Ce este o alergare laterală. Evadare: structură și tipuri
Sau rinichi accesoriu (adventiv). Astfel, rinichiul este un lăstar rudimentar. Când sămânța germinează din mugurele germinativ, se formează primul lăstar al plantei - ei lăstarul principal, sau evadare de prim ordin.
Din lăstarul principal se formează lăstari laterali, sau lăstari de ordinul doi, iar când ramificarea se repetă - de ordinul al treilea etc.
Lăstari adventivi sunt formate din muguri anexali.
Așa se formează sistemul de lăstari, reprezentat de lăstarii principale și lăstarii laterali din ordinul doi și următorii. Sistemul de lăstare mărește suprafața totală de contact a plantei cu aerul.
În funcție de funcția îndeplinită, lăstarii se disting ca vegetativi, vegetativ-generativi și generativi. Lăstarii vegetativi (nemodificați), formați dintr-o tulpină, frunze și muguri, și vegetativ-generativi (modificați parțial), constând suplimentar dintr-o floare sau inflorescență, îndeplinesc funcțiile de nutriție a aerului și asigură sinteza substanțelor organice și anorganice. În lăstarii generativi (complet modificați), fotosinteza nu are loc cel mai adesea, dar acolo se formează sporangii, a căror sarcină este să asigure reproducerea plantei (o floare aparține și unor astfel de lăstari).
Lăstarul care produce flori se numește lăstar înflorit, sau peduncul(uneori termenul „peduncul” este înțeles într-un sens mai restrâns - ca o secțiune a tulpinii, pe care se află florile).
Principalele organe de evacuare
Un lăstar vegetativ nemodificat este un singur organ al plantei, format dintr-o tulpină, frunze și muguri, format dintr-o gamă comună de meristeme (conul de creștere al lăstarilor) și având un singur sistem conducător. Tulpini și frunze, care sunt principalele blocuri de construcție lăstar - adesea considerat ca organele sale constitutive, adică organe de ordinul doi. În plus, afilierea obligatorie a evadării sunt rinichii. Principala caracteristică externă care distinge lăstarul de rădăcină este prezența frunzelor.
Ramificare monopodială
Ramificarea monopodială este următoarea etapă în evoluția ramificării lăstarilor. La plantele cu o structură de lăstare de tip monopodial, mugurele apical se păstrează pe toată durata vieții lăstarilor. Tipul monopodial de ramificare se găsește adesea printre gimnosperme, se găsește și în multe angiosperme (de exemplu, în multe specii de palmieri, precum și în plante din familia Orhideelor - gastrochilus, phalaenopsis și altele). Unele dintre ele au un singur lăstar vegetativ (de exemplu, Phalaenopsis este plăcut).
plante monopodiale- termenul cel mai des folosit în descrierea plantelor florei tropicale și subtropicale, precum și în literatura de știință populară despre floricultura de interior și de seră.
Plantele monopodiale pot varia semnificativ în aspect. Printre acestea se numără rozetă, cu lăstar alungit, stufoasă.
Ramificare simpodială
La plantele cu o structură de lăstare de tip simpodial, mugurele apical, având o dezvoltare completă, moare sau dă naștere la fugi. După înflorire, acest lăstar nu mai crește, iar la bază începe să se dezvolte unul nou. Structura lăstarului la plantele cu tip simpodial de ramificare este mai complicată decât la plantele cu; ramificarea simodală este un tip de ramificare evolutiv mai avansat. Cuvântul „simpoidal” este derivat din greacă. sim(„împreună” sau „mulți”) și păstaie("picior").
Ramificarea simodală este caracteristică multora angiosperme: de exemplu, pentru tei, sălcii și multe orhidee.
La orhidee, pe lângă cele apicale, unele orhidee simpodiale formează și inflorescențe laterale, dezvoltându-se din muguri aflați la baza lăstarului (pieptene Pafinia). Partea lăstarului presată pe substrat se numește rizom. Este situat, de regula, orizontal si nu are frunze adevarate, doar solzoase. Un rizom redus, aproape imposibil de distins, apare în multe Masdevallia, Dendrobiums și Oncidiums; bine distins și îngroșat - la cattleyas și lelias, alungit - în bulbophyllums și cologins, ajungând la 10 sau mai mult centimetri. Partea verticală a lăstarului este adesea îngroșată, formând așa-numitul tuberidium sau pseudobulb. Pseudobulbii pot fi de diferite forme - de la aproape sferici la cilindric, în formă de con, în formă de maciucă și alungite, asemănătoare cu tulpini de stuf. Pseudobulbii sunt organe de depozitare.
plante simpodiale- termenul cel mai des folosit în descrierea plantelor florei tropicale și subtropicale, precum și în literatura de știință populară despre floricultura de interior și de seră.
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei. Curtis "s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 |
Oncidium dasystyle. Curtis "s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 |
Dendrobium senil. Curtis "s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 |
Evoluția tipurilor de ramuri
Modificări ale tragerii (metamorfoză)
Lăstarul este cel mai variabil organ al plantei ca aspect. Acest lucru se datorează nu numai multifuncționalității generale a organelor vegetative care au apărut în procesul de evoluție, ci și modificărilor care au loc în procesul de ontogeneză a plantelor, datorită adaptării la o varietate de condiții de mediu și în plantele cultivate - sub influenta omului.
Principalul tip de lăstar al unei plante verzi este un lăstar asimilator suprateran (aer), care poartă frunze verzi ale formațiunii de mijloc pe axă. Cu toate acestea, asimilarea lăstarilor nu este la fel. Adesea, alături de funcția principală a fotosintezei, acești lăstari au și altele: depunerea de rezerve și funcția de susținere (mai ales în tulpini perene), reproducerea vegetativă (lăstarii târâtori, genele).
Modificarea lăstarilor subterani
Lăstarii care trăiesc în subteran, sub influența unui complex de condiții foarte diferite de mediul terestru, și-au pierdut aproape complet funcțiile de fotosinteză și au dobândit alte funcții vitale la fel de importante, cum ar fi organe pentru a suporta o perioadă nefavorabilă, stocarea nutrienților, reînnoirea vegetativă. și reproducerea plantelor. Lăstarii subterani modificați includ: rizom, caudex, stolon și tubercul subteran, bulb, corm.
caudex- un organ peren de origine lăstar al ierburilor perene și semi-arbuștilor cu rădăcina pivotantă bine dezvoltată care persistă pe toată durata vieții plantei. Împreună cu rădăcina, servește ca loc de depunere a substanțelor de rezervă și poartă mulți muguri de reînnoire, dintre care unii pot fi latenți. Există multe plante caudex printre plantele umbrelă (femur, ferula), leguminoase (lucernă, lupini), compozite (păpădie, pelin, floarea de colț aspra).
stolon subteran- un lăstar subteran subţire alungit anual cu frunze solzoase subdezvoltate. La capetele îngroșate ale stolonilor, plantele pot acumula substanțe de rezervă, formând tuberculi sau bulbi (cartofi, stoloni, adoxas).
tuberculul tulpină- un lăstar modificat cu o funcție de depozitare pronunțată a tulpinii, prezența frunzelor solzoase care se desprind rapid și muguri care se formează la axilele frunzelor și se numesc ochi (cartof, topinambur).
Bec- lăstar specializat subteran (mai rar suprateran) foarte scurtat, în care substanțele de rezervă se depun în solzi de natură cu frunze, iar tulpina este transformată în fund. Bulbul este un organ tipic de reînnoire vegetativă și reproducere. Bulbii sunt caracteristici plantelor monocotiledonate din familia Crinului (crin, lalele, ceapă), Amaryllis (amaryllis, narcis, zambile) etc. Prin excepție, se găsesc și în plantele dicotiledonate - la unele specii de acrișor și butterwort.
Corm- un lăstar subteran scurtat modificat cu o tulpină groasă care depozitează asimilanți, rădăcini adventive care cresc din partea inferioară a cormului și bazele frunzelor uscate conservate (solzi membranos), care împreună formează un înveliș protector. Cormii au șofran, gladiole, colchicum.
Modificări ale lăstarilor supraterane
Un mod neobișnuit de viață și/sau adaptarea la condițiile speciale de existență a plantelor duc la diferite modificări ale lăstarilor. În același timp, lăstarii pot servi nu numai la stocarea nutrienților, reproducerea și reproducerea plantelor, ci și îndeplinirea altor funcții. Există cazuri frecvente când nu se modifică întregul lăstar, ci doar frunzele acestuia, iar unele dintre metamorfozele lor sunt similare din punct de vedere exterior și funcțional cu metamorfozele lăstarilor (spini, antene).
ghimpe- lăstar scurt, fără frunze, puternic lignificat, cu vârful ascuțit. Tepii de origine lăstarilor îndeplinesc în principal o funcție de protecție. La măr sălbatic, par sălbatic, cătină laxativă ( Rhamnus cathartica) lăstarii scurtați se transformă în țepi, având o creștere limitată și se termină în vârf. În lăcustă ( Gleditschia triacanthos) se formează spini puternici ramificați pe trunchiurile mugurilor latenți. Multe specii de păducel au spini care se formează din mugurii de frunze axilare, care corespund topografic lăstarilor laterali.
Claudius- un lăstar lateral modificat, cu capacitatea de a crește lung, cu tulpini lungi și plate verzi care acționează ca o frunză. Ca organ al fotosintezei, cladodiul are un țesut bine dezvoltat, purtător de clorofilă, situat sub epidermă. Plantele cu cladodii includ Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), cactus Decembrist ( Zygocactus trunchiază), carmichelia de sud ( Carmichaelia australis), Colectie ( Colletia cruciata) și figură ( Opuntia).
Filocladius- un lăstar lateral aplatizat, asemănător unei frunze, cu creștere limitată și care îndeplinește funcțiile unei frunze. Filocladiile se dezvoltă din muguri laterali, deci se găsesc întotdeauna în axila unei mici frunze membranoase sau solzoase. Îndeplinesc funcția de fotosinteză, lăstarii filocladelor capătă, de asemenea, în exterior o asemănare cu o frunză, care se manifestă prin creștere limitată și pierderea completă a structurii metamerice. Fenomenul de filocladie este caracteristic unor plante precum acul, măturat, specii din genurile de sparanghel ( Sparanghel), phyllanthus ( Phyllanhtus). Filocladele se găsesc nu numai în angiosperme, ci și în unele gimnosperme, în special, într-o plantă de conifere din familia Nogocarp - phyllocladus.
muguri de rozetă- lăstari anormali care se formează pe pini din cauza daunelor aduse pinilor de către unii insecte dăunătoare, de exemplu, un fluture călugăriță etc.; astfel de lăstari sunt extrem de scurti și au smocuri de ace scurte și late.
Trage - unul dintre organele principale ale plantelor superioare, constând dintr-o tulpină, frunze și muguri. Pe tulpina lăstarului sunt noduri și internoduri. Nodul este locul unde frunzele și mugurii sunt conectați la tulpină. Unghiul dintre tulpină și frunză se numește axila frunzei. Rinichiul care se află acolo se numește axilar. Pe lângă mugurii axilari, există și apicali.
Tulpina este partea axială a lăstarului unei plante, are noduri și internoduri și este un suport pentru frunze, muguri și organe generatoare. Funcția principală a tulpinii este conducerea. Mișcarea substanțelor are loc de-a lungul elementelor conducătoare: organice (de la frunze la toate organele) și soluții minerale (de la rădăcini la organele supraterane). Substanțele de rezervă se acumulează în tulpină; tulpinile verzi sunt fotosintetice; prin stomatele din pielea tulpinii și lintea din plută se realizează funcția de schimb de gaze. Prin creștere și plasare în spațiu, tulpinile se împart în erecte (floarea-soarelui), creț (mesteacăn de câmp), târâtoare (trifoiul alb), tenace (struguri). In functie de prezenta lemnului, tulpinile se impart in erbacee (troscot, patlagina) si lemnoase (mesteacan, stejar, coacaz).
Plantele anuale trăiesc pe tot parcursul anului sau doar sezonul favorabil. Plantele bienale din primul an de viață sunt organe exclusiv vegetative și acumulează nutrienți în părțile lor subterane (morcovi, sfeclă, dalii) sau supraterane (varză). În anul următor formează fructe și semințe. Plantele perene trăiesc trei sau mai multe. Printre acestea se numără copaci, tufișuri, semi-tufe și plante erbacee. Tulpinile pot avea diferite forme pe o secțiune transversală: un cerc (tei, plop), un tetraedru (salvie, mentă), un triedru (roz), un poliedru (valeriană) sau să fie turtit (cactus opuntia) și altele.
