genotipske odpornosti vrste na sušo se vsebnost ABA poveča od 20 do 100–200-krat z izgubo vode v listih, kar povzroči zapiranje ustic.
Stomatalni aparat uravnava pretok CO2 v zračne votline lista. Sprememba širine stomatalne reže glede na vodni potencial pri različnih vrstah višjih rastlin je določena s stopnjo njihove odpornosti na sušo. V pogojih pomanjkanja vode, ko so stomatalne odprtine zaprte, je proces fotosinteze, bližnji in daljni transport asimilatov potlačen in splošni ravni produktivnost rastlin. Pri šibkem primanjkljaju vode je bila opažena začasna aktivacija fotosinteze, nadaljnje povečanje pomanjkanja vode vodi do znatnih motenj v aktivnosti fotosintetskega aparata.
Pri rastlinah skupine C3 in C4 se razmerje med fotosintetsko produktivnostjo in vodno bilanco bistveno razlikuje. Za rastline C4 je značilna varčnejša poraba vode. Transpiracijski koeficient, ki izraža razmerje med količino transpirirane vode (v litrih), je pri nastanku 1 kg suhe snovi pri rastlinah C4 precej nižji: 250-350 l vode na 1 kg suhe snovi, pri C3 rastline - 600 -800. Slednje je povezano z delovanjem posebnih adaptivnih mehanizmov v rastlinah C4, ki vključujejo:
1. Kinetične lastnosti karboksilacijskih encimov so visoka afiniteta PEP-karboksilaze za CO2, pa tudi njena višja specifična aktivnost (na osnovi beljakovin). Aktivnost PEP-karbokeilaze (25 µmolmg-1 min-1) je 5-10-krat večja od aktivnosti RuBF-karboksilaze (2 µmol*mg-1*min-1). To omogoča rastlinam C4, da bolj učinkovito izvajajo proces fotosinteze s šibko odprtimi želodci.
2. Nižje vrednosti odpornosti mezofila na difuzijo CO2 in višje odpornosti stomatov na difuzijo vodne pare, značilne za rastline C4. Slednje je povezano z manjšim številom ustic na enoto listne površine in z manjšo velikostjo ustnih razpok.|
Te anatomske in biokemične značilnosti rastlin C4 zagotavljajo večjo učinkovitost porabe vode v primerjavi z rastlinami C3.
Ko se stomati zaprejo, se koncentracija CO2 v kloroplastih zmanjša do kompenzacijske točke, kar moti procese asimilacije CO2 in delovanje ogljikovih ciklov. V rastlinah C3 se v teh pogojih zaradi procesa fotorespiracije nadaljuje delovanje transportne verige elektronov in poraba nastalega NADPH in ATP. To delno ščiti fotosintetski aparat rastlin C3 pred fotoinhibicijo, ki je posledica presežka energije ob omejeni zalogi CO2 in intenzivni svetlobi. V rastlinah C4 je mehanizem, ki ščiti fotosintetski aparat pred fotopoškodbami, povezan s transportom ogljika iz celic mezofila v celice ovojnice. Sposobnost recikliranja CO2 je eden od načinov prilagajanja fotosintetskega aparata na motnje v izmenjavi plinov ob pomanjkanju vode.
Vendar kljub tem zaščitnim mehanizmom v pogojih vodnega stresa pri intenzivni osvetlitvi pride do zaviranja transporta elektronov, procesov asimilacije CO2 in zmanjšanja kvantnega izkoristka fotosinteze.
V pogojih dehidracije listnega tkiva očitno ni hkratne dehidracije kloroplastov. Kot so pokazale elektronske mikroskopske študije, kloroplast ohrani svojo izvorno strukturo tudi ob znatnem primanjkljaju vode v listu. Menijo, da lahko kloroplast vzdržuje homeostazo vode tudi pri znatni izgubi vode s strani rastline. Vendar pa ob znatnem pomanjkanju vode kloroplasti nabreknejo in njihova tilakoidna struktura je motena. Povečanje vsebnosti ABA zaradi pomanjkanja vode povzroči sočasno sistemsko zaviranje funkcij fotosinteze in rasti. Moti se sistem replikacije, transkripcije I in translacije, ki ga nadzirajo geni jedra in kloroplasta, pride do uničenja polisomov, motena je delitev ter strukturna in funkcionalna diferenciacija celic in kloroplastov, blokirani so rastni procesi in morfogeneza. V teh pogojih so energetski procesi močno zatrti. I.A. Tarchevsky (1982) nakazuje, da je blok ABA povezan z oslabljeno funkcijo konjugacijskih membran in zaviranjem fotofosforilacije, kar ima za posledico pomanjkanje ATP.