Atât lăstarii supraterani, cât și cei subterani pot fi modificați, realizând funcții suplimentare.
Rizom - un lăstar subteran modificat care arată ca o rădăcină; diferă de acesta prin prezența nodurilor și internodurilor, a mugurilor axilari și a absenței unui capac de rădăcină. Rizomul crește cu un apex - locul unde se află mugurele apical. În fiecare an, din mugurii rizomului se dezvoltă noi lăstari supraterane. Rizomul îndeplinește funcțiile de rezervă, reproducere și distribuție a plantei, asigură supraviețuirea în condiții nefavorabile. Mediul extern(iarbă de grâu, ciulin de semănare).
Bulbul este un lăstar plat foarte scurtat, cu frunze suculente apropiate. Rădăcinile adventive se extind de jos. Bulbul de lalele, crini, ghiocei, usturoi, ceapă și alte plante. Mugurii axilari se schimbă și se transformă în bulbi fiice. Becul îndeplinește o funcție de rezervă, asigură reproducerea plantelor și contribuie la supraviețuirea într-o perioadă nefavorabilă.
Tuberculi tulpini - îngroșarea unuia sau mai multor internoduri ale tulpinii. Astfel de îngroșări pot fi atât subterane (cartofi, topinambur) cât și supraterane (varză de guli-rabe). Ei îndeplinesc funcțiile de aprovizionare cu nutrienți, reproducere și transferul unei perioade nefavorabile.
Spini - o modificare a lăstarului suprateran (ghimpe, pară sălbatică, păducel). Ele protejează planta de mâncare, situată la axila frunzelor.
Stolonii sunt lăstari târâtori alungiți, adesea cu frunze solzoase. Ei trăiesc un an și dau naștere la noi indivizi (urzici), astfel de lăstari în viața de zi cu zi se numesc „mustață”. Lăstarii pot fi modificați în virici (struguri, dovleac, pepene galben, castraveți) - lăstari creț, se înfășoară în jurul diferitelor suporturi și susțin tulpina într-o anumită poziție (funcție de sprijin).
Sisteme de evacuare și de evacuare
Evadarea, ca și rădăcina, este organul principal al plantei. Vegetativ Lăstarii îndeplinesc de obicei funcția de nutriție aeriană, dar au o serie de alte funcții și sunt capabili de diferite metamorfoze. purtător de spori lăstarii (inclusiv floarea) sunt specializați ca organe reproductivă asigurarea reproducerii.
Lăstarul este format din meristemul apical în ansamblu și, prin urmare, este un singur organ de același rang cu rădăcina. Cu toate acestea, în comparație cu rădăcina, lăstarul are o structură mai complexă. Lăstarul vegetativ este format dintr-o parte axială - tulpina, care are formă cilindrică și frunze- organe laterale plate asezate pe tulpina. În plus, o parte obligatorie a evadării sunt rinichi– rudimente de lăstari noi, care asigură creșterea lăstarului și ramificarea acestuia, adică. formarea sistemului de evacuare. Funcția principală a lăstarului - fotosinteza - este îndeplinită de frunze; tulpinile sunt predominant organe portante care îndeplinesc funcții mecanice și conductoare.
Caracteristica principală, care distinge lăstarul de rădăcină, este frunzișul acestuia. Se numește partea tulpinii din care se extinde frunza (frunzele). nodul. Segmente de tulpină între nodurile adiacente internoduri. Nodurile și internodurile se repetă de-a lungul axei lăstarului. Deci evadarea are metamerice structura, metamer(element care se repetă) al lăstarului sunt nodul cu frunza și mugurul axilar și internodul subiacent ( orez. 4.16).
Orez. 4.16. Structura de evacuare.
Primul lăstar al unei plante principal evadare, sau evadare de prim ordin. Se formează dintr-un sfârșit de lăstare embrionară rinichi, care formează toate metamerele ulterioare ale lăstarului principal. După poziție, acest rinichi este apical; în timp ce persistă, acest lăstar este capabil să crească în continuare în lungime odată cu formarea de noi metamere. În plus față de apical, pe lăstar se formează lateral rinichi. La plantele cu semințe, acestea sunt situate în axilele frunzelor și sunt numite axilar. Din mugurii axilari laterali se dezvoltă lateral lăstari și are loc ramificarea, datorită căreia suprafața totală fotosintetică a plantei crește. Format sistem de evacuare, reprezentat de lăstarii principale (lăstarii de ordinul I) și laterali (lăstarii de ordinul doi), iar când se repetă ramificarea, de lăstarii laterali de ordinul al treilea, al patrulea și următorii. Un lăstar de orice ordin are propriul său mugur apical și este capabil să crească în lungime.
Bud- acesta este un film rudimentar, încă nedesfășurat. În interiorul rinichiului se află vârful meristematic al lăstarului - sa apex(orez. 4.17). Apexul este un centru de creștere activ care asigură formarea tuturor organelor și țesuturilor primare ale lăstarilor. Sursa de auto-reînnoire constantă a apexului sunt celulele inițiale ale meristemului apical, concentrate la vârful apexului. Vârful lăstarilor vegetativi, spre deosebire de vârful rădăcinii mereu netedă, formează în mod regulat proeminențe la suprafață, care sunt începuturile frunzelor. Numai vârful apexului, care se numește con de creștere evadare. Forma sa variază foarte mult diferite planteși nu are întotdeauna forma unui con, partea apicală a apexului poate fi joasă, emisferică, plată sau chiar concavă.
Din vegetativ mugurii dezvoltă lăstari vegetativi formați dintr-o tulpină, frunze și muguri. Un astfel de rinichi este alcătuit dintr-un capăt meristematic rudimentar de ax con de creștere, și frunze rudimentare diferite vârste. Datorită creșterii neuniforme, primordiile inferioare ale frunzelor sunt îndoite spre interior și acoperă primordiile superioare, mai tinere, frunzele și conul de creștere. Nodurile din rinichi sunt apropiate, deoarece internodurile nu au avut încă timp să se întindă. În axilele rudimentelor frunzelor din rinichi, pot fi deja așezate rudimentele mugurilor axilari de următoarea ordine ( orez. 4.17). ÎN vegetativ-generativ un număr de metamere vegetative sunt așezate în muguri, iar conul de creștere este transformat într-o floare sau inflorescență rudimentară. Generativ, sau floral mugurii conţin doar rudimentul unei inflorescenţe sau al unei singure flori, în ultimul caz rinichi se numeste mugur.
Orez. 4.17. Mugurele apical al lăstarului Elodea: A - sectiune longitudinala; B - con de creștere ( aspectși secțiune longitudinală); C – celulele meristemului apical; D - celula parenchimatosa a frunzei formate; 1 - con de creștere; 2 - rudiment de frunze; 3 - rudimentul rinichiului axilar.
Frunzele exterioare ale mugurilor se schimbă adesea în solzi de rinichi, care îndeplinesc o funcție de protecție și protejează părțile meristematice ale rinichiului de uscare și schimbări bruște de temperatură. Astfel de rinichi se numesc închis(muguri de iarnă de copaci și arbuști și unele ierburi perene). deschis rinichii nu au solzi de rinichi.
În plus față de mugurii axilari obișnuiți, exogeni la început, se formează adesea plante anexa, sau adventiv rinichi. Ele apar nu în vârful meristematic al lăstarului, ci la adult, o parte deja diferențiată a organului, în mod endogen, de țesuturile interne. Mugurii anexali se pot forma pe tulpini (apoi sunt localizați de obicei în internoduri), frunze și rădăcini. Mugurii anexați au o mare importanță biologică: asigură reînnoirea vegetativă activă și reproducerea acelor plante perene care îi au. În special, cu ajutorul rinichilor anexați, aceștia se reînnoiesc și se înmulțesc urmași rădăcină plante (zmeura, aspen, ciulin, papadie). Progenitură rădăcină- sunt lăstari care s-au dezvoltat din muguri advențiali pe rădăcini. Mugurii anexați de pe frunze se formează relativ rar. Dacă astfel de muguri dau imediat lăstari mici cu rădăcini adventive care cad de pe frunza mamă și cresc în noi indivizi, ei sunt numiți puiet(bryophyllum).
În climatul sezonier al zonei temperate, desfășurarea lăstarilor din muguri la majoritatea plantelor este periodică. În copaci și arbuști, precum și în multe plante erbacee perene, mugurii se desfășoară în lăstari o dată pe an - primăvara sau începutul verii, după care se formează noi muguri de iernare odată cu începutul lăstarilor de anul viitor. Se numesc lăstarii care cresc din muguri într-un sezon de creștere lăstari anuali, sau sporuri anuale. În copaci, ei se disting bine datorită formării inele renale- cicatrici care rămân pe tulpină după căderea solzilor de rinichi. În vara arborilor noștri de foioase, lăstarii anuali doar din anul curent sunt acoperiți cu frunze; nu există frunze pe lăstarii anuali din anii precedenți. La copacii veșnic verzi, frunzele pot fi păstrate pe incrementele anuale corespunzătoare de 3-5 ani din trecut. Într-un climat nesezonat sezonier, se pot forma mai mulți lăstari într-un an, despărțiți de mici perioade de repaus. Se numesc astfel de lăstari formați într-un singur ciclu de creștere lăstari elementari.
Se numesc mugurii care cad într-o stare latentă pentru un timp și apoi dau noi lăstari elementari și anuali iernat sau odihnindu-se. În funcție de funcția lor, pot fi apelați rinichii reînnoire regulată. Astfel de muguri sunt o caracteristică obligatorie a oricărei plante perene, lemnoase sau erbacee, ei asigură existența perenă a unui individ. După origine, rinichii de reînnoire pot fi atât exogeni (apicali sau axilari) cât și endogeni (anexali).
Dacă mugurii laterali nu au o perioadă de repaus și se dezvoltă simultan cu creșterea lăstarului matern, ei se numesc îmbogățirea rinichilor. Desfășurarea celor lăstari de îmbogățire crește (îmbogătește) foarte mult suprafața fotosintetică totală a plantei, precum și numărul total au format inflorescențe și, în consecință, productivitatea semințelor. Lăstarii de îmbogățire sunt tipici pentru majoritatea ierburilor anuale și pentru o serie de plante erbacee perene cu lăstari înfloriți alungiți.
O categorie specială este muguri latenți, foarte caracteristic arborilor de foioase, arbuștilor, arbuștilor și a unui număr de ierburi perene. După origine, ei, ca și mugurii reînnoirii regulate, pot fi axilari și anexali, dar, spre deosebire de ei, nu se transformă în lăstari de mulți ani. Stimulul pentru trezirea mugurilor latenți este, de obicei, fie deteriorarea trunchiului sau a ramurilor principale (creșterea ciotului după tăierea unui număr de copaci), fie îmbătrânirea naturală a sistemului lăstarilor materni asociată cu atenuarea activității vitale a mugurilor de reînnoire normali. (schimbarea tulpinilor în arbuști). La unele plante, lăstarii înfloriți fără frunze se formează din muguri latenți de pe trunchi. Acest fenomen se numește caulifloriași este caracteristic multor copaci din pădurea tropicală, cum ar fi copacul de ciocolată. La lăcustele de miere, ciorchini de spini mari ramificați cresc din mugurii adormiți de pe trunchi - lăstari modificați (orez. 4.18).
Orez. 4.18. Lăstarii din muguri latenți: 1 - caulifloria lângă arborele de ciocolată; 2 - tepi în lăcustă de miere din muguri latenți ramificați.
Direcția de creștere a lăstarilor. Se numesc lăstarii care cresc vertical, perpendicular pe suprafața pământului ortotrop. Se numesc lăstarii care cresc orizontal plagiotrop. Direcția de creștere se poate schimba în timpul dezvoltării lăstarilor.
În funcție de poziția în spațiu, se disting tipuri morfologice de lăstari ( orez. 4.19). Lăstarul principal păstrează în majoritatea cazurilor creșterea ortotropă și rămâne drept. Lăstarii laterali pot crește în direcții diferite, formând adesea un unghi diferit cu lăstarul părinte. În procesul de creștere, lăstarul poate schimba direcția de la plagiotrop la ortotrop, apoi se numește în creștere, sau ascendent. Se numesc lăstarii cu creștere plagiotropă care persistă pe tot parcursul vieții târâtor. Dacă formează rădăcini adventive la noduri, se numesc târâtor.
Creșterea ortotropă este legată într-un anumit fel de gradul de dezvoltare a țesuturilor mecanice. În absența țesuturilor mecanice bine dezvoltate în lăstarii alungiți, creșterea ortotropă este imposibilă. Dar adesea plantele care nu au un schelet intern suficient de dezvoltat cresc în continuare în sus. Acest lucru se realizează în diferite moduri. Lăstarii slabi de astfel de plante - târâtoare răsuciți în jurul unui fel de suport solid ( creț lăstari), urcați cu ajutorul diferitelor tipuri de țepi, cârlige, rădăcini - remorci ( alpinism lăstarii), se agață cu ajutorul antenelor de diferite origini ( lipindu-se lăstari).
Orez. 4.19. Tipuri de lăstari după poziție în spațiu: A - vertical; B - lipire; B - creț; G - târâtoare; D - târâtoare.
Aranjamentul frunzelor.aranjarea frunzelor, sau filotaxie- ordinea de amplasare a frunzelor pe axa lăstarului. Există mai multe tipuri principale de aranjare a frunzelor ( orez. 4.20).
Spirală, sau o alta Dispunerea frunzelor se observă atunci când există o frunză la fiecare nod, iar bazele frunzelor succesive pot fi conectate printr-o linie spiralată condiționată. rând dublu aranjarea frunzelor poate fi considerată ca un caz special de spirală. În același timp, la fiecare nod există o foaie, care acoperă întreaga sau aproape întreaga circumferință a axei cu o bază largă. Învârtit aranjarea frunzelor apare atunci când mai multe frunze sunt așezate pe un nod. Opus aranjarea frunzelor - un caz special de spirală, când se formează două frunze pe un nod, exact una opusă; cel mai adesea apare un astfel de aranjament al frunzelor cruce vizavi, adică perechile de frunze învecinate sunt în planuri reciproc perpendiculare ( orez. 4.20).
Orez. 4.20. Tipuri de aranjare a frunzelor: 1 - spirala in stejar; 2 - schema de aranjare a frunzelor spiralate; 3 - două rânduri în gasteria ( A- vedere laterală a plantei b– vedere de sus, schema); 4 - încolțit în oleandru; 5 - opus în liliac.
Ordinea de inițiere a rudimentelor frunzelor pe vârful lăstarilor este o trăsătură ereditară a fiecărei specii, uneori caracteristică unui gen și chiar unei întregi familii de plante. Aranjamentul frunzelor lăstarului adult este determinat în primul rând de factori genetici. Cu toate acestea, în timpul dezvoltării lăstarilor din mugure și al creșterii ulterioare a acestuia, locația frunzelor poate fi influențată de factori externi, în principal condițiile de iluminare și gravitația. Prin urmare, imaginea finală a aranjamentului frunzelor poate diferi foarte mult de cea inițială și capătă de obicei un caracter adaptativ pronunțat. Frunzele sunt aranjate astfel încât plăcile lor să fie în cele mai favorabile condiții de iluminare în fiecare caz. Acest lucru este cel mai pronunțat în formă mozaic de foi observată pe lăstarii plagiotropi și de rozetă ai plantelor. În acest caz, plăcile tuturor frunzelor sunt dispuse orizontal, frunzele nu se ascund unele pe altele, ci formează un singur plan în care nu există goluri; Mai mult frunze mici umple golurile dintre cele mari.
Trage tipuri de ramificații. Ramificarea este formarea unui sistem de axe. Oferă o creștere a suprafeței totale de contact a corpului plantei cu aerul, apa sau solul. Ramificația a apărut în procesul de evoluție chiar înainte de apariția organelor. În cel mai simplu caz, partea superioară a axei principale se bifurcă și dă naștere la două axe de ordinul următor. Acest apical, sau dihotomice ramificare. Multe alge multicelulare au ramificații apicale, precum și unele plante primitive, cum ar fi mușchii club ( orez. 4.21).
Alte grupe de plante se caracterizează printr-o mai specializată latură tip de ramură. În acest caz, ramurile laterale sunt așezate sub partea superioară a axei principale, fără a afecta capacitatea acesteia de a crește în continuare. Cu această metodă, potențialul de ramificare și formare a sistemelor de organe este mult mai extins și benefic din punct de vedere biologic.
Orez. 4.21. Tipuri de ramificare a tragerii: A - dihotomic (mușchi de club); B - monopodial (ienupăr); B - tip simpodial de monohasie (cireș de pasăre); D - simpodial după tipul de dihazie (arțar).
Există două tipuri de ramificare laterală: monopodialȘi simpodială(orez. 4.21). Cu un sistem de ramificare monopodial, fiecare axă este un monopodiu, adică. rezultatul lucrului unui meristem apical. Ramificarea monopodială este caracteristică majorității gimnospermelor și multor angiosperme erbacee. Majoritatea angiospermelor, cu toate acestea, se ramifică într-un model simpodial. Odată cu ramificarea simodală, mugurele apical al lăstarilor moare la un anumit stadiu sau oprește creșterea activă, dar începe o dezvoltare crescută a unuia sau mai multor muguri laterali. Din ele se formează lăstari, înlocuind lăstarul care a încetat să crească. Axa rezultată este un simpodiu - o axă compusă formată din axe de mai multe ordine succesive. Capacitatea plantelor de a se ramifica simpodiale este de mare importanță biologică. În caz de deteriorare a mugurului apical, creșterea axului va continua cu lăstari laterali.
În funcție de numărul de axe de înlocuire, ramificarea simodală se distinge după tip monohasie,dihaziaȘi pleiohazia. Ramificare după tipul dihaziei, sau fals dihotomic ramificarea este tipică pentru lăstarii cu aranjament de frunze opus (liliac, viburn).
La unele grupuri de plante, creșterea axelor scheletice principale are loc datorită unuia sau mai multor muguri apicali; ramurile scheletice laterale nu se formează deloc sau se formează într-un număr foarte mic. Plantele asemănătoare arborilor de acest tip se găsesc în principal în zonele tropicale (palmier, dracaena, yucca, agave, cicade). Coroana acestor plante este formată nu din ramuri, ci frunze mari, reunite într-o rozetă în vârful trunchiului. Capacitatea de a crește rapid și de a captura spațiu, precum și de a se recupera de la deteriorarea unor astfel de plante este adesea absentă sau slab exprimată. Printre copaci climat temperat asemenea forme neramificate nu se găsesc aproape niciodată.
Cealaltă extremă sunt plantele care se ramifică prea abundent. Ele sunt reprezentate de forma de viață plante pernă(orez. 4.22). Creșterea în lungime a lăstarilor acestor plante este extrem de limitată, dar, pe de altă parte, se formează anual multe ramuri laterale, divergente în toate direcțiile. Suprafața sistemului de lăstari a plantei arată ca și cum ar fi tăiată; unele perne sunt atât de dense încât arată ca niște pietre.
Orez. 4.22. Plante - perne: 1, 2 - scheme ale structurii plantelor perne; 3 - Azorella din insula Kerguelen.
Reprezentanții unei ramuri forme de viață foarte puternic Tumbleweed, caracteristic pentru plante de stepă. Un sistem de lăstari ramificat sferic, foarte liber este o inflorescență uriașă, care, după coacerea fructelor, se rupe la baza tulpinii și se rostogolește peste stepă odată cu vântul, împrăștiind semințele.
Specializarea și metamorfozele lăstarilor. Multe plante din sistemul lăstarilor au o anumită specializare. Lăstarii ortotropi și plagiotropi, alungiți și scurtați îndeplinesc diferite funcții.
alungit numite lăstari cu internoduri normal dezvoltate. La plante lemnoase se numesc crestere si sunt situate de-a lungul periferiei coroanei, determinand forma acesteia. Funcția lor principală este de a capta spațiul, de a crește volumul organelor fotosintetice. scurtat Lăstarii au noduri apropiate și internoduri foarte scurte ( orez. 4.23). Ele se formează în interiorul coroanei și absorb lumina împrăștiată care pătrunde acolo. Adesea, lăstarii scurtați de copaci înfloresc și îndeplinesc funcția de reproducere.
Orez. 4.23. Lăstari de sicomor scurtați (A) și alungiți (B): 1 - internod; 2 - sporuri anuale.
Plantele erbacee au de obicei scurtate rozetă Lăstarii îndeplinesc funcția de schelet și fotosintetic pereni, iar cei alungiți se formează la axilele frunzelor rozetei și sunt purtători de flori (patlagină, manșetă, violete). Dacă pedunculii axilari sunt fără frunze, se numesc săgeți. Faptul că lăstarii înfloriți sunt scurti la plantele lemnoase și alungiți la plantele erbacee este bine explicat din punct de vedere biologic. Pentru o polenizare reușită, inflorescențele de iarbă trebuie ridicate deasupra ierburilor, iar în copaci, chiar și lăstarii scurtați din coroană sunt în condiții favorabile pentru polenizare.
Un exemplu de specializare a lăstarilor sunt organele axiale perene ale plantelor lemnoase - trunchiuriȘi ramuri coroane. La foioase, lăstarii anuali își pierd funcția de asimilare după primul sezonul de creștere, în vesnic verzi - în câțiva ani. Unii dintre lăstari mor complet după pierderea frunzelor, dar majoritatea rămân ca axe scheletice, realizând funcții de sprijin, conducere și depozitare timp de zeci de ani. Topoarele scheletice fără frunze sunt cunoscute ca crengiȘi trunchiuri(lângă copaci) tulpini(pentru arbuști).
În cursul adaptării la condiții specifice de mediu sau în legătură cu o schimbare bruscă a funcțiilor, lăstarii se pot schimba (metamorfiza). Lăstarii care se dezvoltă în subteran sunt în special metamorfozate. Astfel de lăstari își pierd funcția de fotosinteză; sunt comune la plantele perene, unde acționează ca organe pentru a trăi o perioadă nefavorabilă a anului, stoc și reînnoire.
Cea mai frecventă metamorfoză a lăstarilor subterane este rizom(orez. 4.24). Se obișnuiește să se numească un rizom lăstar subteran cu viață lungă, care îndeplinește funcțiile de depunere a nutrienților de rezervă, reînnoire și, uneori, propagare vegetativă. Rizomul se formează în plante perene, care, de regulă, nu au rădăcină principală în starea adultă. În funcție de poziția sa în spațiu, poate fi orizontală,oblic sau vertical. Rizomul nu poartă de obicei frunze verzi, dar, fiind lăstar, păstrează o structură metamerică. Nodurile se disting fie prin cicatrici ale frunzelor și resturi de frunze uscate, fie prin frunze solzoase vii; în noduri se află și mugurii axilari. Conform acestor caracteristici, rizomul este ușor de distins de rădăcină. De regulă, pe rizom se formează rădăcini adventive; din muguri cresc ramuri laterale ale rizomului și lăstari supraterane.
Rizomul se formează fie inițial ca organ subteran (kupena, ochi de corb, lacramioare, afin), fie mai întâi ca lăstar asimilator suprateran, care apoi se scufundă în sol cu ajutorul rădăcinilor retractante (căpșuni, pulmonar). , manșetă). Rizomii pot crește și se pot ramifica monopodial (manșetă, ochi de corb) sau simpodial (kupena, lungwort). În funcție de lungimea internodurilor și de intensitatea creșterii, există lungȘi mic de statura rizomi și, în consecință, lung-rizomȘi scurt-rizom plantelor.
La ramificarea rizomilor se formează perdea lăstari înălțați legați prin secțiuni ale sistemului de rizomi. Dacă părțile de legătură sunt distruse, lăstarii sunt izolați și are loc reproducerea vegetativă. Se numește totalitatea indivizilor noi formați vegetativ clonare. Rizomii sunt caracteristici în principal plantelor erbacee perene, dar se găsesc și în arbuști (euonymus) și arbuști (afine, afine).
aproape de rădăcini stoloni subterani- lăstari subțiri subțiri de scurtă durată, purtând frunze solzoase subdezvoltate. Stolonii servesc pentru reproducerea vegetativă, așezarea și capturarea teritoriului. Nutrienții de rezervă nu se depun în ele.