IN naravne razmere vodni stres je pogosto povezan s temperaturnim stresom. Posebnosti organizacije fotosintetskega aparata, anatomske in biokemične značilnosti posameznih skupin rastlin, njihova prilagoditev na temperaturne razmere okolja določajo različna temperaturna območja, ugodna za fotosintezo. C3- in C4-skupine rastlin kažejo neenakomerno odvisnost od temperaturnih razmer. Temperaturni optimum fotosinteze v rastlinah C4 je v območju več visoke temperature(35-45 °C) kot C3-rastline (20-30 °C). To je posledica specifične organizacije biokemičnih sistemov asimilacije CO2 v rastlinah C4 in številnih adaptivnih mehanizmov. Zaradi delovanja cikla C4 se koncentracija CO2 v kloroplastih vzdržuje na dovolj visoki ravni, kar preprečuje kisikovo inhibicijo fotosinteze in zagotavlja njeno visoko intenzivnost v širokem temperaturnem območju. Encimski aparat kloroplastov rastlin C4 je bolj aktiven, ko se temperatura dvigne na 35 °C, medtem ko so pri rastlinah C3 pri teh temperaturah opazili inhibicijo fotosinteze.
Najbolj termoodvisne so reakcije ogljikovih ciklov, za katere so značilne visoke vrednosti Q10: 2,0--2,5. Aktivnost NADP-malat dehidrogenaze (malikoencima) v ovojnih celicah rastlin C4 se znatno poveča s povišanjem temperature na 39°C zaradi povečanja afinitete encima do substrata. Hkrati se poveča aktivnost dekarboksilacije malata, hitrost njegovega transporta iz celic mezofila v celice ovoja, karboksilacijski sistemi (PEP-karboksilaza) se aktivirajo zaradi zmanjšanja inhibitornega učinka malata kot končnega produkta. . Zaradi tega je celotna intenzivnost fotosinteze pri visokih temperaturah pri rastlinah C4 višja kot pri rastlinah C3.
Reakcije transporta elektronov odlikuje tudi visoka stopnja toplotne občutljivosti. Vse fotofizične in fotokemične reakcije, ki potekajo v reakcijskih centrih, so malo odvisne od temperature, vendar so procesi prenosa elektronov med funkcionalnimi kompleksi termoodvisni. Fotosistem II in z njim povezane reakcije fotooksidacije vode se zlahka poškodujejo pri ekstremnih temperaturah; fotosistem I je toplotno stabilnejši.
Procesi fotosintetske fosforilacije so zelo občutljivi na temperaturo. Najbolj ugodno temperaturno območje je 15--25 °C. Pri večini višjih rastlin povečanje temperature nad 30-35 ° močno zavre reakcije fotofosforilacije, fotoabsorpcijo protonov in aktivnost katalitskih centrov CF. Očitno je zaviralni učinek visokih temperatur na konjugacijski sistem povezan s kršitvijo narave konformacijskih sprememb, s spremembo konformacijskih lastnosti proteina. Zvišanje temperature tudi izkrivlja normalno delovanje parnih membran.
Visoka toplotna stabilnost fotosintetskega aparata številnih rastlinskih sort in vrst je povezana s posebnostmi lipidne sestave membran, fizikalno-kemijskimi lastnostmi membranskih proteinov, kinetičnimi lastnostmi plastidnih encimov ter številnimi strukturnimi in funkcionalnimi značilnostmi. tilakoidnih membran. Eden najpomembnejših dejavnikov, ki določajo stabilnost rastlin v stresnih razmerah, je stabilnost njihovih energetskih sistemov in splošna raven izmenjave energije. Sklad ATP zagotavlja obnovo motenih fizioloških stanj, neoplazmo celičnih struktur in normalizacijo celotnega konstruktivnega metabolizma (V.E. Petrov, N.L. Loseva, 1986).
Odvisnost fotosinteze od suše in temperature na ravni celotnega rastlinskega organizma se izkaže za še bolj kompleksno, saj suša zavira predvsem rastne procese (celično delitev in diferenciacijo, morfogenezo). To vodi do zmanjšanja "povpraševanja" po asimilatih s strani morfogeneze, to je, da je akceptorska funkcija v donorsko-akceptorskem sistemu motena, kar povzroči inhibicijo fotosinteze s presnovno in hormonsko inhibicijo.