La unele plante (cartofi, pere de pământ), până la sfârșitul verii, din mugurii apicali ai stolonilor se formează stoloni. tuberculii (Fig. 4.24). Tuberculul are formă sferică sau ovală, tulpina este puternic îngroșată, în el se depun nutrienți de rezervă, frunzele sunt reduse, iar la axile se formează muguri. Stolonii mor și se prăbușesc, tuberculii iernează, iar anul următor dau naștere la noi lăstari supraterane.
Tuberculii nu se dezvoltă întotdeauna pe stoloni. La unele plante perene, baza lăstarului principal crește tuberoasă și se îngroașă (ciclamen, varză de guli-rabe) ( orez. 4.24). Funcțiile tuberculului sunt aportul de nutrienți, care se confruntă cu o perioadă nefavorabilă a anului, reînnoirea vegetativă și reproducerea.
În ierburile perene și arbuștii pitici cu rădăcină pivotantă bine dezvoltată, care persistă de-a lungul vieții, se formează un fel de organ de origine lăstarilor, numit caudex. Împreună cu rădăcina, servește ca loc pentru depunerea substanțelor de rezervă și poartă mulți muguri de reînnoire, dintre care unii pot fi latenți. Caudexul este de obicei subteran și este format din baze scurte de lăstari care se scufundă în sol. Caudex diferă de rizomii scurti prin modul în care moare. Rizomii, care cresc în vârf, mor treptat și se prăbușesc la capătul mai vechi; rădăcina principală nu se păstrează. Caudexul crește în lățime, de la capătul inferior se transformă treptat într-o rădăcină de îngroșare cu viață lungă. Moartea și distrugerea caudexului și a rădăcinii merge de la centru la periferie. Se formează o cavitate în centru și apoi poate fi împărțită longitudinal în secțiuni separate - particule. Procesul de împărțire a unui individ al unei plante cu rădăcină pivotantă cu un caudex în părți se numește particule. Există multe plante caudex printre leguminoase (lupini, lucernă), plante umbrelă (femur, ferula) și Compositae (păpădie, pelin).
Bec- acesta este de obicei un lăstar subteran cu o tulpină aplatizată foarte scurtă - fundși frunze suculente cărnoase solzoase care stochează apă și substanțe nutritive solubile, în principal zaharuri. Lăstarii aerieni cresc din mugurii apicali și axilari ai bulbilor, pe fund se formează rădăcini adventive ( orez. 4.24). Astfel, bulbul este un organ tipic de reînnoire vegetativă și de reproducere. Bulbii sunt cei mai caracteristici plantelor din familiile de crini (crini, lalele), ceapa (ceapa) si amaryllis (narcise, zambile).
Structura becului este foarte diversă. În unele cazuri, bulbii care depozitează solzi sunt doar frunze modificate care nu au plăci verzi (crin saranka); în altele, acestea sunt învelișuri subterane de frunze verzi asimilabile, care se îngroașă și rămân în bulb după ce plăcile mor (ceapa). Creșterea axului bulbului poate fi monopodială (ghiocel) sau simpodială (zambile). Solzii exterioare ale bulbului consumă aportul de nutrienți, se usucă și joacă un rol protector. Numărul solzilor de ceapă variază de la unu (usturoi) la câteva sute (crini).
Ca organ de reînnoire și depozitare, bulbul este adaptat în principal la climatele de tip mediteranean - cu ierni destul de blânde, umede și veri foarte calde și uscate. Servește nu atât pentru o iernare sigură, cât pentru a trăi o secetă aspră de vară. Depozitarea apei în țesuturile solzilor de ceapă are loc datorită formării de mucus, care poate reține o cantitate mare de apă.
Cormîn exterior seamănă cu o ceapă, dar frunzele sale solzoase nu sunt depozitate; sunt uscate și membranoase, iar substanțele de rezervă se depun în partea îngroșată a tulpinii (șofran, gladiole).
Orez. 4.24. Evadarea subterană se metamorfozează: 1, 2, 3, 4 - succesiunea dezvoltării și structurii tuberculului de cartof; 5 - tubercul de ciclamen; 6 - tubercul de guli-rabe; 7 - bulbi de crin tigru; 8 - bulb de ceapa; 9 - bulb de crin; 10 - secțiune a unui rizom lung de iarbă de canapea.
Nu numai lăstarii de plante subterane, ci și supraterane pot fi modificați ( orez. 4.25). Destul de comun stoloni ridicati. Aceștia sunt lăstari plagiotropi cu viață scurtă, a căror funcție este reproducerea vegetativă, relocarea și capturarea teritoriului. Dacă stolonii poartă frunze verzi și participă la procesul de fotosinteză, se numesc genele(os, târâtor tenace). La căpșuni, stolonii sunt lipsiți de frunze verzi dezvoltate, tulpinile lor sunt subțiri și fragile, cu internoduri foarte lungi. Astfel de stoloni mai înalt specializați pentru funcția de reproducere vegetativă se numesc Mustață.
Zemoase, cărnoase, adaptate pentru acumularea de apă pot fi nu numai bulbi, ci și lăstari supraterane, de obicei la plantele care trăiesc în condiții de lipsă de umiditate. Organele de stocare a apei pot fi frunze sau tulpini, uneori chiar muguri. Astfel de plante suculente se numesc suculent. Suculentele din frunze stochează apă în țesuturile frunzelor (aloe, agave, jughead, rhodiola sau rădăcină de aur). Suculentele tulpinilor sunt caracteristice familiei de cactus americani și euphorbiaceae africane. Tulpina suculenta indeplineste o functie de rezervare si asimilare a apei; frunzele sunt reduse sau transformate în spini ( orez. 4,25, 1). La majoritatea cactusilor, tulpinile sunt columnare sau sferice, frunzele nu se formează deloc pe ele, dar nodurile sunt clar vizibile prin locația lăstarilor axilari - areola având aspect de negi sau excrescente alungite cu tepi sau smocuri de peri. Transformarea frunzelor în țepi reduce suprafața de evaporare a plantei și o protejează împotriva consumului de către animale. Un exemplu de metamorfoză a unui rinichi într-un organ suculent este cap de varză servește ca varză de cultură.
Orez. 4.25. Metamorfozele lăstarilor ridicate: 1 - tulpină suculentă (cactus); 2 - virici de struguri; 3 - lăstar fotosintetic desfrunzit de toc; 4 - filocladiu de mătură de măcelar; 5 - spin de lăcustă de miere.
spini cactușii sunt cu frunze. Tepii frunzelor se găsesc adesea în plante nesuculente (arpaca) ( orez. 4,26, 1). La multe plante, țepii nu sunt de frunze, ci de origine tulpină. La mărul sălbatic, parul sălbatic, josterul laxativ, lăstarii scurtați metamorfozați în țepi, având o creștere limitată și se termină în vârf. Ei capătă aspectul unui ghimpe dur lignificat după căderea frunzelor. La păducel ( orez.4.26, 3) tepii care se formează în axilele frunzelor sunt complet lipsite de frunze încă de la început. În lăcustă ( orez. 4.25.5) se formează spini puternici ramificați pe trunchiuri din muguri latenți. Formarea spinilor de orice origine, de regulă, este rezultatul lipsei de umiditate. Când cresc mulți plante spinoaseîntr-o atmosferă umedă artificială, își pierd țepii: în schimb cresc frunze normale (spin de cămilă) sau lăstari cu frunze (gose engleză).
Orez. 4.26. Spine de diverse origini: 1 - tepi frunze de arpaș; 2 - spini de salcâm alb, modificarea stipulelor; 3 - spini de origine lăstar de păducel; 4 - spini - macese emergente.
Lăstarii unui număr de plante poartă tepi. Spinii se deosebesc de țepii prin dimensiuni mai mici, acestea sunt excrescențe - emergente - ale țesutului tegumentar și ale țesuturilor scoarței tulpinii (măcese, agrișe) ( orez. 4.26, 4).
Adaptarea la lipsa de umiditate este foarte des exprimată în pierderea timpurie, metamorfoza sau reducerea frunzelor care își pierd funcția principală de fotosinteză. Acest lucru este compensat de faptul că tulpina preia rolul de organ asimilator. Uneori, o astfel de tulpină asimilatoare a unui lăstar fără frunze rămâne neschimbată în exterior (gânc spaniol, spin de cămilă) ( orez. 4,25, 3). Următorul pas în această schimbare a funcțiilor este formarea unor astfel de organe ca filocladieȘi cladodie. Acestea sunt tulpini aplatizate asemănătoare frunzelor sau lăstari întregi. Pe lăstarii acului ( orez. 4.25, 4), la axilele frunzelor solzoase se dezvoltă filoclade plate în formă de frunză, care, ca o frunză, au o creștere limitată. Pe filoclade se formează frunze și inflorescențe asemănătoare solzilor, ceea ce nu se întâmplă niciodată pe frunzele normale, ceea ce înseamnă că filocladiul corespunde unui întreg lăstar axilar. Filocladele mici, asemănătoare acelor, se formează în sparanghel la axilele frunzelor solzoase ale lăstarului scheletic principal. Cladodiile sunt tulpini turtite care, spre deosebire de filocladia, păstrează capacitatea de creștere pe termen lung.
Unele plante se caracterizează prin modificarea frunzelor sau a părților acestora și, uneori, prin lăstari întregi antene, care se răsucesc în jurul suportului, ajutând tulpina subțire și slabă să se păstreze pozitie verticala. La multe leguminoase, partea superioară a frunzei pinnate (mazăre, mazăre, rang) se transformă în antene. În alte cazuri, stipulele (sarsaparila) se transformă în antene. În tărtăcuțe se formează vârle foarte caracteristice de origine cu frunze și se văd toate trecerile de la frunzele normale la cele complet metamorfozate. La struguri pot fi observate antene de origine lăstar ( orez. 4.25, 2), pasiflora și o serie de alte plante.
Tulpina
Tulpina este axa lăstarului, constând din noduri și internoduri. Principalele funcții ale tulpinii sunt de susținere (purtător) și de conducere. Tulpina este legătura dintre rădăcini și frunze. Nutrienții de rezervă sunt de obicei depozitați în tulpinile perene. Tulpinile tinere cu clorenchim sub epidermă sunt implicate activ în fotosinteză.
Tulpina este de obicei de formă cilindrică și se caracterizează prin simetrie radială în aranjarea țesuturilor. Cu toate acestea, în secțiune transversală, poate fi nu numai rotunjite, dar și unghiulară - Trei-,patru- sau cu mai multe fațete,cu nervuri,brăzdată, uneori complet plat, turtit, sau purtând nervuri plate proeminente - înaripat(orez. 4.27).
Orez. 4.27. Tipuri de tulpini după forma secțiunii transversale: 1 - rotunjit; 2 - turtit; 3 - triedrul; 4 - tetraedric; 5 - cu mai multe fațete; 6 - nervurat; 7 - brazdat; 8, 9 - înaripate.
Tulpinile plantelor lemnoase și erbacee diferă dramatic în ceea ce privește durata de viață. Lăstarii de deasupra solului de ierburi climatice sezoniere trăiesc, de regulă, timp de un an; durata de viata a lastarilor este determinata de durata de viata a tulpinii. La plantele lemnoase, tulpina există de mulți ani.
Structura anatomică a tulpinii corespunde principalelor sale funcţii. În tulpină este dezvoltat un sistem complex de țesuturi conductoare, care leagă toate organele plantei într-un singur întreg; prezenţa ţesuturilor mecanice asigură îndeplinirea funcţiei de sprijin. Tulpina, ca și lăstarul în ansamblu, este un sistem de creștere „deschis”; crește mult timp și apar noi organe pe ea.
Țesuturile tulpinii se formează ca rezultat al activității sistem complex meristeme: apicale, laterale și intercalare ( orez. 4.28). Structura primară se formează ca urmare a muncii meristemelor primare. Celulele inițiale apical meristemele sunt concentrate în conul de creștere al lăstarului. La vârful lăstarilor, primordiile frunzelor apar la intervale regulate, ceea ce duce la izolarea timpurie a nodurilor, iar dezvoltarea internodurilor este întârziată. Adesea, creșterea internodurilor și dezvoltarea țesuturilor permanente în ele continuă mult timp datorită muncii reziduale. intercalar meristeme care se păstrează la bazele internodurilor tinere. bun exemplu o astfel de creștere intercalară (intercalară) poate fi tulpina cerealelor, în care meristemul apical este cheltuit foarte devreme la formarea unei inflorescențe, iar alungirea rapidă a lăstarului se datorează tocmai creșterii intercalare.