Ustvarjanje sort kmetijskih rastlin, ki združujejo visoko toplotno odpornost, odpornost na sušo in visoko stopnjo produktivnosti zrn, je eden od kritična vprašanja sodobna fiziološka genetika in vzreja.
V zadnjih letih je bila velika pozornost namenjena preučevanju vpliva številnih tehnogenih okoljskih dejavnikov na fotosintezo, kot so onesnaženje s sevanjem, fizična polja (elektromagnetni "smog"), ekologija velemest itd. obstaja potreba po dešifriranju zaporedja vseh stopenj prilagajanja glavnih reakcij fotosinteze na vse vrste naravnih in umetnih dejavnikov.
Dejavniki, ki vplivajo na učinkovitost fotosinteze
Intenzivnost oziroma hitrost procesa fotosinteze v rastlini je odvisna od številnih notranjih in zunanjih dejavnikov. Od notranjih dejavnikov najvišjo vrednost imajo strukturo lista in vsebnost klorofila v njem, kopičenje produktov fotosinteze v kloroplastih, vpliv encimov, pa tudi prisotnost majhnih količin bistvenih anorganskih snovi. Zunanji dejavniki so parametri sevanja, ki pada na liste, temperatura okolice, koncentracija ogljikovega dioksida in kisika v ozračju v bližini rastline. Oglejmo si podrobneje nekatere od teh dejavnikov.
Vpliv fizikalnih in kemičnih dejavnikov na proces fotosinteze
Pri proučevanju vpliva mikrovalovnega sevanja na pšenico so bili takšni "posredni" znaki stopnja kalitve, kalivost, intenzivnost (hitrost) razvoja kalčkov, ki so posledica procesov, ki v biosistemu pod mikrovalovno izpostavljenostjo niso bili v celoti raziskani. . Tudi v tistih primerih, ko je mogoče simulirati spremembe na celični ravni, se korelacijske študije izvajajo po obsevanju in gojenju rastlin. Tako se v večini primerov odziv biološkega objekta na vpliv ocenjuje z "oddaljenimi" učinki. Eden od teh "oddaljenih" učinkov za zelene rastline je lahko intenzivnost fotosintetskih reakcij.
Vpliv jakosti svetlobe na fotosintetsko aktivnost je prikazan na sl. 2. Pri nizkih jakostih svetlobe se stopnja fotosinteze, merjena s sproščanjem kisika, poveča premosorazmerno s povečanjem jakosti svetlobe. Ustrezni odsek na grafu, označen s črko X, se imenuje začetno mesto ali območje, v katerem je hitrost fotosinteze omejena s svetlobo. Z nadaljnjim povečevanjem intenzivnosti svetlobe postaja povečanje fotosinteze vedno manj izrazito in končno, ko osvetlitev doseže določeno raven (približno 10.000 luksov), nadaljnje povečanje intenzivnosti svetlobe ne vpliva več na hitrost fotosinteze. Na sliki to ustreza vodoravnim odsekom krivulj ali platojem. Območje platoja, označeno s črko Y, se imenuje območje nasičenosti s svetlobo. Če želite povečati stopnjo fotosinteze na tem področju, ne smete spremeniti jakosti svetlobe, temveč nekatere druge dejavnike. Intenzivnost sončne svetlobe, ki pade na površje zemlje na jasen poletni dan, je marsikje na našem planetu okoli 105 luksov ali okoli 1000 W/m2.
Poleg tega ima temperatura pomembno vlogo pri fotosintezi (drugi dejavnik). Pri nizkih jakostih svetlobe je hitrost fotosinteze pri 15°C in 25°C enaka. Reakcije, ki potekajo pri jakosti svetlobe, ki ustreza območju, ki omejuje svetlobo, tako kot prave fotokemične reakcije niso občutljive na temperaturo. Vendar pa je pri višjih intenzivnostih stopnja fotosinteze pri 25 °C veliko večja kot pri 15 °C. Večina rastlin v zmernem podnebju dobro deluje v temperaturnem območju od 10°C do 35°C, najbolj ugodne razmere so temperature okoli 25°C.
Tretji dejavnik, ki vpliva na hitrost fotosinteze, je sprememba frekvence svetlobnega kvanta (barve valov). Sevalna energija se oddaja in širi v obliki diskretnih enot – kvantov ali fotonov. Kvant svetlobe ima energijo E = h·n= h·c /l, kjer je h Planckova konstanta. Iz te formule je razvidno, da je vrednost energije fotona za različne dele spektra različna: krajša kot je valovna dolžina, daljša je.