Orez. 4.28. Schema de distribuție a meristemelor în tulpină: 1 - meristem apical; 2 - meristem intercalar; 3 - procambium; 4 - cambium.
Stratul cel mai exterior de celule apex devine protoderma din care se dezvoltă epiderma - țesutul tegumentar al viitoarei frunze și tulpini. La nivelul primilor tuberculi de frunze din meristemul apical sunt indicate fire de celule mai înguste și mai lungi - acestea sunt procambium dând naştere la ţesuturi conductoare primare. Procambium poate apărea ca mănunchiuri individuale sau ca un inel continuu. Odată cu creșterea în continuare, procambium se răspândește atât în primordiile frunzelor în creștere, cât și în tulpină, formând baza viitorului sistem de conducere a lăstarilor care conectează frunzele și tulpinile. Restul apexului este ocupat meristem principal, din care se formează ulterior țesuturile de depozitare și asimilare parenchimatoase, precum și țesuturile mecanice primare. Meristemul principal, situat între protoderm și procambium, se transformă în scoarța primară a tulpinii, iar miezul este format din meristemul principal, situat în centru.
Structura primară a tulpinii la plantele cu spori și monocotiledone persistă pe tot parcursul vieții. La gimnosperme și dicotiledone, în interiorul procambium apare cambium, care depune tesuturi conductoare secundare, rezultand o ingrosare secundara a tulpinii.
Structura primară a tulpinii.În tulpină, care are o structură primară, ca și în rădăcină, țesut tegumentar,cortexul primarȘi stele(axial, sau cilindru central) (orez. 4.29).
Țesut tegumentar este epidermă structura tipica. Parte cortexul primar include parenchimul principal, precum și țesuturile mecanice, excretorii și alte țesuturi. Mai frecvent în rândul țesuturilor mecanice colenchim, formează fie un cilindru solid, fie are forma unor fire individuale, de obicei situate de-a lungul proeminențelor - marginile tulpinii ( orez. 4.29). Imediat sub colenchim sau epidermă, dacă colenchimul este absent, în condiții favorabile fotosintezei, este situat clorenchim. Se poate forma cu colenchim sau sclerenchim alternând dungi de-a lungul tulpinii. Limita dintre crustă și stela este mult mai puțin pronunțată.
organism planta cu flori Este un sistem de rădăcini și lăstari. Funcția principală a lăstarilor supraterani este crearea de substanțe organice din dioxid de carbon și apă folosind energia solară. Acest proces se numește nutriția cu aer a plantelor.
Lăstarul este un organ complex format dintr-o tulpină, frunze și muguri formați într-o vară.
evadare principală- un lăstar care se dezvoltă din mugurele germenului de semințe.
evadare laterală- o scăpare apărută din mugurele axilar lateral, datorită căreia tulpina se ramifică.
Lăstarul alungit- evadare, cu internoduri alungite.
Evadare scurtată- evadare, cu internoduri scurtate.
lăstar vegetativ- lăstarul purtător de frunze și muguri.
evadare generativă- o evadare care poartă organe de reproducere - flori, apoi fructe și semințe.
Lăstarii de ramificare și tălere
ramificare- aceasta este formarea lăstarilor laterali din mugurii axilari. Un sistem extrem de ramificat de lăstari se obține atunci când lăstarii laterali cresc pe un lăstare („mamă”), iar pe ei, următorii laterali și așa mai departe. În acest fel, se captează cât mai mult mediu de alimentare cu aer. Coroana ramificată a copacului creează o suprafață uriașă a frunzelor.
trântire- aceasta este ramificarea, în care lăstarii mari laterali cresc din mugurii cei mai de jos situati lângă suprafața pământului sau chiar sub pământ. Ca urmare a tăierii, se formează un tufiș. Tufele perene foarte dense se numesc smocuri.
Trage tipuri de ramificații
În cursul evoluției, ramificarea a apărut la plantele talus (inferioare); la aceste plante, punctele de creștere pur și simplu se bifurcă. O astfel de ramură se numește dihotomice, este caracteristic formelor de pre-tragere - alge, licheni, hepatice și mușchi de antocerot, precum și excrescențele de coada-calului și ferigi.
Odată cu apariția lăstarilor și mugurilor dezvoltați, monopodial ramificare, în care un mugure apical își păstrează poziția dominantă pe toată durata vieții plantei. Astfel de lăstari sunt ordonați, iar coroanele sunt subțiri (chiparos, molid). Dar dacă mugurele apical este deteriorat, acest tip de ramificare nu este restabilit, iar arborele își pierde aspectul tipic (habitus).
Cel mai recent tip de ramificare în momentul apariției - simpodială, în care orice mugur cel mai apropiat se poate dezvolta într-o evadare și îl poate înlocui pe cel anterior. Copacii și arbuștii cu acest tip de ramificare sunt ușor de tăiat, de formare a coroanei, iar în câțiva ani sunt acoperiți cu lăstari noi fără a-și pierde obiceiul (tei, măr, plop).
Un fel de ramificare simpodială fals dihotomic, care este caracteristic lăstarilor cu un aranjament opus al frunzelor și mugurilor, prin urmare, în loc de lăstarul anterior, cresc doi deodată (liliac, arțar, portocal simulat).
Structura rinichilor
Bud- un lăstar rudimentar, încă nedesfăşurat, în vârful căruia se află un con de creştere.
Vegetativ (muguri de frunze)- un mugure format dintr-o tulpină scurtată cu frunze rudimentare și un con de creștere.
Mugure (de flori) generativ- un mugure, reprezentat printr-o tulpină scurtată cu rudimentele unei flori sau inflorescențe. Un boboc de flori care conține 1 floare se numește boboc.
mugure apical- un mugure situat în vârful tulpinii, acoperit cu muguri de frunze tineri care se suprapun. Datorită mugurelui apical, lăstarul crește în lungime. Are efect inhibitor asupra rinichilor axilari; îndepărtarea acestuia duce la activitatea rinichilor latenți. Reacțiile inhibitoare sunt perturbate, iar rinichii se deschid.
În partea de sus a tulpinii embrionare se află partea de creștere a lăstarului - con de creștere. Aceasta este partea apicală a tulpinii sau rădăcinii, constând din țesut educațional, ale cărui celule se împart în mod constant prin mitoză și conferă organului o creștere în lungime. În partea superioară a tulpinii, conul de creștere este protejat de frunze solzoase din muguri; toate elementele lăstarului sunt așezate în el - tulpina, frunzele, mugurii, inflorescențe, flori. Conul de creștere a rădăcinii este protejat de un capac de rădăcină.
Rinichiul axilar lateral- un mugure care apare la axila frunzei, din care se formează un lăstar ramificat lateral. Mugurii axilari au aceeași structură ca și mugurii apical. Prin urmare, ramurile laterale cresc și cu vârfurile lor, iar pe fiecare ramură laterală mugurele terminal este și el apical.
În vârful lăstarului, există de obicei un mugure apical și muguri axilari în axilele frunzelor.
Pe lângă mugurii apicali și axilari, plantele formează adesea așa-numitele muguri anexali. Acești rinichi nu au o anumită regularitate în localizare și provin din țesuturile interne. Sursa formării lor poate fi periciclul, cambiul, parenchimul razelor medulare. Mugurii anexali se pot forma pe tulpini, frunze și chiar pe rădăcini. Cu toate acestea, în structură, acești rinichi nu diferă de cei obișnuiți apicali și axilari. Ele asigură o reînnoire vegetativă intensivă și reproducere și sunt de mare importanță biologică. În special, cu ajutorul mugurilor advențiali, plantele rădăcinoase se reproduc.
muguri latenți. Nu toți mugurii își dau seama de capacitatea lor de a crește într-un lăstare anual lung sau scurt. Unii muguri nu se extind în lăstari de mulți ani. În același timp, ei rămân în viață, capabili anumite condiții se dezvoltă într-un lăstar cu frunze sau cu flori.
Se pare că dorm, motiv pentru care sunt numiți muguri adormiți. Când trunchiul principal își încetinește creșterea sau este tăiat, mugurii latenți încep să crească, iar din ei cresc lăstari cu frunze. Astfel, mugurii latenți sunt o rezervă foarte importantă pentru creșterea lăstarilor. Și chiar și fără daune externe, copacii bătrâni se pot „întineri” datorită lor.
Muguri latenți, foarte caracteristici arborilor de foioase, arbuștilor și a unui număr de ierburi perene. Acești muguri nu se dezvoltă în lăstari normali timp de mulți ani, adesea latenți pe toată durata vieții plantei. De obicei mugurii latenți cresc anual, exact cât se îngroașă tulpina, motiv pentru care nu sunt îngropați de țesuturile în creștere. Stimulul pentru trezirea mugurilor latenți este de obicei moartea trunchiului. Când mesteacănul este tăiat, de exemplu, din astfel de muguri latenți se formează lăstari de ciot. rol deosebit mugurii latenți joacă în viața arbuștilor. Un arbust diferă de un copac prin versatilitatea sa. De obicei, în arbuști, tulpina maternă principală nu funcționează mult timp de câțiva ani. Când creșterea tulpinii principale este atenuată, mugurii latenți se trezesc și din ei se formează tulpini fiice, care depășesc părintele în creștere. Astfel, forma arbustului în sine apare ca urmare a activității mugurilor latenți.
rinichi mixt- un mugure format dintr-o tulpină scurtată, frunze și flori rudimentare.
reînnoirea rinichilor- mugure de iernare al unei plante perene, din care se dezvoltă o scăpare.
Înmulțirea vegetativă a plantelor
| Cale | Desen | Descriere | Exemplu |
Lăstari târâtori |  | Lăstari sau virici târâtori, în nodurile cărora se dezvoltă plante mici cu frunze și rădăcini | Trifoi, merișor, chlorophytum |
rizom |  | Cu ajutorul rizomilor orizontali, plantele captează rapid o suprafață mare, uneori de mai multe ori. metri patrati. La rizomi, părțile mai vechi mor treptat și se prăbușesc, iar ramurile individuale sunt separate și devin independente. | Lingonberry, afin, iarba de grau, lacramioare |
tuberculii |  | Când nu există destui tuberculi, este posibil să se propagă prin părți ale tuberculului, muguri oculari, muguri și vârfuri ale tuberculilor. | Topinambur, cartofi |
becuri |  | Din mugurii laterali de pe bulbul mamă se formează cei fiice - bebeluși care se despart ușor. Fiecare bulb fiică poate da naștere unei noi plante. | ceapa, lalea |
butași de frunze |  | Frunzele sunt plantate în nisip umed, iar pe ele se dezvoltă muguri adventivi și rădăcini adventive. | Violet, sansevier |
stratificare |  | Primăvara, îndoiți lăstarul tânăr astfel încât partea mijlocie să atingă pământul, iar vârful să fie îndreptat în sus. Pe partea inferioară a lăstarului de sub rinichi, este necesar să tăiați scoarța, să fixați lăstarul pe sol la locul tăieturii și să-l spălați cu pământ umed. Până în toamnă se formează rădăcini adventive. | Coacăze, agrișe, viburn, măr |
trage butași | O ramură tăiată cu 3-4 frunze se pune în apă, sau se plantează în nisip umed și se acoperă pentru a crea condiții favorabile. Pe partea inferioară a butașii se formează rădăcini adventive. | Tradescantia, salcie, plop, coacaze |
|
Butași de rădăcină |  | Tăierea rădăcinii este un segment al rădăcinii de 15-20 cm lungime.Dacă tăiați o bucată de rădăcină de păpădie cu o lopată, vara se formează muguri advențiali, din care plante noi. | Zmeură, măceș, păpădie |
Progenitură rădăcină |  | Unele plante sunt capabile să formeze muguri pe rădăcini. | |
Altoire cu un butas |  | În primul rând, răsadurile anuale sunt cultivate din semințe - puieți sălbatici. Ele servesc drept bază. CU planta cultivata butașii sunt tăiați - acesta este un descendent. Apoi părțile tulpinii puiului și portaltoiului sunt conectate, încercând să-și conecteze cambiul. Acest lucru face ca țesutul să crească mai ușor. | Pomi fructiferi și arbuști |
Vaccinarea rinichilor |  | Un lăstar de un an este tăiat dintr-un pom fructifer. Frunzele sunt îndepărtate, lăsând pețiolul. Se face o incizie cu un cuțit în scoarță sub forma literei T. Se introduce un mugur dezvoltat dintr-o plantă cultivată lungă de 2-3 cm. Locul de altoire este strâns legat. | Pomi fructiferi și arbuști |
cultură de țesut |  | Creșterea unei plante din celule de țesut educațional plasate într-un mediu nutritiv special. | Orhidee, Garoafa, Gerbera, Ginseng, Cartofi |
Modificări ale lăstarilor subterani
Rizom- un lăstar subteran care îndeplinește funcțiile de depunere a substanțelor de rezervă, de reînnoire și uneori de înmulțire vegetativă. Rizomul nu are frunze, dar are o structură metamerică bine pronunțată, nodurile se disting fie prin cicatrici ale frunzelor și resturi de frunze uscate, fie prin cicatrici ale frunzelor și resturi de frunze uscate, fie prin frunze solzoase vii și localizarea muguri axilari. Pe rizom se pot forma rădăcini adventive. Din mugurii rizomului cresc ramurile laterale și lăstarii de deasupra solului.
Rizomii sunt caracteristici în principal plantelor erbacee perene - copita, violeta, crinul, iarba de canapea, căpșunul etc., dar se găsesc în arbuști și arbuști. Durata de viață a rizomilor variază de la două până la trei până la câteva decenii.
tuberculii- părți cărnoase îngroșate ale tulpinii, formate din unul sau mai multe internoduri. Există supraterane și subterane.
Elevat- îngroșarea tulpinii principale, lăstarii laterali. Au adesea frunze. Tuberculii supraterani sunt un rezervor de nutrienți de rezervă și servesc pentru înmulțirea vegetativă; aceștia pot conține muguri axilari metamorfozați cu primordii de frunze, care cad și servesc și pentru înmulțirea vegetativă.
Subteran tuberculi - îngroșarea genunchiului hipocotil sau lăstarii subterani. Pe tuberculii subterani, frunzele sunt reduse la solzi care cad. În axilele frunzelor sunt muguri - ochi. Tuberculii subterani se dezvoltă de obicei pe stoloni - lăstari fiice - din muguri situati la baza lăstarului principal, arată ca niște tulpini albe foarte subțiri, purtând frunze mici, incolore, asemănătoare solzilor, cresc pe orizontală. Tuberculii se dezvoltă din mugurii apicali ai stolonilor.
Bec- un lăstar subteran, mai rar suprateran, cu o tulpină foarte scurtă îngroșată (inferioară) și frunze solzoase, cărnoase, suculente, care stochează apă și substanțe nutritive, în principal zahăr. Lăstarii aerieni cresc din mugurii apicali și axilari ai bulbilor, iar pe fund se formează rădăcini adventive. În funcție de așezarea frunzelor, bulbii sunt solzi (ceapă), gresie (crin) și prefabricați sau complecși (usturoi). În sinusul unor solzi ai bulbului există muguri din care se dezvoltă bulbii fiice - bebeluși. Bulbii ajută planta să supraviețuiască în condiții nefavorabile și sunt organul de reproducere vegetativă.
Corms- asemănătoare în exterior cu bulbii, dar frunzele lor nu servesc ca organe de depozitare, sunt uscate, membranoase, adesea acestea sunt rămășițele tecilor de frunze verzi moarte. Organul de depozitare este partea tulpină a cormului, este îngroșat.
Stoloni supraterani (gene)- lăstari târâtori de scurtă durată care servesc la înmulțirea vegetativă. Se găsesc în multe plante (drupă, iarbă îndoită, căpșun). De obicei, le lipsesc frunzele verzi dezvoltate, tulpinile lor sunt subțiri, fragile, cu internoduri foarte lungi. Mugurele apical al stolonului, aplecat în sus, dă o rozetă de frunze, care prinde ușor rădăcini. După ce noua plantă prinde rădăcini, stolonii sunt distruși. nume popular acești stoloni de deasupra pământului sunt mustăți.
spini- lăstari scurtați cu creștere limitată. La unele plante se formează la axilele frunzelor și corespund lăstarilor laterali (păducel) sau se formează pe trunchi din muguri latenți (gleditsia). Caracteristic pentru plantele din locurile de creștere calde și uscate. Ele îndeplinesc o funcție de protecție.
lăstari suculenți- lastari supraterani adaptati pentru acumularea de apa. De obicei, pierderea sau metamorfoza (transformarea în țepi) frunzelor este asociată cu formarea unui lăstar suculent. Tulpina suculentă îndeplinește două funcții - asimilarea și stocarea apei. Tipic pentru plantele care trăiesc în condiții de lipsă prelungită de umiditate. Suculentele tulpinilor sunt cele mai reprezentate în familia cactusului, Euphorbiaceae.
Evadarea, ca și rădăcina, este organul principal al plantei. Vegetativ Lăstarii îndeplinesc de obicei funcția de nutriție aeriană, dar au o serie de alte funcții și sunt capabili de diferite metamorfoze. purtător de spori lăstarii (inclusiv floarea) sunt specializați ca organe reproductivă asigurarea reproducerii.
Lăstarul este format din meristemul apical în ansamblu și, prin urmare, este un singur organ de același rang cu rădăcina. Cu toate acestea, în comparație cu rădăcina, lăstarul are o structură mai complexă. Lăstarul vegetativ este format dintr-o parte axială - tulpina, care are formă cilindrică și frunze- organe laterale plate asezate pe tulpina. În plus, o parte obligatorie a evadării sunt rinichi– rudimente de lăstari noi, care asigură creșterea lăstarului și ramificarea acestuia, adică. formarea sistemului de evacuare. Funcția principală a lăstarului - fotosinteza - este îndeplinită de frunze; tulpinile sunt predominant organe portante care îndeplinesc funcții mecanice și conductoare.
Principala caracteristică care distinge lăstarul de rădăcină este frunzișul său. Se numește partea tulpinii din care se extinde frunza (frunzele). nodul. Segmente de tulpină între nodurile adiacente internoduri. Nodurile și internodurile se repetă de-a lungul axei lăstarului. Deci evadarea are metamerice structura, metamer(element care se repetă) al lăstarului sunt nodul cu frunza și mugurul axilar și internodul subiacent ( orez. 4.16).
Orez. 4.16. Structura de evacuare.
Primul lăstar al unei plante principal evadare, sau evadare de prim ordin. Se formează dintr-un sfârșit de lăstare embrionară rinichi, care formează toate metamerele ulterioare ale lăstarului principal. După poziție, acest rinichi este apical; în timp ce persistă, acest lăstar este capabil să crească în continuare în lungime odată cu formarea de noi metamere. În plus față de apical, pe lăstar se formează lateral rinichi. La plantele cu semințe, acestea sunt situate în axilele frunzelor și sunt numite axilar. Din mugurii axilari laterali se dezvoltă lateral lăstari și are loc ramificarea, datorită căreia suprafața totală fotosintetică a plantei crește. Format sistem de evacuare, reprezentat de lăstarii principale (lăstarii de ordinul I) și laterali (lăstarii de ordinul doi), iar când se repetă ramificarea, de lăstarii laterali de ordinul al treilea, al patrulea și următorii. Un lăstar de orice ordin are propriul său mugur apical și este capabil să crească în lungime.
Bud- acesta este un film rudimentar, încă nedesfășurat. În interiorul rinichiului se află vârful meristematic al lăstarului - sa apex(orez. 4.17). Apexul este un centru de creștere activ care asigură formarea tuturor organelor și țesuturilor primare ale lăstarilor. Sursa de auto-reînnoire constantă a apexului sunt celulele inițiale ale meristemului apical, concentrate la vârful apexului. Vârful lăstarilor vegetativi, spre deosebire de vârful rădăcinii mereu netedă, formează în mod regulat proeminențe la suprafață, care sunt începuturile frunzelor. Numai vârful apexului, care se numește con de creștere evadare. Forma sa variază foarte mult la diferite plante și nu arată întotdeauna ca un con; partea apicală a apexului poate fi joasă, emisferică, plată sau chiar concavă.
Din vegetativ mugurii dezvoltă lăstari vegetativi formați dintr-o tulpină, frunze și muguri. Un astfel de rinichi este alcătuit dintr-un capăt meristematic rudimentar de ax con de creștere, și frunze rudimentare de diferite vârste. Datorită creșterii neuniforme, primordiile inferioare ale frunzelor sunt îndoite spre interior și acoperă primordiile superioare, mai tinere, frunzele și conul de creștere. Nodurile din rinichi sunt apropiate, deoarece internodurile nu au avut încă timp să se întindă. În axilele rudimentelor frunzelor din rinichi, pot fi deja așezate rudimentele mugurilor axilari de următoarea ordine ( orez. 4.17). ÎN vegetativ-generativ un număr de metamere vegetative sunt așezate în muguri, iar conul de creștere este transformat într-o floare sau inflorescență rudimentară. Generativ, sau floral mugurii conțin doar rudimentul unei inflorescențe sau al unei singure flori, în ultimul caz bobocul se numește mugur.
Orez. 4.17. Mugurele apical al lăstarului Elodea: A - sectiune longitudinala; B - con de creștere (aspect și secțiune longitudinală); C – celulele meristemului apical; D - celula parenchimatosa a frunzei formate; 1 - con de creștere; 2 - rudiment de frunze; 3 - rudimentul rinichiului axilar.
Frunzele exterioare ale mugurilor se schimbă adesea în solzi de rinichi, care îndeplinesc o funcție de protecție și protejează părțile meristematice ale rinichiului de uscare și schimbări bruște de temperatură. Astfel de rinichi se numesc închis(muguri de iarnă de copaci și arbuști și unele ierburi perene). deschis rinichii nu au solzi de rinichi.
În plus față de mugurii axilari obișnuiți, exogeni la început, se formează adesea plante anexa, sau adventiv rinichi. Ele apar nu în vârful meristematic al lăstarului, ci la adult, o parte deja diferențiată a organului, în mod endogen, de țesuturile interne. Mugurii anexali se pot forma pe tulpini (apoi sunt localizați de obicei în internoduri), frunze și rădăcini. Mugurii anexați au o mare importanță biologică: asigură reînnoirea vegetativă activă și reproducerea acelor plante perene care îi au. În special, cu ajutorul rinichilor anexați, aceștia se reînnoiesc și se înmulțesc urmași rădăcină plante (zmeura, aspen, ciulin, papadie). Progenitură rădăcină- sunt lăstari care s-au dezvoltat din muguri advențiali pe rădăcini. Mugurii anexați de pe frunze se formează relativ rar. Dacă astfel de muguri dau imediat lăstari mici cu rădăcini adventive care cad de pe frunza mamă și cresc în noi indivizi, ei sunt numiți puiet(bryophyllum).
În climatul sezonier al zonei temperate, desfășurarea lăstarilor din muguri la majoritatea plantelor este periodică. În copaci și arbuști, precum și în multe plante erbacee perene, mugurii se desfășoară în lăstari o dată pe an - primăvara sau începutul verii, după care se formează noi muguri de iernare odată cu începutul lăstarilor de anul viitor. Se numesc lăstarii care cresc din muguri într-un sezon de creștere anual lăstari, sau sporuri anuale. În copaci, ei se disting bine datorită formării inele renale- cicatrici care rămân pe tulpină după căderea solzilor de rinichi. În vara arborilor noștri de foioase, lăstarii anuali doar din anul curent sunt acoperiți cu frunze; nu există frunze pe lăstarii anuali din anii precedenți. La copacii veșnic verzi, frunzele pot fi păstrate pe incrementele anuale corespunzătoare de 3-5 ani din trecut. Într-un climat nesezonat sezonier, se pot forma mai mulți lăstari într-un an, despărțiți de mici perioade de repaus. Se numesc astfel de lăstari formați într-un singur ciclu de creștere lăstari elementari.
Se numesc mugurii care cad într-o stare latentă pentru un timp și apoi dau noi lăstari elementari și anuali iernat sau odihnindu-se. În funcție de funcția lor, pot fi apelați rinichi regulat reînnoire. Astfel de muguri sunt o caracteristică obligatorie a oricărei plante perene, lemnoase sau erbacee, ei asigură existența perenă a unui individ. După origine, rinichii de reînnoire pot fi atât exogeni (apicali sau axilari) cât și endogeni (anexali).