Energija kvantov, ki ustrezajo skrajnim delom vidnega območja - vijolični (okoli 400 nm) in daleč rdeči, se razlikuje le za faktor dva in vsi fotoni v tem območju so načeloma sposobni sprožiti fotosintezo, čeprav, kot bomo glej spodaj, pigmenti listov selektivno absorbirajo svetlobo določenih valovnih dolžin.
Primerjalne značilnosti različnih delov spektra so podane v tabeli 1.
Tabela 1.
V območju svetlobne omejitve se hitrost fotosinteze ne spreminja z zmanjšanjem koncentracije CO2 v okolju (četrti faktor). Toda pri višjih intenzitetah osvetlitve, ki ležijo zunaj območja, ki omejuje svetlobo, se fotosinteza znatno poveča z naraščajočo koncentracijo CO2. Pri nekaterih pridelkih je fotosinteza naraščala linearno z naraščanjem koncentracije CO2 do 0,5 % (te meritve so bile izvedene v kratkotrajnih poskusih, saj dolgotrajna izpostavljenost tako visokim koncentracijam CO2 poškoduje liste). Hitrost fotosinteze doseže zelo visoke vrednosti pri vsebnosti CO2 okoli 0,1%. Povprečna koncentracija ogljikovega dioksida v ozračju se giblje od 0,03 do 0,04 %. Zato rastline v normalnih pogojih nimajo dovolj CO2, da bi čim bolj učinkovito izkoristile sončno svetlobo, ki pada nanje.
Vpliv notranjih dejavnikov
Vpliva tudi na hitrost fotosinteze notranji dejavniki, kot je količina klorofila v rastlini, zelena površina rastline itd. Pri svojem delu proučujemo vpliv zunanjih dejavnikov.
"Hitrost širjenja zvoka" - Kako sistematično delovanje glasnih zvokov vpliva na zdravje ljudi? Kaj je čisti ton? Sklep: Prisotnost medija je nujen pogoj za širjenje zvoka. Hitrost zvoka. Katere so enote za jakost in jakost zvoka. Izkušena potrditev. Širjenje zvoka. Hitrost zvoka v zraku je » 330 m/s.
"Hitrost branja" - V 6. razredu - pade močneje. Zborovsko branje. "Govorne vaje" (Ajda se je rodila na hribu blizu reke). Pri branju bodite pozorni na vsako besedo. Izbira je vaša, ne vašega otroka! "5" - 150 "4" - 120 "3" - 90. Razširitev vidnega polja. V 3. razredu - 60 - 70% dobrih učencev. Ekonomski vidik. Poskusite razumeti, kaj berete.
"Hitra reakcija" - Laboratorijsko delo. Skupinsko poročilo. Vpliv koncentracije reaktantov (za homogene sisteme) 3. vrsta. Kaj je aktivacijska energija? Homogen sistem: Plin + plin Tekočina + tekočina. Katalizatorji in kataliza. Zakaj vsi trki med delci ne povzročijo reakcij? Določite vrsto reakcijskih sistemov.
"Vesoljska hitrost" - krog. Elipsa. Pozdravi v 58 jezikih Zemlje. Hiperbola. Zvoki: glasovi ptic in živali, šum morja, dežja, vetra. Tretja kozmična hitrost. Pot gibanja teles, ki se gibljejo z nizko hitrostjo. Prvi polet človeka v vesolje. Lansirano leta 1977. Prva kozmična hitrost. Slika moškega in ženske.
"Fotosinteza in dihanje rastlin" - Izkušnje dokazujejo izhlapevanje vode z listi. Kateri znanstvenik je veliko prispeval k preučevanju procesov fotosinteze? Kakšne prilagoditve so razvile rastline, ki živijo v razmerah pomanjkanja vlage? Za izboljšanje dihanja korenin se tla zrahljajo. Kaj živi organizmi uporabljajo za dihanje? S čim se prehranjujejo vsi živi organizmi?
"Hitrost zvoka" - pogosti obiski diskotek in pretirana strast do avdio predvajalnikov. Formule za iskanje hitrosti zvoka. Zvočna višina Zvočni ton Glasnost zvoka. V vakuumu ni zvoka! V kakšnem območju lahko človeško uho zazna elastične valove? Živali zaznavajo valove drugih frekvenc kot zvok. Nov material.