Dacă mugurii laterali nu au o perioadă de repaus și se dezvoltă simultan cu creșterea lăstarului matern, ei se numesc îmbogățirea rinichilor. Desfășurarea celor lăstari de îmbogățire crește (îmbogătește) mult suprafața fotosintetică totală a plantei, precum și numărul total de inflorescențe formate și, în consecință, productivitatea semințelor. Lăstarii de îmbogățire sunt tipici pentru majoritatea ierburilor anuale și pentru o serie de plante erbacee perene cu lăstari înfloriți alungiți.
O categorie specială este muguri latenți, foarte caracteristic arborilor de foioase, arbuștilor, arbuștilor și a unui număr de ierburi perene. După origine, ei, ca și mugurii reînnoirii regulate, pot fi axilari și anexali, dar, spre deosebire de ei, nu se transformă în lăstari de mulți ani. Stimulul pentru trezirea mugurilor latenți este, de obicei, fie deteriorarea trunchiului sau a ramurilor principale (creșterea ciotului după tăierea unui număr de copaci), fie îmbătrânirea naturală a sistemului lăstarilor materni asociată cu atenuarea activității vitale a mugurilor de reînnoire normali. (schimbarea tulpinilor în arbuști). La unele plante, lăstarii înfloriți fără frunze se formează din muguri latenți de pe trunchi. Acest fenomen se numește caulifloriași este caracteristic multor copaci din pădurea tropicală, cum ar fi copacul de ciocolată. La lăcustele de miere, ciorchini de spini mari ramificați cresc din mugurii adormiți de pe trunchi - lăstari modificați ( orez. 4.18).
Orez. 4.18. Lăstarii din muguri latenți: 1 - caulifloria lângă arborele de ciocolată; 2 - tepi în lăcustă de miere din muguri latenți ramificați.
Direcția de creștere a lăstarilor. Se numesc lăstarii care cresc vertical, perpendicular pe suprafața pământului ortotrop. Se numesc lăstarii care cresc orizontal plagiotrop. Direcția de creștere se poate schimba în timpul dezvoltării lăstarilor.
În funcție de poziția în spațiu, se disting tipuri morfologice de lăstari ( orez. 4.19). Lăstarul principal păstrează în majoritatea cazurilor creșterea ortotropă și rămâne drept. Lăstarii laterali pot crește în direcții diferite, formând adesea un unghi diferit cu lăstarul părinte. În procesul de creștere, lăstarul poate schimba direcția de la plagiotrop la ortotrop, apoi se numește în creștere, sau ascendent. Se numesc lăstarii cu creștere plagiotropă care persistă pe tot parcursul vieții târâtor. Dacă formează rădăcini adventive la noduri, se numesc târâtor.
Creșterea ortotropă este legată într-un anumit fel de gradul de dezvoltare a țesuturilor mecanice. În absența țesuturilor mecanice bine dezvoltate în lăstarii alungiți, creșterea ortotropă este imposibilă. Dar adesea plantele care nu au un schelet intern suficient de dezvoltat cresc în continuare în sus. Acest lucru se realizează în diferite moduri. Lăstarii slabi de astfel de plante - târâtoare răsuciți în jurul unui fel de suport solid ( creț lăstari), urcați cu ajutorul diferitelor tipuri de țepi, cârlige, rădăcini - remorci ( alpinism lăstarii), se agață cu ajutorul antenelor de diferite origini ( lipindu-se lăstari).
Orez. 4.19. Tipuri de lăstari după poziție în spațiu: A - vertical; B - lipire; B - creț; G - târâtoare; D - târâtoare.
Aranjamentul frunzelor. aranjarea frunzelor, sau filotaxie- ordinea de amplasare a frunzelor pe axa lăstarului. Există mai multe tipuri principale de aranjare a frunzelor ( orez. 4.20).
Spirală, sau o alta Dispunerea frunzelor se observă atunci când există o frunză la fiecare nod, iar bazele frunzelor succesive pot fi conectate printr-o linie spiralată condiționată. rând dublu aranjarea frunzelor poate fi considerată ca un caz special de spirală. În același timp, la fiecare nod există o foaie, care acoperă întreaga sau aproape întreaga circumferință a axei cu o bază largă. Învârtit aranjarea frunzelor apare atunci când mai multe frunze sunt așezate pe un nod. Opus aranjarea frunzelor - un caz special de spirală, când se formează două frunze pe un nod, exact una opusă; cel mai adesea apare un astfel de aranjament al frunzelor cruce vizavi, adică perechile de frunze învecinate sunt în planuri reciproc perpendiculare ( orez. 4.20).
Orez. 4.20. Tipuri de aranjare a frunzelor: 1 - spirala in stejar; 2 - schema de aranjare a frunzelor spiralate; 3 - două rânduri în gasteria ( A- vedere laterală a plantei b– vedere de sus, schema); 4 - încolțit în oleandru; 5 - opus în liliac.
Ordinea de inițiere a rudimentelor frunzelor pe vârful lăstarilor este o trăsătură ereditară a fiecărei specii, uneori caracteristică unui gen și chiar unei întregi familii de plante. Aranjamentul frunzelor lăstarului adult este determinat în primul rând de factori genetici. Cu toate acestea, în timpul dezvoltării lăstarilor din mugure și al creșterii ulterioare a acestuia, locația frunzelor poate fi influențată de factori externi, în principal condițiile de iluminare și gravitația. Prin urmare, imaginea finală a aranjamentului frunzelor poate diferi foarte mult de cea inițială și capătă de obicei un caracter adaptativ pronunțat. Frunzele sunt aranjate astfel încât plăcile lor să fie în cele mai favorabile condiții de iluminare în fiecare caz. Acest lucru este cel mai pronunțat în formă mozaic de foi observată pe lăstarii plagiotropi și de rozetă ai plantelor. În acest caz, plăcile tuturor frunzelor sunt dispuse orizontal, frunzele nu se ascund unele pe altele, ci formează un singur plan în care nu există goluri; frunzele mai mici umplu golurile dintre cele mai mari.
Trage tipuri de ramificații. Ramificarea este formarea unui sistem de axe. Oferă o creștere a suprafeței totale de contact a corpului plantei cu aerul, apa sau solul. Ramificația a apărut în procesul de evoluție chiar înainte de apariția organelor. În cel mai simplu caz, partea superioară a axei principale se bifurcă și dă naștere la două axe de ordinul următor. Acest apical, sau dihotomice ramificare. Multe alge multicelulare au ramificații apicale, precum și unele plante primitive, cum ar fi mușchii club ( orez. 4.21).
Alte grupe de plante se caracterizează printr-o mai specializată latură tip de ramură. În acest caz, ramurile laterale sunt așezate sub partea superioară a axei principale, fără a afecta capacitatea acesteia de a crește în continuare. Cu această metodă, potențialul de ramificare și formare a sistemelor de organe este mult mai extins și benefic din punct de vedere biologic.
Orez. 4.21. Tipuri de ramificare a tragerii: A - dihotomic (mușchi de club); B - monopodial (ienupăr); B - tip simpodial de monohasie (cireș de pasăre); D - simpodial după tipul de dihazie (arțar).
Există două tipuri de ramificare laterală: monopodialȘi simpodială(orez. 4.21). Cu un sistem de ramificare monopodial, fiecare axă este un monopodiu, adică. rezultatul lucrului unui meristem apical. Ramificarea monopodială este caracteristică majorității gimnospermelor și multor angiosperme erbacee. Majoritatea angiospermelor, cu toate acestea, se ramifică într-un model simpodial. Odată cu ramificarea simodală, mugurele apical al lăstarilor moare la un anumit stadiu sau oprește creșterea activă, dar începe o dezvoltare crescută a unuia sau mai multor muguri laterali. Din ele se formează lăstari, înlocuind lăstarul care a încetat să crească. Axa rezultată este un simpodiu - o axă compusă formată din axe de mai multe ordine succesive. Capacitatea plantelor de a se ramifica simpodiale este de mare importanță biologică. În caz de deteriorare a mugurului apical, creșterea axului va continua cu lăstari laterali.
În funcție de numărul de axe de înlocuire, ramificarea simodală se distinge după tip monohasie, dihaziaȘi pleiohazia. Ramificare după tipul dihaziei, sau fals dihotomic ramificarea este tipică pentru lăstarii cu aranjament de frunze opus (liliac, viburn).
La unele grupuri de plante, creșterea axelor scheletice principale are loc datorită unuia sau mai multor muguri apicali; ramurile scheletice laterale nu se formează deloc sau se formează într-un număr foarte mic. Plantele asemănătoare arborilor de acest tip se găsesc în principal în zonele tropicale (palmier, dracaena, yucca, agave, cicade). Coroana acestor plante este formată nu din ramuri, ci din frunze mari reunite într-o rozetă în vârful trunchiului. Capacitatea de a crește rapid și de a captura spațiu, precum și de a se recupera de la deteriorarea unor astfel de plante este adesea absentă sau slab exprimată. Printre copacii temperați, astfel de forme neramificate practic nu se găsesc.
Cealaltă extremă sunt plantele care se ramifică prea abundent. Ele sunt reprezentate de forma de viață plante pernă (orez. 4.22). Creșterea în lungime a lăstarilor acestor plante este extrem de limitată, dar, pe de altă parte, se formează anual multe ramuri laterale, divergente în toate direcțiile. Suprafața sistemului de lăstari a plantei arată ca și cum ar fi tăiată; unele perne sunt atât de dense încât arată ca niște pietre.
Orez. 4.22. Plante - perne: 1, 2 - scheme ale structurii plantelor perne; 3 - Azorella din insula Kerguelen.
Reprezentanții unei ramuri forme de viață foarte puternic Tumbleweed caracteristic plantelor de stepă. Un sistem de lăstari ramificat sferic, foarte liber este o inflorescență uriașă, care, după coacerea fructelor, se rupe la baza tulpinii și se rostogolește peste stepă odată cu vântul, împrăștiind semințele.
Specializarea și metamorfozele lăstarilor. Multe plante din sistemul lăstarilor au o anumită specializare. Lăstarii ortotropi și plagiotropi, alungiți și scurtați îndeplinesc diferite funcții.
alungit numite lăstari cu internoduri normal dezvoltate. La plantele lemnoase, acestea se numesc creștere și sunt situate de-a lungul periferiei coroanei, determinând forma acesteia. Funcția lor principală este de a capta spațiul, de a crește volumul organelor fotosintetice. scurtat Lăstarii au noduri apropiate și internoduri foarte scurte ( orez. 4.23). Ele se formează în interiorul coroanei și absorb lumina împrăștiată care pătrunde acolo. Adesea, lăstarii scurtați de copaci înfloresc și îndeplinesc funcția de reproducere.
Orez. 4.23. Lăstari de sicomor scurtați (A) și alungiți (B): 1 - internod; 2 - sporuri anuale.
Plantele erbacee au de obicei scurtate rozetă Lăstarii îndeplinesc funcția de schelet și fotosintetic pereni, iar cei alungiți se formează la axilele frunzelor rozetei și sunt purtători de flori (patlagină, manșetă, violete). Dacă pedunculii axilari sunt fără frunze, se numesc săgeți. Faptul că lăstarii înfloriți sunt scurti la plantele lemnoase și alungiți la plantele erbacee este bine explicat din punct de vedere biologic. Pentru o polenizare reușită, inflorescențele de iarbă trebuie ridicate deasupra ierburilor, iar în copaci, chiar și lăstarii scurtați din coroană sunt în condiții favorabile pentru polenizare.
Un exemplu de specializare a lăstarilor sunt organele axiale perene ale plantelor lemnoase - trunchiuriȘi ramuri coroane. La foioase, lăstarii anuali își pierd funcția de asimilare după primul sezon de vegetație, la copacii veșnic verzi - după câțiva ani. Unii dintre lăstari mor complet după pierderea frunzelor, dar majoritatea rămân ca axe scheletice, realizând funcții de sprijin, conducere și depozitare timp de zeci de ani. Topoarele scheletice fără frunze sunt cunoscute ca crengiȘi trunchiuri(lângă copaci) tulpini(pentru arbuști).
În cursul adaptării la condiții specifice de mediu sau în legătură cu o schimbare bruscă a funcțiilor, lăstarii se pot schimba (metamorfiza). Lăstarii care se dezvoltă în subteran sunt în special metamorfozate. Astfel de lăstari își pierd funcția de fotosinteză; sunt comune la plantele perene, unde acționează ca organe pentru a trăi o perioadă nefavorabilă a anului, stoc și reînnoire.
Cea mai frecventă metamorfoză a lăstarilor subterane este rizom (orez. 4.24). Se obișnuiește să se numească un rizom lăstar subteran cu viață lungă, care îndeplinește funcțiile de depunere a nutrienților de rezervă, reînnoire și, uneori, propagare vegetativă. Rizomul se formează în plante perene, care, de regulă, nu au rădăcină principală în starea adultă. În funcție de poziția sa în spațiu, poate fi orizontală, oblic sau vertical. Rizomul nu poartă de obicei frunze verzi, dar, fiind lăstar, păstrează o structură metamerică. Nodurile se disting fie prin cicatrici ale frunzelor și resturi de frunze uscate, fie prin frunze solzoase vii; în noduri se află și mugurii axilari. Conform acestor caracteristici, rizomul este ușor de distins de rădăcină. De regulă, pe rizom se formează rădăcini adventive; din muguri cresc ramuri laterale ale rizomului și lăstari supraterane.
Rizomul se formează fie inițial ca organ subteran (kupena, ochi de corb, lacramioare, afin), fie mai întâi ca lăstar asimilator suprateran, care apoi se scufundă în sol cu ajutorul rădăcinilor retractante (căpșuni, pulmonar). , manșetă). Rizomii pot crește și se pot ramifica monopodial (manșetă, ochi de corb) sau simpodial (kupena, lungwort). În funcție de lungimea internodurilor și de intensitatea creșterii, există lungȘi mic de statura rizomi și, în consecință, lung-rizomȘi scurt-rizom plantelor.
La ramificarea rizomilor se formează perdea lăstari înălțați legați prin secțiuni ale sistemului de rizomi. Dacă părțile de legătură sunt distruse, lăstarii sunt izolați și are loc reproducerea vegetativă. Se numește totalitatea indivizilor noi formați vegetativ clonare. Rizomii sunt caracteristici în principal plantelor erbacee perene, dar se găsesc și în arbuști (euonymus) și arbuști (afine, afine).
aproape de rădăcini Subteran stoloni- lăstari subțiri subțiri de scurtă durată, purtând frunze solzoase subdezvoltate. Stolonii servesc pentru reproducerea vegetativă, așezarea și capturarea teritoriului. Nutrienții de rezervă nu se depun în ele.
La unele plante (cartofi, pere de pământ), până la sfârșitul verii, din mugurii apicali ai stolonilor se formează stoloni. tuberculii (Fig. 4.24). Tuberculul are formă sferică sau ovală, tulpina este puternic îngroșată, în el se depun nutrienți de rezervă, frunzele sunt reduse, iar la axile se formează muguri. Stolonii mor și se prăbușesc, tuberculii iernează, iar anul următor dau naștere la noi lăstari supraterane.
Tuberculii nu se dezvoltă întotdeauna pe stoloni. La unele plante perene, baza lăstarului principal crește tuberoasă și se îngroașă (ciclamen, varză de guli-rabe) ( orez. 4.24). Funcțiile tuberculului sunt aportul de nutrienți, care se confruntă cu o perioadă nefavorabilă a anului, reînnoirea vegetativă și reproducerea.
În ierburile perene și arbuștii pitici cu rădăcină pivotantă bine dezvoltată, care persistă de-a lungul vieții, se formează un fel de organ de origine lăstarilor, numit caudex. Împreună cu rădăcina, servește ca loc pentru depunerea substanțelor de rezervă și poartă mulți muguri de reînnoire, dintre care unii pot fi latenți. Caudexul este de obicei subteran și este format din baze scurte de lăstari care se scufundă în sol. Caudex diferă de rizomii scurti prin modul în care moare. Rizomii, care cresc în vârf, mor treptat și se prăbușesc la capătul mai vechi; rădăcina principală nu se păstrează. Caudexul crește în lățime, de la capătul inferior se transformă treptat într-o rădăcină de îngroșare cu viață lungă. Moartea și distrugerea caudexului și a rădăcinii merge de la centru la periferie. Se formează o cavitate în centru și apoi poate fi împărțită longitudinal în secțiuni separate - particule. Procesul de împărțire a unui individ al unei plante cu rădăcină pivotantă cu un caudex în părți se numește particule. Există multe plante caudex printre leguminoase (lupini, lucernă), plante umbrelă (femur, ferula) și Compositae (păpădie, pelin).
Bec- acesta este de obicei un lăstar subteran cu o tulpină aplatizată foarte scurtă - fundși frunze suculente cărnoase solzoase care stochează apă și substanțe nutritive solubile, în principal zaharuri. Lăstarii aerieni cresc din mugurii apicali și axilari ai bulbilor, pe fund se formează rădăcini adventive ( orez. 4.24). Astfel, bulbul este un organ tipic de reînnoire vegetativă și de reproducere. Bulbii sunt cei mai caracteristici plantelor din familiile de crini (crini, lalele), ceapa (ceapa) si amaryllis (narcise, zambile).
Structura becului este foarte diversă. În unele cazuri, bulbii care depozitează solzi sunt doar frunze modificate care nu au plăci verzi (crin saranka); în altele, acestea sunt învelișuri subterane de frunze verzi asimilabile, care se îngroașă și rămân în bulb după ce plăcile mor (ceapa). Creșterea axului bulbului poate fi monopodială (ghiocel) sau simpodială (zambile). Solzii exterioare ale bulbului consumă aportul de nutrienți, se usucă și joacă un rol protector. Numărul solzilor de ceapă variază de la unu (usturoi) la câteva sute (crini).
Ca organ de reînnoire și depozitare, bulbul este adaptat în principal la climatele de tip mediteranean - cu ierni destul de blânde, umede și veri foarte calde și uscate. Servește nu atât pentru o iernare sigură, cât pentru a trăi o secetă aspră de vară. Depozitarea apei în țesuturile solzilor de ceapă are loc datorită formării de mucus, care poate reține o cantitate mare de apă.
Cormîn exterior seamănă cu o ceapă, dar frunzele sale solzoase nu sunt depozitate; sunt uscate și membranoase, iar substanțele de rezervă se depun în partea îngroșată a tulpinii (șofran, gladiole).
Orez. 4.24. Evadarea subterană se metamorfozează: 1, 2, 3, 4 - succesiunea dezvoltării și structurii tuberculului de cartof; 5 - tubercul de ciclamen; 6 - tubercul de guli-rabe; 7 - bulbi de crin tigru; 8 - bulb de ceapa; 9 - bulb de crin; 10 - secțiune a unui rizom lung de iarbă de canapea.
Nu numai lăstarii de plante subterane, ci și supraterane pot fi modificați ( orez. 4.25). Destul de comun elevat stoloni. Aceștia sunt lăstari plagiotropi cu viață scurtă, a căror funcție este reproducerea vegetativă, relocarea și capturarea teritoriului. Dacă stolonii poartă frunze verzi și participă la procesul de fotosinteză, se numesc genele(os, târâtor tenace). La căpșuni, stolonii sunt lipsiți de frunze verzi dezvoltate, tulpinile lor sunt subțiri și fragile, cu internoduri foarte lungi. Astfel de stoloni mai înalt specializați pentru funcția de reproducere vegetativă se numesc Mustață.
Zemoase, cărnoase, adaptate pentru acumularea de apă pot fi nu numai bulbi, ci și lăstari supraterane, de obicei la plantele care trăiesc în condiții de lipsă de umiditate. Organele de stocare a apei pot fi frunze sau tulpini, uneori chiar muguri. Astfel de plante suculente se numesc suculent. Suculentele din frunze stochează apă în țesuturile frunzelor (aloe, agave, jughead, rhodiola sau rădăcină de aur). Suculentele tulpinilor sunt caracteristice familiei de cactus americani și euphorbiaceae africane. Tulpina suculenta indeplineste o functie de rezervare si asimilare a apei; frunzele sunt reduse sau transformate în spini ( orez. 4,25, 1). La majoritatea cactusilor, tulpinile sunt columnare sau sferice, frunzele nu se formează deloc pe ele, dar nodurile sunt clar vizibile prin locația lăstarilor axilari - areola având aspect de negi sau excrescente alungite cu tepi sau smocuri de peri. Transformarea frunzelor în țepi reduce suprafața de evaporare a plantei și o protejează împotriva consumului de către animale. Un exemplu de metamorfoză a unui rinichi într-un organ suculent este cap de varză servește ca varză de cultură.
Orez. 4.25. Metamorfozele lăstarilor ridicate: 1 - tulpină suculentă (cactus); 2 - virici de struguri; 3 - lăstar fotosintetic desfrunzit de toc; 4 - filocladiu de mătură de măcelar; 5 - spin de lăcustă de miere.
spini cactușii sunt cu frunze. Tepii frunzelor se găsesc adesea în plante nesuculente (arpaca) ( orez. 4,26, 1). La multe plante, țepii nu sunt de frunze, ci de origine tulpină. La mărul sălbatic, parul sălbatic, josterul laxativ, lăstarii scurtați metamorfozați în țepi, având o creștere limitată și se termină în vârf. Ei capătă aspectul unui ghimpe dur lignificat după căderea frunzelor. La păducel ( orez. 4.26, 3) tepii care se formează în axilele frunzelor sunt complet lipsite de frunze încă de la început. În lăcustă ( orez. 4.25.5) se formează spini puternici ramificați pe trunchiuri din muguri latenți. Formarea spinilor de orice origine, de regulă, este rezultatul lipsei de umiditate. Atunci când multe plante spinoase sunt crescute într-o atmosferă umedă artificială, își pierd spinii: în schimb cresc frunze normale (camel thorn) sau lăstari cu frunze (gose engleză).
Orez. 4.26. Spine de diverse origini: 1 - tepi frunze de arpaș; 2 - spini de salcâm alb, modificarea stipulelor; 3 - spini de origine lăstar de păducel; 4 - spini - macese emergente.
Lăstarii unui număr de plante poartă tepi. Spinii se deosebesc de țepii prin dimensiuni mai mici, acestea sunt excrescențe - emergente - ale țesutului tegumentar și ale țesuturilor scoarței tulpinii (măcese, agrișe) ( orez. 4.26, 4).
Adaptarea la lipsa de umiditate este foarte des exprimată în pierderea timpurie, metamorfoza sau reducerea frunzelor care își pierd funcția principală de fotosinteză. Acest lucru este compensat de faptul că tulpina preia rolul de organ asimilator. Uneori, o astfel de tulpină asimilatoare a unui lăstar fără frunze rămâne neschimbată în exterior (gânc spaniol, spin de cămilă) ( orez. 4,25, 3). Următorul pas în această schimbare a funcțiilor este formarea unor astfel de organe ca filocladieȘi cladodie. Acestea sunt tulpini aplatizate asemănătoare frunzelor sau lăstari întregi. Pe lăstarii acului ( orez. 4.25, 4), la axilele frunzelor solzoase se dezvoltă filoclade plate în formă de frunză, care, ca o frunză, au o creștere limitată. Pe filoclade se formează frunze și inflorescențe asemănătoare solzilor, ceea ce nu se întâmplă niciodată pe frunzele normale, ceea ce înseamnă că filocladiul corespunde unui întreg lăstar axilar. Filocladele mici, asemănătoare acelor, se formează în sparanghel la axilele frunzelor solzoase ale lăstarului scheletic principal. Cladodiile sunt tulpini turtite care, spre deosebire de filocladia, păstrează capacitatea de creștere pe termen lung.
Unele plante se caracterizează prin modificarea frunzelor sau a părților acestora și, uneori, prin lăstari întregi antene, care se răsucesc în jurul suportului, ajutând tulpina subțire și slabă să mențină o poziție verticală. La multe leguminoase, partea superioară a frunzei pinnate (mazăre, mazăre, rang) se transformă în antene. În alte cazuri, stipulele (sarsaparila) se transformă în antene. În tărtăcuțe se formează vârle foarte caracteristice de origine cu frunze și se văd toate trecerile de la frunzele normale la cele complet metamorfozate. La struguri pot fi observate antene de origine lăstar ( orez. 4.25, 2), pasiflora și o serie de alte plante.
